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耐盐促生菌提高盐胁迫下植物生长的研究进展

生物加工过程 2024年第2期22卷 182-188页

作者：潘宇刘围孟俊宋天顺谢婧婧南京工业大学生物与制药工程学院江苏南京211800 常州百鑫特生物科技有限公司江苏常州213001

土壤盐渍化是全世界面临的环境难题之一,严重影响作物的生长发育。而施用耐盐促生菌能够快速、高效提高植物的生长量,改善盐渍土壤的性质。介绍了耐盐促生菌的种类,从其促生机制、提高植物耐盐机制的角度出发,阐述了盐胁迫下耐盐促生菌... 详细信息

土壤盐渍化是全世界面临的环境难题之一,严重影响作物的生长发育。而施用耐盐促生菌能够快速、高效提高植物的生长量,改善盐渍土壤的性质。介绍了耐盐促生菌的种类,从其促生机制、提高植物耐盐机制的角度出发,阐述了盐胁迫下耐盐促生菌在不同植物中的应用。今后还需加强对耐盐促生菌的筛选、载体固定化以及与土著微生物的相互作用机制方面的研究,以期为耐盐促生菌进一步的大规模使用提供参考。

关键词：盐渍化耐盐促生菌植物盐胁迫

耐盐促生菌的分离鉴定及其对盐胁迫下葡萄幼苗的促生效果研究

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耐盐促生菌的分离鉴定及其对盐胁迫下葡萄幼苗的促生效果研究

作者：王肖山东农业大学

学位级别：硕士

葡萄(Vitis vinifera L.)是重要的经济水果作物之一,土壤盐渍化会严重抑制其生长发育、降低产量和经济价值,严重制约葡萄产业的可持续发展。植物根际促生菌(Plant Growth-Promoting Rhizobacteria,PGPR)可以通过自身代谢作用以及与植物... 详细信息

葡萄(Vitis vinifera L.)是重要的经济水果作物之一,土壤盐渍化会严重抑制其生长发育、降低产量和经济价值,严重制约葡萄产业的可持续发展。植物根际促生菌(Plant Growth-Promoting Rhizobacteria,PGPR)可以通过自身代谢作用以及与植物的相互作用提高植物对不利环境的耐受性,这为盐碱地治理提供了新方法。本研究从山东省东营市盐碱地葡萄的根际土壤中筛选耐盐微生物,同时检测其促生性状。通过测定菌株的产吲哚-3-乙酸(IAA)、产1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)脱氨酶、溶磷、解磷、解硅酸盐等促生特性以及耐盐能力,综合筛选出具有优良促生性状的菌株,进一步通过土壤盆栽实验验证其对葡萄幼苗的促生效果,并利用高通量测序技术来解析根际土壤微生物群落的变化。主要研究结果如下:(1)本研究共分离到130株菌,优选出一株耐盐促生效果良好的菌株Brevibacterium epidermidis(表皮短杆菌)S4-1,具有解硅酸盐、产IAA、产ACC脱氨酶的特性,耐盐能力可达15%Na Cl。(2)在250 m M Na Cl处理下接种菌株S4-1可以增加葡萄幼苗的生物量。与Na Cl处理相比,盐胁迫下接种菌株可以缓解叶片的黄化萎蔫,促进葡萄幼苗的生长。葡萄幼苗的株高、根长、地上部干鲜重及地下部干鲜重分别增加了33.96%、27.74%、26.3%、33.97%、95.38%和101.05%。(3)接种菌株S4-1提高了盐胁迫下葡萄幼苗的抗氧化和渗透调节能力。与Na Cl处理相比,盐胁迫下接种菌株提高了葡萄幼苗的抗氧化酶活性,使过氧化氢(HO)和超氧阴离子(O)含量分别降低了20.45%和23.5%,缓解了氧化损伤;另外,叶片和根系电解质渗透率也显著降低(P菌株诱导了更多可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量的积累,维持渗透平衡。(4)接种菌株S4-1对盐胁迫下葡萄根际土壤酶活有不同程度的提高。盐胁迫下接种菌株后显著提高土壤FDA水解酶(90.20%)、脲酶(73.89%)和过氧化氢酶(89.73%)活性(P菌株S4-1影响了土壤微生物群落结构。与Na Cl处理相比,盐胁迫下接种菌株S4-1处理提高了微生物群落多样性,不同处理之间细菌、真菌群落分布差异显著(P菌株后,在门水平上,细菌群落增加了变形菌和厚壁菌门等的相对丰度;真菌群落增加了子囊菌门和被孢菌门等的相对丰度。(6)接种菌株可以招募有益微生物,增强植物对盐胁迫的抵抗能力。盐胁迫下接种菌株S4-1显著富集了假单胞菌属、鞘氨醇单胞菌属和柄孢壳菌属等有益微生物。综上所述,接种菌株S4-1可以提高盐胁迫下葡萄幼苗的抗氧化能力和渗透调节能力,提高土壤酶活性;影响微生物群落并招募有益微生物协同作用,增强对盐胁迫的抵抗能力,促进盐胁迫下葡萄幼苗的生长。本研究对于提高盐碱地葡萄的产量和品质具有重要意义,同时为利用微生物提高葡萄幼苗耐盐性的研究提供了参考。

关键词：耐盐促生菌盐胁迫葡萄促生效果微生物群落

耐盐促生菌的分离鉴定及盐碱条件下对油菜促生效果的研究

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耐盐促生菌的分离鉴定及盐碱条件下对油菜促生效果的研究

作者：刘泽山东农业大学

学位级别：硕士

土壤盐碱化对农业生产和生态环境有着严重的不良影响。我国现有盐碱地约一亿公顷,其中,滨海盐碱地受到地下水位上升和海水倒灌等因素的影响,治理尤为困难。植物根际促生菌(PGPR,Plant Growth-Promoting Rhizobacteria)可以通过自身代谢... 详细信息

土壤盐碱化对农业生产和生态环境有着严重的不良影响。我国现有盐碱地约一亿公顷,其中,滨海盐碱地受到地下水位上升和海水倒灌等因素的影响,治理尤为困难。植物根际促生菌(PGPR,Plant Growth-Promoting Rhizobacteria)可以通过自身代谢作用以及与植物的相互作用提高植物对不利环境的耐受性,这为盐碱地治理提供了一个新的思路。因此本研究从盐碱土中分离得到具有良好促生功能的细菌,并对其进行菌种鉴定。根据耐盐促生菌对油菜的促生效果,配制复合菌剂,通过盆栽试验验证复合菌剂的应用潜力,并对其进行培养基和发酵条件的优化。本研究从滨州市阳信县盐碱土中分离得到574株耐盐菌,其中,具有解有机磷功能的菌株125株,具有解无机磷功能的菌株147株,具有解硅酸盐功能的菌株177株,具有产IAA功能的菌株128株,根据以上功能鉴定的结果,筛选得到8株性状优良的菌株,并对其进行菌种鉴定。结合菌落及细胞形态特征、生理生化特征和16S r DNA序列分析结果确定:1-39菌株为Priestia megaterium(巨大普里斯特氏菌)、2-52菌株为Priestia aryabhattai(阿氏普里斯特氏菌)、2-175菌株为Bacillus zanthoxyli(花椒芽孢杆菌)、3-30菌株为Glutamicibacter endophyticus(内生谷氨酸杆菌)、3-43、3-110菌株为Brevibacterium frigoritolerans(耐寒短杆菌)、3-117菌株为Psychrobacter alimentarius(消化嗜冷杆菌)、3-120菌株为Oceanobacillus profundus(深海芽孢杆菌)。通过菌间拮抗试验,排除了对1-39、2-52、3-30和3-43号菌株均有明显抑制作用的3-110号菌株,并将其他7株菌用于单一菌盆栽试验。盆栽试验结果显示:在盐碱条件下,施加单一菌剂对植株的生长有不同程度的促进作用,其中2-52号菌株处理下的植物地上湿重增加最多,与盐碱对照相比增加了84.71%,2-175号菌株处理的根系长度增加了91.74%。在对土壤酶活的影响方面,2-52号菌株处理使土壤蔗糖酶活性与盐碱处理相比增加了87.80%,1-39号菌株处理使土壤脲酶活性增加了41.66%。在不利条件下,植物体内的丙二醛(MDA Malondialdehyde)等过氧化物含量会明显增高,而抗氧化酶可有效减弱这类物质对植物的损伤。试验结果显示,3-117号菌株处理的油菜叶片中MDA含量最低,与盐碱对照相比降低了57.14%,1-39菌株对油菜体内过氧化氢酶(CAT Catalase)和超氧化物歧化酶(SOD Superoxide dismutase)活性影响显著且稳定,分别增加了62.61%和72.55%。根据以上试验结果,本研究配制了F01、F02和F03三种复合菌剂,其中复合菌剂F01对油菜的促生效果最优,其对植物地上湿重、根系总长度、土壤脲酶活性、过氧化氢酶活性、叶片丙二醛含量的影响均优于其他复合菌和单一菌的处理,其中植物的地上湿重和根系总长度分别是对照的2.21倍和2.11倍,并且与表现最优异的单一菌处理相比分别增加了38.40%和14.98%;此外,复合菌F01处理还显著提升了油菜叶片中抗氧化酶活性,并降低了油菜叶片中丙二醛的含量。为使复合菌剂更好地应用于实际发酵生产,本研究对组成复合菌剂F01的各单一菌的培养基和发酵条件进行初步优化。试验结果表明:1-39号菌株的最适培养基为30g/L麦芽糖,20 g/L蛋白胨和8 g/L Mg SO,最适发酵条件为37℃、220 rpm,最适p H为6.5;3-30号菌株的最适培养基为20 g/L葡萄糖、20 g/L酵母粉和6 g/L Mg SO,最适发酵条件为37℃、200 rpm,最适p H为8.5;3-117号菌株的最适培养基为30 g/L麦芽糖,20 g/L酵母粉和8 g/L Mg SO,最适发酵条件为37℃、220 rpm,最适p H为8.5。

关键词：盐碱地耐盐促生菌复合菌剂培养基优化

耐盐促生菌与其复合菌剂对盐胁迫狼尾草生长及生理生化的影响

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贵州农业科学 2023年第7期51卷 39-49页

作者：潘宇张昊李湘曹铭芮徐兴潮宋天顺谢婧婧南京工业大学生物与制药工程学院江苏南京211816

【目的】探明耐盐促生菌的耐盐促生性与其复合菌剂对狼尾草生长及生理生化的影响,为盐碱地复合菌剂微生物肥料的开发应用提供参考依据。【方法】从新疆盐渍湖土样分离菌株,采用形态学和分子生物学对其进行鉴定,将筛选得到的耐盐菌株与... 详细信息

【目的】探明耐盐促生菌的耐盐促生性与其复合菌剂对狼尾草生长及生理生化的影响,为盐碱地复合菌剂微生物肥料的开发应用提供参考依据。【方法】从新疆盐渍湖土样分离菌株,采用形态学和分子生物学对其进行鉴定,将筛选得到的耐盐菌株与实验室筛选得到的固氮菌枯草芽孢杆菌X-N1及解磷菌贝莱斯芽孢杆菌X-P18配制复合菌剂,进一步筛选出对狼尾草耐盐促生效果较好的单菌剂及复合菌剂;采用盆栽试验方法,以不施任何菌剂为对照(CK),研究耐盐促生菌单菌剂及复合菌剂对狼尾草生长及生理生化的影响。【结果】从新疆盐渍湖土样中分离纯化得到2株耐盐碱菌X-NY1和X-NY5,分别为枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)和解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens);X-NY1和X-NY5可产吲哚乙酸、胞外多糖、溶磷、嗜铁素和ACC脱氨酶等,产能分别为16.72 mg/L和15.26 mg/L、90.86 mg/L和136.30 mg/L、20.38 mg/L和21.94 mg/L、0.53和0.47、1.20 U/mg和1.66 U/mg;复合菌剂X-NY1+X-NY5+X-P18、X-NY1+X-N1+X-P18、X-NY5+X-N1+X-P18和X-NY5+X-P18对狼尾草种子有较好的耐盐促生作用,以复合菌剂X-NY5+X-N1+X-P18对狼尾草的耐盐促生效果最好,其地上生物量和株高较CK分别提高42.15%和127.08%,丙二醛含量较CK降低75.07%,脯氨酸、可溶性蛋白含量和SPAD值分别较CK提高373.35%、1892.02%和75.18%。【结论】从新疆盐渍湖土样分离筛选出耐盐促生菌株X-NY1和X-NY5,分别为枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)和解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens),复合菌剂X-NY5+X-N1+X-P18对盐胁迫狼尾草生长及生理生化特性的改善效果最好。

关键词：盐碱地土壤盐渍化耐盐促生菌芽孢杆菌狼尾草生长生理生化

耐盐促生菌Agrobacterium sp.DF-2增强黄瓜幼苗耐盐性的研究

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江苏农业学报 2017年第3期33卷 654-661页

作者：李华山雷鹏许宗奇冯小海徐虹马洪波南京工业大学食品与轻工学院江苏南京211816 江苏省农业科学院农业资源与环境研究所江苏南京210014

本研究从盐碱区域植物根际土壤中筛选到1株具有较高ACC脱氨酶活性[405.17 nmol/(g·h)]的耐盐促生菌Agrobacterium sp.DF-2。除ACC脱氨酶活性外,菌株还具有降解不溶磷活性,产生植物生长激素IAA,产胞外多糖等特性。此外,菌株可耐受最高8%... 详细信息

本研究从盐碱区域植物根际土壤中筛选到1株具有较高ACC脱氨酶活性[405.17 nmol/(g·h)]的耐盐促生菌Agrobacterium sp.DF-2。除ACC脱氨酶活性外,菌株还具有降解不溶磷活性,产生植物生长激素IAA,产胞外多糖等特性。此外,菌株可耐受最高8%Na Cl浓度胁迫,证明其可应用到盐碱土壤中。通过盆栽试验研究了在75 mmol/L Na Cl盐胁迫下接种DF-2对黄瓜幼苗的生长的影响以及作用机理。结果表明,与盐胁迫处理相比,接种DF-2处理幼苗株高、根长、生物量积累以及叶绿素含量分别显著增加15.08%、34.35%、13.10%和22.58%。同时,DF-2也增强宿主植物对K+的吸收,提高抗氧化酶活性和脯氨酸含量;降低对Na+的吸收和丙二醛含量。菌株DF-2主要通过高效的ACC脱氨酶活性,调控K+/Na+值,增强细胞清除活性氧能力和渗透调节能力等途径增强黄瓜幼苗的耐盐性。因此,耐盐促生菌Agrobacterium sp.DF-2具有作为生物肥料用于盐渍土的潜力。

关键词：耐盐促生菌耐盐性 ACC脱氨酶 K^+/Na^+值抗氧化酶脯氨酸积累

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盐爪爪根际耐盐促生菌的筛选及穴栽验证

中国农业科技导报 2021年第3期23卷 186-192页

作者：张志东顾美英唐琦勇楚敏朱静孙建杨蓉徐万里新疆农业科学院微生物应用研究所新疆特殊环境微生物实验室乌鲁木齐830091 新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所乌鲁木齐830091

为了筛选盐爪爪(Kalidium foliatum)根际耐盐促生菌,探索其对棉花耐盐促生的作用,采集了新疆和硕地区的盐爪爪根际土样,进行了植物根际促生菌的筛选,并开展了菌株的分子鉴定及棉花耐盐促生效果的分析。结果显示:试验共获得57株细菌,经... 详细信息

为了筛选盐爪爪(Kalidium foliatum)根际耐盐促生菌,探索其对棉花耐盐促生的作用,采集了新疆和硕地区的盐爪爪根际土样,进行了植物根际促生菌的筛选,并开展了菌株的分子鉴定及棉花耐盐促生效果的分析。结果显示:试验共获得57株细菌,经分子鉴定确定其归属于细菌域4个门12个属。其中,放线菌门(Actinobacteria)所含菌属种类最多,共涉及6个属;其次为变形杆菌门(Proteobacteria),涉及3个属。通过定性和定量分析发现,所得多数菌株具有耐盐促生作用。棉花穴栽验证试验结果表明,采用R11、T25、K18等菌株处理后,棉花发芽率均呈现不同程度的提高,对植株和根的促生长效果明显,其中R11菌株处理效果最好,其棉花发芽、株高和根长与对照相比分别提高了25.0%、135.2%和46.1%。综上所述,盐爪爪根际中存在着丰富多样的植物耐盐促生菌,研究结果为进一步开发耐盐促生微生物菌剂奠定了基础。

关键词：盐爪爪根际微生物耐盐促生菌穴栽试验

一株克锡勒氏菌对小麦苗期的促生耐盐效应研究

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中国生态农业学报（中英文） 2021年第11期29卷 1913-1920页

作者：苑霖王新珍孙宏勇刘小京刘彬彬中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心石家庄050022 中国科学院大学北京100049

土壤盐渍化已经成为全球重要的生态环境问题之一,农业生态系统中土壤盐分增加会影响作物生长发育、导致减产。近年来,随着微生物组学研究的深入,微生物提升植物抗逆性功能认识的加深,生物肥料开始应用于盐碱地植物修复中。为探究根际促... 详细信息

土壤盐渍化已经成为全球重要的生态环境问题之一,农业生态系统中土壤盐分增加会影响作物生长发育、导致减产。近年来,随着微生物组学研究的深入,微生物提升植物抗逆性功能认识的加深,生物肥料开始应用于盐碱地植物修复中。为探究根际促生菌在高盐环境中对小麦生长及代谢的影响,本文选取一株分离自盐地碱蓬根际土中、具有耐盐和分泌植物生长素功能的克锡勒氏细菌(Kushneria indalinina JP-JH),选取耐盐小麦品种‘小偃60’,在无盐(0 mmol·L^(-1))、低盐(200 mmol·L^(-1))和高盐(400 mmol·L^(-1))的水培条件下接种耐盐促生菌JP-JH,分析其对小麦苗期生长及根系分泌有机酸的影响。培养40 d后,在无盐、低盐、高盐条件下,接种JP-JH组小麦幼苗鲜重显著高于未接种对照组(P菌组的小麦幼苗干重显著高于对照组(P菌组株高显著高于对照处理(P菌未对小麦幼苗根系分泌的6种有机酸产生显著影响;在盐胁迫(低盐以及高盐)条件下,接菌显著提高了根系分泌草酸和酒石酸含量(P耐盐促生菌能够在苗期促进小麦的生长发育,且对根系分泌的部分有机酸产生了显著影响,草酸和酒石酸可能在微生物-植物互作中具有重要作用。本研究揭示了细菌K.indalinina JP-JH对小麦的耐盐促生效应以及对根系分泌有机酸的影响,为开发具有提升小麦耐盐促生功能的生物肥料提供理论依据和菌种资源。

关键词：耐盐促生菌克锡勒氏菌小麦根系分泌物有机酸

黄河三角洲野大豆根瘤菌多样性及耐盐促生菌株筛选

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黄河三角洲野大豆根瘤菌多样性及耐盐促生菌株筛选

作者：梁静中国农业科学院

学位级别：硕士

土壤盐渍化严重危害农作物的生长,其治理已成为全球范围的难题。随着我国人口增长和耕地面积的减少,粮食安全问题长期存在,盐碱地的改良利用是解决这些问题的重要举措。滨海盐渍土是盐碱地重要类型之一,其中黄河三角洲盐渍土面积达44万... 详细信息

土壤盐渍化严重危害农作物的生长,其治理已成为全球范围的难题。随着我国人口增长和耕地面积的减少,粮食安全问题长期存在,盐碱地的改良利用是解决这些问题的重要举措。滨海盐渍土是盐碱地重要类型之一,其中黄河三角洲盐渍土面积达44万公顷,具有区位条件好、分布集中、农业开发潜力大等特点。根瘤菌是一类能与豆科植物共生的植物内生菌,可以通过提高植物固氮能力、溶磷、分泌生长素等方式促进植物生长,帮助植物适应高盐环境。本研究旨在筛选能够提高野大豆耐盐能力的微生物菌株,减轻植物盐胁迫伤害。研究结果如下:（1）利用高通量测序技术,分析了两种耐盐豆科植物田菁和野大豆的根瘤内生细菌多样性和群落结构。16S r RNA扩增子测序分析结果表明,野大豆、田菁和栽培大豆根瘤中内生细菌主要为变形菌门（Proteobacteria）,其中根瘤菌剑菌属（Ensifer）为优势类群。三种豆科植物根瘤内生细菌种类相似,但群落结构存在差异,在田菁和野大豆根瘤中相对丰度较高的盐碱剑菌（E.alkalisoli）和美洲剑菌（E.americanum）可能与植物耐盐有关。（2）基于可培养技术,对野大豆根瘤菌进行了分离鉴定和促生活性分析。从野大豆植株的根与根瘤样品中共分离出87株根瘤菌,包括Mitsuaria noduli、Rhizobium leguminosarum、E.adhaerens、Bradyrhizobium japonicum、E.americanus等;非根瘤菌144株,分属于4个门、17个属,优势菌属为芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞菌属（Pseudomonas）,分别占总分离菌株的58%和13%。筛选出具有高耐盐能力菌株5株、产生长素（IAA）能力菌株16株、产ACC脱氨酶菌株6株、产铁载体菌株6株和具有溶磷能力菌株16株。（3）筛选出2株耐盐促生优良菌株,初步明确了其提高野大豆耐盐能力的机制。从根瘤菌中筛选出美洲剑菌（E.americanus）DL3,对野大豆具有良好的结瘤效果和促生作用,盐胁迫下能提高叶片超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性。从非根瘤菌中筛选获得乳酸寡养单胞菌（Stenotrophomonas lactitubi）127-15,盐胁迫下能提高野大豆叶片脯氨酸含量和SOD酶活性,进而提高野大豆耐盐促生能力。（4）菌株DL3和127-15对栽培大豆具有良好的抗盐促生效果。在盐胁迫下接种菌株DL3和127-15,均能增加大豆植株鲜重,提高叶片SOD酶活性;非盐胁迫下接种根瘤菌DL3提高了大豆叶片的POD、CAT酶活性。说明菌株DL3和127-15通过提高栽培大豆抗氧化酶活性来促进大豆植株生长或提高抗盐胁迫能力。综上所述,本研究发现耐盐豆科植物野大豆根瘤具有较强的固氮酶活以及较高丰度的根瘤菌,并从野大豆根瘤和根系中获得231株细菌。经过盆栽实验证明菌株DL3和127-15能够通过多种途径促进野大豆和栽培大豆的生长,并在一定程度上提高植株的耐盐能力。以上研究结果对开发基于微生物的土壤改良技术具有重要的理论意义和实践价值。

关键词：黄河三角洲野大豆根瘤菌耐盐促生菌盐胁迫

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互花米草根际耐盐促生菌的筛选及功能研究

浙江农业科学 2021年第12期62卷 2457-2461页

作者：冀小草钱兰华张羽沈雪林许亚男吴天惠熊吟荷黄彦才王桃云苏州科技大学化学与生命科学学院江苏苏州215009 苏州农业职业技术学院江苏苏州215008 苏州市种子管理站江苏苏州215011

通过耐盐及1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶活性测定,从江苏南通沿海滩涂的互花米草根际土壤中分离筛选出耐盐促生菌株6,其中Y_(3)菌株的耐盐及产酶活性最强。采用形态学特征和分子生物学方法对Y_(3)菌株进行鉴定,并测定Y_(3)菌株对黄瓜发芽... 详细信息

通过耐盐及1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶活性测定,从江苏南通沿海滩涂的互花米草根际土壤中分离筛选出耐盐促生菌株6,其中Y_(3)菌株的耐盐及产酶活性最强。采用形态学特征和分子生物学方法对Y_(3)菌株进行鉴定,并测定Y_(3)菌株对黄瓜发芽的耐盐促生作用,同时对Y_(3)菌株的适宜生长条件进行研究。结果表明,Y_(3)菌株为甲基营养型芽孢杆菌,其适宜培养条件为盐浓度6%、温度30℃、pH 4.0,并以振荡方式进行暗培养。Y_(3)菌株能显著促进盐胁迫下黄瓜种子的发芽率及幼苗的生长,并具有较强的产IAA、嗜铁素、NH_(3)的能力和固氮的能力。因此,Y_(3)菌株在盐碱土地开发中具有较好的应用价值。

关键词：互花米草根际土壤耐盐促生菌分离筛选甲基营养型芽孢杆菌促生作用