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酿酒酵母响应辛酸胁迫的研究进展

中国酿造 2023年第10期42卷 7-11页

作者：于志海石明芝董文轩张美星袁叶鑫黄名正刘晓柱许存宾唐维媛贵州理工学院食品药品制造工程学院贵州贵阳550003

辛酸是酒精发酵过程中的常见中链饱和脂肪酸,对酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)具有毒性,能对酿酒酵母的生长产生胁迫。然而,关于酿酒酵母响应辛酸胁迫的机制,当前知之甚少。该文聚焦酒精发酵过程中酿酒酵母应对辛酸胁迫的响应机制... 详细信息

辛酸是酒精发酵过程中的常见中链饱和脂肪酸,对酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)具有毒性,能对酿酒酵母的生长产生胁迫。然而,关于酿酒酵母响应辛酸胁迫的机制,当前知之甚少。该文聚焦酒精发酵过程中酿酒酵母应对辛酸胁迫的响应机制,重点综述了辛酸对酿酒酵母的影响、酒精发酵过程中辛酸的来源以及酿酒酵母对辛酸的响应机制,以期为全面解析酿酒酵母响应辛酸胁迫的机制提供理论参考。

关键词：酿酒酵母辛酸胁迫响应机制

多种重金属胁迫下飞蓬（Erigeron canadensis）生理和分子适应性研究

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多种重金属胁迫下飞蓬（Erigeron canadensis）生理和分子适应性...

作者：甘晨晨贵州师范大学

学位级别：硕士

重金属污染是现下最热门且紧迫的问题,超量的重金属会严重阻碍植物的生长和发育;且重金属可以通过食物链积累,威胁人类的健康。因此,如何修复土壤及水体中的重金属是环境治理的重要难题。而植物修复是减缓重金属污染的最为经济、环保的... 详细信息

重金属污染是现下最热门且紧迫的问题,超量的重金属会严重阻碍植物的生长和发育;且重金属可以通过食物链积累,威胁人类的健康。因此,如何修复土壤及水体中的重金属是环境治理的重要难题。而植物修复是减缓重金属污染的最为经济、环保的方法。加拿大飞蓬(Erigeron canadensis,Asteraceae)是一年生入侵植物,具有生物量大,适应性强,繁殖速度快等特点。本试验采集到来自贵州汞矿区的一株飞蓬的种子,通过重金属水培实验证实了该株系对多种重金属胁迫(镉、铅及汞)具有很强的耐受性;生理生化指标显示:重金属胁迫下,飞蓬的部分抗氧化物酶活性显著提高;基于CdCl胁迫下的转录组分析,证实飞蓬部分信号转导、激素合成相关基因响应了镉胁迫。具体研究结果如下:1.飞蓬在不同浓度的CdCl、Pb Cl、Hg Cl溶液处理下,其表型变化不显著。在0.5 mmol/L,1 mmol/L和2 mmol/L CdCl溶液处理下,地下部分和地上部分的干物质中镉含量分别为178.72±6.23mg/kg和99.11±3.93 mg/kg,335.55±8.80 mg/kg和243.83±5.00mg/kg,891.80±32.86 mg/kg和317.57±14.85 mg/kg。在0.5 mmol/L,1 mmol/L和2 mmol/L CdCl溶液处理下,富集因子分别为1.76,2.17和1.41;转运因子分别为55.46%,72.67%,和35.61%。在1 mmol/L,2.5 mmol/L和5 mmol/L Pb Cl处理下,地下部分和地上部分的干物质中铅含量分别为45.50±1.54 mg/kg和1039.69±13.04 mg/kg,100.51±5.32 mg/kg和3241.43±133.93 mg/kg,188.89±2.51 mg/kg和4803.95±169.47 mg/kg。在1 mmol/L,2.5 mmol/L和5 mmol/L Pb Cl溶液处理下,铅富集因子分别为0.23,0.19和0.18;而转运因子分别为4.38%,3.10%和3.93%。在0.05 mmol/L,0.2 mmol/L和0.4 mmol/L Hg Cl溶液处理下,飞蓬地上部和地下部的汞富集量分别为12.58±0.74 mg/kg和113.65±5.27 mg/kg,83.03±3.51 mg/kg和2755.10±129.64 mg/kg,151.04±4.47 mg/kg和6014.92±164.24 mg/kg。在0.05mmol/L,0.2 mmol/L和0.4 mmol/L Hg Cl溶液处理下,飞蓬植株汞富集因子分别为1.25,2.07和1.88;转运因子分别为11.07%,3.01%和2.51%。以上结果表明,飞蓬具有较强的适应性,能够耐受高浓度Cd胁迫(2 mmol/L CdCl溶液),Pb胁迫(5 mmol/L Pb Cl溶液)及Hg胁迫(0.4 mmol/L Hg Cl溶液)。此外,在CdCl溶液处理下,飞蓬表现出较强的Cd积累能力,同时Cd的富集因子、转运因子也最大,是潜在的重金属累积器。2.不同CdCl溶液(0.5、1和2 mmol/L CdCl)处理可显著提高飞蓬部分抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)水平。在1 mmol/L CdCl处理下,超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性显著提高。不同Pb Cl溶液(1、2.5和5 mmol/L Pb Cl)处理可显著提高脯氨酸(Pro)水平;在5 mmol/L Pb Cl处理下,过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著提高,而谷胱甘肽还原酶(GR)活性在1 mmol/L Pb Cl时显著提高。不同Hg Cl溶液(0.05、0.2和0.4 mmol/L Hg Cl)处理可显著提高MDA和Pro水平,在0.4 mmol/L Hg Cl处理下,过氧化氢酶(CAT)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性显著提高。上述结果表明,受到重金属胁迫时,飞蓬的抗氧化酶活性增加,以应对重金属胁迫所带来的毒性,使其能正常的生长发育。3.为了获得Cd胁迫下飞蓬基因表达,对参照组(CK)和0.5mmol/L Cd处理过的植物(Cd)基因表达水平进行转录组测序。在Cd胁迫下,飞蓬植物适应性生存而导致植物体内差异表达基因(differentially expressed genes,DEGs)地下部分有5284个(分别为3605个上调基因和1679个下调基因);地上部分有3815个(其中2430个上调基因和1385个下调基因),显著低于根中差异表达基因的数量。在两者比较中均发现了692个上调和136个下调的DEGs,并定义为共同DEGs。在Cd胁迫和对照组植株地上部分中发现有1132个差异基因(734

关键词：加拿大飞蓬重金属胁迫生理响应超积累器转录组分子机制

中华蜜蜂AccAMPKα和AccAMPKβ基因在农药和重金属胁迫下的功能研究

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中华蜜蜂AccAMPKα和AccAMPKβ基因在农药和重金属胁迫下的功能研...

作者：单文璐山东农业大学

学位级别：硕士

中华蜜蜂（Apis cerana cerana）是我国特有的蜜蜂种质资源,不仅能够提供丰富的蜂产品,还在植物授粉和维持生态系统稳定方面发挥着重要作用。但是近些年随着社会和经济的发展,人类活动造成的农药和重金属污染对中华蜜蜂的生长发育和种... 详细信息

中华蜜蜂（Apis cerana cerana）是我国特有的蜜蜂种质资源,不仅能够提供丰富的蜂产品,还在植物授粉和维持生态系统稳定方面发挥着重要作用。但是近些年随着社会和经济的发展,人类活动造成的农药和重金属污染对中华蜜蜂的生长发育和种群健康等造成了严重威胁。因此,研究中华蜜蜂抵抗农药和重金属胁迫的分子机制,对改良和培育中华蜜蜂新品种、提高其在胁迫环境下的生存能力具有重要的战略意义。AMP依赖的蛋白激酶（AMP-activated protein kinase,AMPK）作为重要的能量传感器,不仅在生物大分子的代谢调控中扮演着重要角色,还能够参与氧化应激反应,在机体抵御外界胁迫的过程中发挥重要的功能。本研究从中华蜜蜂中分离得到AccAMPKα和AccAMPKβ基因,对它们进行了生物信息学、表达特性和功能分析,解析了AccAMPKα和AccAMPKβ应对农药和重金属胁迫时的分子机制。主要研究结果如下:（1）从中华蜜蜂中分离得到AccAMPKα和AccAMPKβ,生物信息学分析表明,AccAMPKα和AccAMPKβ分别与意大利蜜蜂中的Am AMPKα和Am AMPKβ亲缘关系更近。AccAMPKα的N端含有保守的激酶结构域（kinase domain,KD）和自抑制结构域（autoinhibitory domain,AID）,C端具有β结合结构域;AccAMPKβ具有保守的糖原结合结构域（glycogen binding domain,GBD）。基因组结构分析发现,AccAMPKα包含9个外显子和8个内含子,AccAMPKβ包含4个外显子和3个内含子。通过酵母双杂交实验证明AccAMPKα和AccAMPKβ具有相互作用关系。（2）对AccAMPKα和AccAMPKβ基因在中华蜜蜂不同组织部位和不同发育时期的表达特性进行研究,实时荧光定量PCR（quantitative real-time PCR,q RT-PCR）结果表明,AccAMPKα和AccAMPKβ的表达模式基本一致,均在肌肉和1日龄成虫中的表达量最高。（3）对不同农药和重金属处理条件下AccAMPKα和AccAMPKβ的转录水平和蛋白水平进行分析,q RT-PCR结果显示,AccAMPKα和AccAMPKβ的表达量受到不同胁迫条件的影响。Western blot结果显示,阿维菌素、草甘膦、吡唑醚菌酯和氯化镉处理均能使AccAMPKα和AccAMPKβ蛋白的表达量呈现上调趋势。实验结果说明,AccAMPKα和AccAMPKβ参与中华蜜蜂抵抗农药和重金属胁迫的应激反应过程。（4）借助RNA干扰技术,在中华蜜蜂体内沉默了AccAMPKα和AccAMPKβ基因,观察并记录在农药和重金属胁迫条件下中华蜜蜂的存活情况。通过实验发现,与对照组相比,沉默AccAMPKα和AccAMPKβ增加中华蜜蜂在胁迫条件下的死亡率。实验结果表明,AccAMPKα和AccAMPKβ在中华蜜蜂抵抗农药和重金属胁迫反应中发挥重要的作用。（5）在大肠杆菌和酵母菌中过表达AccAMPKα和AccAMPKβ蛋白,结果表明在固体草甘膦、氯化镉和过氧化氢胁迫培养中转化重组质粒的大肠杆菌和酵母菌的菌落数多于对照组,在液体胁迫培养中重组大肠杆菌的生长速度也显著高于对照。抑菌实验结果显示,用过氧化氢异丙苯进行处理后,过表达AccAMPKα和AccAMPKβ蛋白的大肠杆菌抑菌圈明显要小于对照组。这些结果说明过表达AccAMPKα和AccAMPKβ蛋白可以提高大肠杆菌和酵母菌在不同胁迫条件下的耐受性。（6）沉默AccAMPKα和AccAMPKβ后,发现中华蜜蜂体内的一些抗氧化基因的表达量下降,抗氧化酶（过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶）的酶活性和维生素C的含量降低,而过氧化氢、丙二醛和蛋白质羰基的含量增加,这些结果表明,AccAMPKα和AccAMPKβ可能通过参与中华蜜蜂的抗氧化通路响应胁迫应激过程。

关键词：中华蜜蜂 AMPK 农药重金属胁迫

三种植物受复合重金属的胁迫效应及富集转运特征研究

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三种植物受复合重金属的胁迫效应及富集转运特征研究

作者：刘潇冉太原科技大学

学位级别：硕士

矿产资源开发所产生的尾矿会引起土壤重金属污染等一系列环境问题。针对尾矿的修复,传统的物理、化学修复方法容易对环境造成二次污染,在修复过程中还会有操作难度大,成本高等问题。利用植物或微生物进行生物修复,可避免上述缺点。本研... 详细信息

矿产资源开发所产生的尾矿会引起土壤重金属污染等一系列环境问题。针对尾矿的修复,传统的物理、化学修复方法容易对环境造成二次污染,在修复过程中还会有操作难度大,成本高等问题。利用植物或微生物进行生物修复,可避免上述缺点。本研究通过盆栽土培实验,利用植物联合微生物富集尾矿中的重金属,减轻重金属对环境产生的危害。为了探讨三种植物紫花苜蓿,黑麦草和玉米在不同种植模式下对土壤中重金属的富集效果和受重金属毒害的胁迫效应。通过盆栽土培实验,模拟五个不同浓度梯度复合重金属(Zn、Cd、Cr)污染的条件,将三种植物在单作、间作和间作添加微生物菌剂三种模式下进行种植,植物生长45天后收获,开始测定种植植物的株高,根长,鲜重等生理指标,测定植物叶绿素、OJIP指标、叶绿素荧光参数、两种酶活性、根际土壤和植物体内重金属含量。经实验表明三种植物在不同的种植条件下对重金属的富集转运效果不同。其主要结果如下:(1)从植物的生理指标来看,紫花苜蓿的各项生理指标在单作种植模式下时最好,黑麦草和玉米在间作加菌种植模式时较好。紫花苜蓿在单作种植模式下各生理指标表现为“低浓度促进,高浓度抑制”的现象。不同种植模式对降低土壤的p H的表现为:间作加菌间作>间作加菌,黑麦草对叶绿素的表现为间作加菌>间作>单作,玉米对叶绿素的表现为间作加菌>间作>单作。紫花苜蓿的OJIP曲线及叶绿素荧光参数大小在三种种植模式下表现为间作加菌>间作>单作;黑麦草的OJIP曲线及叶绿素荧光参数大小在三种种植模式下表现为单作>间作加菌>间作;玉米的OJIP曲线及叶绿素荧光参数大小在三种种植模式下表现为单作>间作加菌>间作。叶绿素荧光参数表明,PSII反应中心会由于高浓度的复合重金属胁迫进而导致其受损,在间作加菌的种植模式下受损程度较轻。(3)通过对两种酶活性的对比,紫花苜蓿单作种植模式下POD活性最高;黑麦草和玉米在间作加菌种植模式下POD活性最高,CAT活性也表现出与之相同的趋势。(4)从三种植物富集重金属的情况来看,紫花苜蓿在间作加菌模式下对Zn转运系数最高达到2.37,黑麦草在间作加菌种植模式下,对Cd的富集系数大于1,玉米在间作模式下对高浓度的Cd的富集系数大于1。总之,在间作加菌模式下,随着重金属浓度的增加,三种植物地上部和地下部重金属含量增加。综上所述,并结合热点图分析可以得出,在间作加菌的种植模式下,三种植物对重金属富集和转运效果最好,且植物的各项生长指标、叶绿素含量、光合结构及酶活等生化指标对重金属的耐受性最好。同时土壤的含水率和p H也可得到有效改善。

关键词：种植模式重金属胁迫富集

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外源生物炭缓解抗生素对油菜胁迫的机理研究

外源生物炭缓解抗生素对油菜胁迫的机理研究

作者：范硕聊城大学

学位级别：硕士

近来抗生素作为新兴有机污染物之一被提出,其污染残留受到国内外环保学者的广泛关注。为了减轻抗生素污染,本研究选用园林废弃物——梧桐树叶制成的生物炭为试验材料,以观赏油菜为研究对象,探究外源生物炭对抗生素胁迫下油菜生理特性的... 详细信息

近来抗生素作为新兴有机污染物之一被提出,其污染残留受到国内外环保学者的广泛关注。为了减轻抗生素污染,本研究选用园林废弃物——梧桐树叶制成的生物炭为试验材料,以观赏油菜为研究对象,探究外源生物炭对抗生素胁迫下油菜生理特性的影响,研究结果为生物炭缓解抗生素污染的资源化利用提供生态安全型新技术、新思路。主要试验结果如下:1、通过培养皿发芽试验,研究不同水平磺胺二甲基嘧啶（SM2）对油菜发芽与根生长的影响,发现SM2对油菜根生长及种子发芽影响均为低浓度促进高浓度抑制,抗生素浓度在50 mg·L时发芽率最高。抗生素浓度为25 mg·L时根表面积、根体积均达到最大值。浓度在200 mg·L时根长、根表面积最小。荧光双醋酸酯（FAD）染色法反映根细胞活力。与对照相比,SM2浓度在200 mg·L时荧光区域最少,抗生素浓度愈高对根系伤害越大,根细胞活力越小。2、根据前期研究结果,设置四个处理:对照、抗生素(K,100mg·L)、生物炭（T,1%）、生物炭+抗生素（T＿K）;通过盆栽试验,探究生物炭缓解抗生素对油菜生长的胁迫效应,发现POD、SOD、CAT、APX活性在抗生素处理下均高于对照,且差异显著（P胁迫调控等途径,KEGG富集分析发现油菜抗生素胁迫响应基因显著富集在植物激素信号转导通路上,植物激素信号转导是衰老、更新、代谢场所,植物在非生物胁迫条件下会诱导植物激素产生,发出各种不同的信号来响应逆境胁迫;生物炭加入以后（T＿K）,胁迫响应基因同样富集于植物激素信号转导途径,油菜根系响应生物炭的分子机制与激素信号转导通路有关。油菜幼苗在响应抗生素胁迫过程中能够激活防御相关蛋白的表达,提高渗透调节能力、抗氧化能力从而更好地抵御抗生素胁迫。

关键词：油菜抗生素生物炭胁迫转录组

外源Ca2+对氯化钠胁迫84K杨树幼苗光合特性的影响

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外源Ca2+对氯化钠胁迫84K杨树幼苗光合特性的影响

作者：马静茹山东农业大学

学位级别：硕士

土壤盐渍化是影响生态环境的一个全球性问题,就我国而论,全国有1亿多hm2的各种盐渍土地,其中现代盐渍土约0.373亿hm2。而84K杨树野生型(WT)具有生长快、产量高等特点,是全球造林和防护林项目重要树种。本研究通过探讨以84K杨树作为实验... 详细信息

土壤盐渍化是影响生态环境的一个全球性问题,就我国而论,全国有1亿多hm2的各种盐渍土地,其中现代盐渍土约0.373亿hm2。而84K杨树野生型(WT)具有生长快、产量高等特点,是全球造林和防护林项目重要树种。本研究通过探讨以84K杨树作为实验材料,以CK为对照组,用50 m M、100 m M和150 m M NaCl对杨树幼苗进行处理以及在CK、50 m M、100 m M和150 m M NaCl中加入10 m M Ca Cl2对杨树幼苗进行处理。测定了在该条件下杨树幼苗的光合特性、叶绿素荧光和生化特性的相关指标。分析在NaCl胁迫下以及外源Ca2+的加入下杨树幼苗光合的特性变化特征,探索可为杨树受NaCl胁迫下提供更耐盐和缓解NaCl胁迫的方法提供参考。本研究的主要研究结果如下:(1)不同浓度的NaCl会显著降低杨树的光合作用能力,而加入了外源Ca2+后光合作用能力有所上升。随着NaCl浓度的提高,杨树光响应特征参数,如表观量子效率(Φ)、最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点(LSP)均呈现降低趋势,光补偿点(LCP)逐渐升高。而杨树幼苗的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈现下降趋势,胞间CO2浓度(Ci)呈现上升趋势,这说明了NaCl胁迫是非气孔限制抑制杨树幼苗的光合作用。加入10 m M Ca Cl2后,杨树Φ、Pnmax、Rd、LSP都有所上升,Pn、Tr、Gs所测数据有所上升,Ci降低。在100 m M浓度下缓解效果相对显著,Pn、Tr和Gs分别上升了30.61%、6.63%和40.11%,Ci减少了5.14%。这都说明了外源Ca2+的加入对于在NaCl胁迫下杨树幼苗的光合作用有所缓解。(2)不同浓度的NaCl会显著降低杨树的叶绿素荧光能力,而加入了外源Ca2+后叶绿素荧光能力有所上升。随着NaCl浓度的升高,杨树幼苗的最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系数(q P)都呈现下降趋势,而初始荧光(Fo)和非化学猝灭系数(NPQ)呈现上升趋势,杨树幼苗的光合系统受到NaCl胁迫伤害。加入10 m M Ca Cl2后,杨树幼苗叶片内Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和q P都有所缓解提升,Fo和NPQ有所下降,在不同NaCl浓度下10 m M Ca Cl2所缓和的程度也不相同,在100 m M浓度下缓解效果最为显著,Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和q P分别上升了2.52%、2.23%、11.35%、6.89%和13.24%,Fo和NPQ分别下降了7.84%和16.09%。这都说明了在外源Ca2+的加入下杨树幼苗的光合系统受到的伤害有一定的缓解。(3)随着NaCl浓度的升高,杨树幼苗叶片的丙二醛(MDA)含量开始增多,抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化物酶(POD)、可溶性糖和可溶性蛋白含量呈现先升后降的趋势,根系活力下降,杨树幼苗受到的NaCl胁迫的离子毒害,并通过渗透调节和抗氧系统的调节来应对。加入10 m M Ca Cl2后,MDA、APX、POD含量下降,可溶性糖和可溶性蛋白含量增多,根系活力上升。在100 m M浓度下缓解效果最为显著,MDA和APX含量分别下降了21.16%和22.61%,可溶性糖和可溶性蛋白含量上升了12.22%和6.28%。在50 Mm NaCl浓度下中加入10 m M Ca Cl2中POD下降了16.36%,根系活力上升了6.9%。杨树幼苗在NaCl胁迫下受到的伤害通过提升渗透调节和抗氧系统的效率调节,对维持细胞膜稳定和代谢平衡有一定的缓解。杨树幼苗在外源Ca2+的加入下,Ca2+作为植物的抗逆性应答机制,促使植物产生一系列的生理反应来抵御NaCl胁迫,进而提高植物的耐盐性。

关键词： 84K杨树氯化钠胁迫氯化钙光合生理作用抗氧化酶

保定市臭氧污染状况和自然臭氧胁迫与牡丹根际土壤的关联

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保定市臭氧污染状况和自然臭氧胁迫与牡丹根际土壤的关联

作者：唐连发河北大学

学位级别：硕士

臭氧(O)是对植物生长影响最为显著的空气污染物,但目前自然O胁迫对植物影响的研究很少。为了明确O污染对自然生长植物的实际生态效应,本文以保定市区自然生长的牡丹为例进行了相关研究。首先分析了位于京津冀中心地带的保定市区O污染状... 详细信息

臭氧(O)是对植物生长影响最为显著的空气污染物,但目前自然O胁迫对植物影响的研究很少。为了明确O污染对自然生长植物的实际生态效应,本文以保定市区自然生长的牡丹为例进行了相关研究。首先分析了位于京津冀中心地带的保定市区O污染状况,通过构建广义相加模型(Generalized Additive Model,GAM)探讨了保定市区O污染的影响因素,进行了植物的O可见伤害野外调查,以评估保定市区O胁迫对野外植物的可见伤害程度。接着以4组具有不同可见伤害症状的自然生长牡丹为研究对象,用显微镜鉴定叶片结构的损伤,定量分析了叶片色素和根系成分。最后以牡丹根际土壤为研究对象,定量分析了牡丹根际土壤理化指标、土壤胞外酶活性以及微生物群落组成,探讨了根际土壤影响牡丹植株应对自然O胁迫的关键因素。主要研究成果如下。(1)在2017-2019年4-10月保定市区近40%的时间O浓度高于国家二级标准限值160μg/m,是保定市区首要空气污染物,且高浓度时期主要集中在4-9月,这与本地植物的生长季重合。并且通过GMA分析发现,气象因子对O浓度的影响大于主要空气污染物的影响(解释率:70.6%>34.3%),以日最高气温为代表的气温是影响保定市区O浓度的主要因素。由于保定市区O污染严重,因此对保定市区6个国控点附近102种乔、灌木进行O可见伤害症状调查,发现49%的物种对O胁迫有明显响应,其中牡丹可作为O伤害特征指示物种,且同一园区内的牡丹表现出不同程度的O可见伤害症状。(2)选取4组不同可见伤害症状的牡丹植株(M1为黄色斑点组,M2为黄色斑块组,M3为褐色斑块组,M4为正常组),通过显微镜观察发现,叶片受伤部位的栅栏组织、叶绿体结构发生了不同程度的损伤,符合O伤害特征,可见伤害程度依次为:M2≈M3>M1>M4,这也进一步保证了野外调查结果的准确性。随着可见伤害程度的降低,叶绿素、花青苷含量逐渐升高,类黄酮含量则逐渐降低。此外发现,根系成分组间差异达不到显著,且各组均无明显养分缺乏现象。(3)4组牡丹根际土壤理化指标中的含水率、碱解氮均为M4组最低,速效磷组间存在显著差异,低水分、低碱解氮的根际土壤环境会减少O胁迫对植株叶片的伤害,另外P元素可能也发挥着积极的作用。根际土壤胞外酶中有关碳、氮分解酶的活性均为M4组最高,高活性的碳、氮分解胞外酶可能会协助植株对抗O胁迫。(4)对4组牡丹根际土壤微生物群落多样性进行分析,发现细菌群落的α多样性指数组间无显著差异,M4真菌群落的丰富度和多样性显著低于其他组;细菌群落和真菌群落的PCo A均显示M4与其他三组存在显著差异,另外真菌群落的PCo A表现出样本差异情况与样本可见伤害程度趋于一致(M2≈M3>M1>M4),且真菌群落对样本差异的解释率大于细菌群落(0.71>0.48),表明真菌群落对O胁迫的响应更为强烈。对4组牡丹根际土壤微生物群落组成分析发现,优势细菌群落主要为放线菌门、变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门,Norank＿f＿＿67-14、norank＿f＿＿Roseiflexaceae可能会协助宿主对抗O胁迫;优势真菌群落主要为担子菌门、被孢霉门、子囊菌门,青霉菌属、白僵菌属、棉革菌属可能会抑制致病菌对植物的侵染,unclassified＿f＿＿Thelephoraceae、地孔菌属可能会协助宿主抵御O胁迫。综上所述,土壤微生物群落与植物根系之间发生的拮抗或协同作用,以及土壤养分的可利用性间接地影响植物的生长。牡丹植株叶片受到O胁迫表现出不同程度的可见伤害受到根际土壤理化指标、土壤胞外酶活性、微生物群落的间接反馈,地下土壤环境影响着牡丹植株应对O胁迫的能力。

关键词：臭氧污染叶片可见伤害症状胁迫根际土壤微生物群落

银杏萜内酯抵御胁迫的功能研究及其合成关键基因的鉴定

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银杏萜内酯抵御胁迫的功能研究及其合成关键基因的鉴定

作者：江洋扬州大学

学位级别：硕士

银杏(Ginkgo biloba)是我国特有的孑遗植物,具有重要的经济价值。银杏富含萜内酯等次生代谢产物,在人体健康和抵御各种胁迫等方面发挥着重要功能。目前在银杏上关于萜内酯的功能主要集中在人体健康方面,对于抵御胁迫的功能以及合成途径... 详细信息

银杏(Ginkgo biloba)是我国特有的孑遗植物,具有重要的经济价值。银杏富含萜内酯等次生代谢产物,在人体健康和抵御各种胁迫等方面发挥着重要功能。目前在银杏上关于萜内酯的功能主要集中在人体健康方面,对于抵御胁迫的功能以及合成途径的关键基因的研究较少。本研究以1-5年生银杏幼树为实验材料,通过萜内酯含量的测定及其抑菌能力的实验,探明萜内酯的积累规律和抗胁迫功能。结合RNA-Seq技术鉴定出萜内酯合成的关键基因,并对其功能进行初步分析。主要结果如下:(1)为了探究银杏萜内酯的积累规律,测定了 2、3和5年树龄的银杏萜内酯含量。结果发现总萜内酯含量随着树龄的增加而降低,3年和5年生银杏叶片中银杏内酯A和B的含量与2年生植株相比降低了约一半;而白果内酯含量却随着树龄的增加出现上升趋势,2年生银杏中叶片的白果内酯含量与3年和5年相比分别增加了 15.8%和20.8%。根中各萜内酯及总萜内酯含量随着树龄的增加出现上升趋势,与2年生银杏相比3年生银杏根部银杏内酯A、B、C和白果内酯分别增加了 32.6%、55.6%、109.3%和159.9%。上述研究结果表明,随着树龄增加叶片中萜内酯含量主要表现为银杏内酯A和B显著下降,而根中可能由于不断积累,表现出银杏内酯C和白果内酯随着树龄增加显著上升。(2)通过银杏萜内酯对5种病原真菌的抑菌实验显示,萜内酯粗提物对小麦纹枯病的抑制率最高,对大丽轮枝菌的抑制率最低,在0.02 mg/L浓度的培养基中对小麦纹枯病抑制率达18%,对大丽轮枝菌的抑制率达7.5%;在0.04 mg/L浓度的培养基中对小麦纹枯病抑制率达50%,对大丽轮枝菌的抑制率达21%。银杏内酯A标准品对大丽轮枝菌和小麦纹枯病原的抑制效果最好,抑制率分别达25%和38%。此外,外源喷施20 mg/L萜内酯粗提物可以提高SOD、CAT活性,降低H2O2、MDA含量,进而增强银杏的耐盐性,表明银杏萜内酯在抵御生物胁迫和盐胁迫中均发挥作用。(3)通过对萜内酯含量差异显著的银杏叶片和根进行转录组测序分析,在叶片和根中分别鉴定到8672和11007条差异基因。GO功能富集显示,叶片和根比较组的差异基因主要富集在铁离子结合、DNA-结合转录因子活性、转录调控活性、抗氧化活性;KEGG通路富集显示,叶片和根比较组的差异基因富集在苯丙素生物合成、光合作用、淀粉和糖代谢、萜类骨架的生物合成、二萜类生物合成等通路。在叶片和根中分别鉴定到15个和30个差异基因富集到萜类化合物合成通路。MVA途径中大部分差异基因都在根中上调表达,MEP途径中的关键结构基因Gb3677(GbHDR)在根中也呈现出较高的表达丰度且随着月份增加表达提高,与测定的萜内酯含量变化趋势一致,Gb3677(GbHDR)可能是银杏中萜内酯合成的关键基因。此外,结合转录组数据与荧光定量结果还鉴定到Gb9714(GbGGPPS)在叶片中表达量较高,且随着月份增加表达量提高,与银杏内酯A的积累规律一致,暗示Gb9714(GbGGPPS)在银杏内酯A的合成中可能也起到关键作用。(4)对银杏内酯合成的关键基因GbHDR进行克隆、表达载体构建,亚细胞定位结果表明GbHDR位于细胞膜和细胞核。通过花序侵染法、叶盘转化法分别获得转基因拟南芥和烟草。由于银杏缺乏遗传转化体系且萜内酯是银杏特有的次生代谢物,因此检测过表达植株中MEP途径下游产物叶绿素的含量,过表达植株中的叶绿素含量显著高于野生型,间接说明过表达GbHDR可以提高萜类物质含量;与野生型相比,过表达GbHDR的拟南芥植株与野生型相比花期提前;过表达GbHDR的拟南芥种子在含NaCl培养基上的萌发率高于野生型,表明GbHDR不仅可以调控萜类化合物合成,还能提高植株的耐盐性。(5)对GbGGPPS进行克隆、表达载体构建,亚细胞定位显示GbGGPPS定位于细胞膜和细胞核。通过花序侵染法获得转基因拟南芥,与野生型植株相比,转基因植株花期提前且叶绿素含量显著增加,对过表达株系种子盐胁迫耐受性进行统计分析,转基因株系的萌发率显著高于野生型,表明GbGGPPS基因也可能具有调控萜类化合物合成和增强耐盐性的功能。

关键词：银杏萜内酯胁迫转录组积累规律 HDR GGPPS

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水盐胁迫及施肥对甘草和秦艽品质的影响

水盐胁迫及施肥对甘草和秦艽品质的影响

作者：盛玉章西北农林科技大学

学位级别：硕士

道地药材指生长在特定地区,与其他地区生长的同种药材相比品质更好的中药材。道地药材的形成与其产地密不可分,中药材的主要药用成分是在特定环境条件下产生的次生代谢产物,特殊生境条件决定了道地中药生产的地理区位和生态环境多位于... 详细信息

道地药材指生长在特定地区,与其他地区生长的同种药材相比品质更好的中药材。道地药材的形成与其产地密不可分,中药材的主要药用成分是在特定环境条件下产生的次生代谢产物,特殊生境条件决定了道地中药生产的地理区位和生态环境多位于山地、丘陵、干旱、半干旱等生态环境脆弱的区域。传统植物营养学观点认为胁迫对植物生长具有抑制作用,通过消除胁迫可以提高农作物产量和品质。但中药材与传统农作物不同,中药材人工种植盲目追求产量,消除胁迫因子,反而使中药材药用成分含量降低,无法药用,严重阻碍了我国中医药产业的发展。因此,找出促进中药材药用成分积累的胁迫因素对中医药产业的发展尤为重要。本文选择甘草、秦艽的研究对象,通过设置不同水分胁迫、盐分胁迫、施肥梯度,分析不同环境下甘草、秦艽产量和药用成分的变化,探索适宜甘草、秦艽生长的外部环境,为甘草、秦艽工业化生产、集约化栽培,得到高产高质中药材提供理论依据和技术支撑。本研究结果表明:(1)适度程度水分胁迫能够促进甘草根干重增长及有效成分极显著积累。甘草根干重、根长、甘草酸、甘草苷含量均随水分胁迫程度增加先增加后降低,甘草根干重、根长、甘草酸绝对含量增长阈值为45%田间持水量,甘草酸相对含量、甘草苷相对含量和绝对含量增长阈值为60%田间持水量。水分胁迫抑制甘草种子萌发,且抑制程度随胁迫增加而增加;甘草种子对水分胁迫耐受阈值为15%PEG-6000。水分胁迫处理下秦艽根干重、龙胆苦苷、马钱苷酸含量随水分胁迫增加而降低。(2)适宜种类、程度盐分胁迫可以显著增加甘草种子萌发率、甘草根干重以及有效成分的极显著积累。50mmol·L Na浓度下Na Cl处理(0.29%土壤含盐量)甘草种子发芽率最高。相同Na浓度下5种盐对甘草种子萌发抑制作用强弱顺序为:NaCO>Na HCO>混合盐>NaSO>Na Cl。甘草根干重、甘草酸、甘草苷相对、绝对含量根据盐胁迫程度增加先上升后下降,且增长阈值均为0.4%含盐量处理。(3)除K3外所有施肥处理甘草、秦艽的产量、甘草苷、甘草酸含量均大于对照。K3处理下甘草产量最高,N3P1K3处理下甘草苷含量最高,N2K2处理下甘草酸含量最高,与对照相比分别极显著增加27.03%、34.02%、28.67%。N2P2处理下秦艽产量最高,龙胆苦苷、马钱苷酸含量最大值均出现在N3P3K1处理,与对照相比分别极显著增加了24.24%、37.37%、27.61%。(4)本试验中氮、磷、钾三种元素对甘草产量影响大小分别为:磷>钾>氮,对甘草苷含量影响大小分别为:氮>磷>钾;对甘草酸含量影响大小分别为:磷>氮>钾;氮、磷、钾三种元素对秦艽产量以及龙胆苦苷、马钱苷酸含量影响大小分别为:磷>氮>钾。(5)在本试验条件下对甘草、秦艽进行高产高质施肥模式寻优,结果表明:甘草产量超过5300 kg·hm、甘草苷含量超过1.25%、甘草酸含量超过3.5%时施肥区间为氮(N)112.36～148.91kg·hm、磷(PO)26.33～55.50kg·hm、钾(KO)126.64～160.24kg·hm,N、PO、KO最佳比例为:1:0.18～0.49:0.85～1.43;秦艽产量超过2100 kg·hm、龙胆苦苷含量超过7.5%、马钱苷酸含量超过2%时施肥区间为氮(N)147.2～185.1kg·hm、磷(PO)92.6～98.9kg·hm、钾(KO)95.82～134.2kg·hm,N、PO、KO最佳比例为:1:1.49～2.00:1.10～1.93。综上,甘草种子萌发最适环境为0%PEG-6000、50mmol·L Na浓度下Na Cl处理(0.29%土壤含盐量)。水分胁迫下60%田间持水量处理甘草苷、甘草酸含量最高,45%田间持水量处理甘草产量最高;盐胁迫下0.4%含盐量处理时甘草根干重、甘草苷、甘草酸含量最大;甘草最优施肥区间为氮(N)112.36～148.91kg·hm、磷(PO)26.33～55.50kg·hm、钾(KO)126.64～160.24kg·hm,N、PO、KO最佳比例为:1:0.18～0.49:0.85～1.43。秦艽道地产地没有水分胁迫,水分胁迫与秦艽的道地性无关,无法促进秦艽药用成分的积累,秦艽在不受水分胁迫时产量和龙胆苦苷、马钱苷酸含量最大;秦艽最优施肥区间为氮(N)147.2～185.1kg·hm、磷(PO)92.6～98.9kg·hm、钾(KO)95.82～134.2kg·hm,N、PO、KO最佳比例为:1:1.49～2.00:1.10～1.93。

关键词：胁迫施肥道地药材甘草秦艽产量药用成分含量