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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）性别表达及传粉生物学特性研究

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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）性别表达及传粉生物学特性研究

作者：郭金西南大学

学位级别：硕士

已有研究资料将柃木属(Eurya Thunb.)描述为严格的雌雄异株植物,性别变异现象极为少见,但偶有出现关于柃木属植物性别变异现象的报道。柃木属植物中出现的性别变异个体可作为研究该属性别系统的生态适应机制及性别进化的重要材料。野外... 详细信息

已有研究资料将柃木属(Eurya Thunb.)描述为严格的雌雄异株植物,性别变异现象极为少见,但偶有出现关于柃木属植物性别变异现象的报道。柃木属植物中出现的性别变异个体可作为研究该属性别系统的生态适应机制及性别进化的重要材料。野外调查发现细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)中存在性别变异现象。为给细枝柃的性别表达及分化研究积累资料,以进一步为探讨两性花及单性花之间的演化规律和阐明柃木属的性别分化过程与性别进化途径提供一定参考。本文应用形态学、生殖生物学等学科方法,对细枝柃及其性别变异株开展以下4方面的研究：(1)细枝柃性别表达规律研究;(2)细枝柃开花物候研究;(3)细枝柃传粉特性研究;(4)细枝柃性别资源分配研究。取得以下研究结果：(1)细枝柃具有6种类型的花：①雌花、②雄花、③具退化雌蕊的雄花、④具退化雄蕊的雌花、⑤两性花、⑥不育花,其中以雌花、雄花和两性花类型最多。从单花水平上看,细枝柃性别有雌性、雄性、两性3种类型。细枝柃性别在植株水平上体现较为复杂,有雌株,雄株,雌花、两性花同株,雄花、两性花同株,雌雄异花同株,雌花、雄花、两性花同株6种类型。细枝柃野外种群中,性别变异株相对较少,以典型的雌株和雄株为主要组成部分。不同种群有着不同的性别组合方式。无性别变异株的种群,其性别可直接描述为雌雄异株。而对于含性别变异株的种群,性别表达十分复杂,较难进行描述。(2)细枝柃为秋季开花植物,盛花期持续一周左右,整个花期持续时间较短。整体来说,细枝柃花小而多,开花同步性高。细枝柃性别变异株花花蕾形态、花冠形态与大小上表现出雌雄间的过渡特征。性别变异株花的花粉量和花粉活力,都明显不如雄株花,单花胚珠数及单花日泌蜜量亦明显弱于雌株花,体现出其适合度低于典型的雄株与雌株。在性别变异株上,两性花与雄花、雌花有着相似的花粉量、花粉活力、胚珠数、日泌蜜量,证明变异株上各花的适合度相当。(3)细枝柃传粉方式以虫媒传粉为主,风媒传粉为辅。缙云山细枝柃访花昆虫主要为膜翅目和双翅目昆虫。其中,膜翅目类有3科4属4种,双翅目2科4属5种。东方蜜蜂中华亚种和萃熊蜂为主要传粉者,它们的访花行为在不同性别株上存在差异：在雄株上采食花粉,雌株上吸食花蜜;雄株上访花频率明显高于雌株。(4)细枝柃花部构件生物量分配中,雄花(包括雄株花和变异株雄花)花部构件生物量分配中雄蕊生物量的分配低于雌花(包括雌株花和变异株雌花)中雌蕊生物量的分配。在两性花中,雄蕊生物量分配低于雌蕊生物分配量。从细枝柃性别异株上花的形态与性别功能,可推测变异株上花的变化过程为：雌花→具退化雄蕊的雌花→两性花→具退化雌蕊的雄花→雄花。根据目前已经得到证实的5条两性状态向雌雄异株进化的途径,推测柃木属植物向雌雄异株进化需经历雌全同株阶段。在所调查的41株变异株中,以雌全同株比例最多,亦符合这一推断。有研究证明,雌雄异株植物在干旱胁迫的影响下,其种群内的性别格局会发生改变,种群中的雄株数会增加,致使雌雄比例下降。细枝柃性别变异株上花的变化过程预示着变异株有转变为雄株的趋势,若变化稳定持续,变异株将会转变为雄株,最终雄株数量增加,雌雄比例下降,但这需要连续多年的观察。细枝柃花的性别分化可能与群落外界环境密切相关。目前,关于柃木属植物的性别决定与分化的遗传背景和影响因素仍不清楚。本研究仅对细枝柃的性别变异现象进行了短期的、区域性的观测,其性别是否会随时间和环境而改变,这些都未知,有待进一步研究。细枝柃雌雄株间存在的明显差异在一定程度上体现了其对雌雄异株系统的生态适应性。性别间差异的进化可能与性别进化有密切关系,但这些差异出现在性别进化之前还是之后是不清楚的,相关问题都有待研究。

关键词：细枝柃性别变异性别表达传粉特性生殖分配

细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）种群结构及性别变异规律在花形态上的反映

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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）种群结构及性别变异规律在花形态...

作者：王国行西南大学

学位级别：硕士

雌雄异株植物是植物界中较常见的一种类型,通常认为雌雄异株是由雌雄同花进化而来,雌雄异株植物的性别的表达、演化和变异的研究是植物性别进化研究的重要内容。细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)是山茶科柃木属(Eurya Thunb.)植物,从已有... 详细信息

雌雄异株植物是植物界中较常见的一种类型,通常认为雌雄异株是由雌雄同花进化而来,雌雄异株植物的性别的表达、演化和变异的研究是植物性别进化研究的重要内容。细枝柃(Eurya loquaiana Dunn)是山茶科柃木属(Eurya Thunb.)植物,从已有研究资料来看,柃木属被描述为雌雄异株植物,但报道表明柃木属植物偶有出现性别变异现象。柃木属植物中出现的性别变异个体可以作为研究该属植物性别进化和性别系统的生态适应机制的重要材料。野外调查发现缙云山细枝柃种群存在性别变异现象,为给细枝柃的性别演化及种群进化研究积累资料,以进一步揭示柃木属的性别演化过程与性别进化途径,并为探讨植物界的两性花及单性花之间的演化规律提供一定参考,本文应用植物种群生态学、形态学等学科方法,对细枝柃及其性别变异株开展以下方面的研究:性别比例、年龄结构、空间分布格局、性别变异株花形态的演化。在缙云山将7个细枝柃集中分布的地点划为样方进行调查,另外调查了样方外的一些植株,鉴定每个植株的性别,测植株的基径用于反映树龄,标记植株在样方中所在的位置,采用Ripley的L函数进行空间点格局分析。采集盛花期的花,用FAA固定液保存以便之后在室内解剖分析。计算性别比例,根据植株在样方中所在的位置做分布图,用基径代替树龄,将所有植株基径以每10mm为一个径级分为14个龄级做年龄结构图,分析细枝柃种群年龄结构类型。将野外采集的花解剖,测量雌蕊长度、子房宽度、柱头裂数、雄蕊的数量和长度、花药长度,用这些指标表征花水平上的性别倾向,进而描述植株水平的性别发育倾向。对比不同年龄性别变异株花形态的变化,以探究性别变异株的花形态随时间的变化的规律。研究结果表明,调查的植株总共有367个,其中雌株161个,雄株100个,性别变异株52个,不能辨别性别的幼株54个。所有植株的性别比例(雌/雄=1.61)显著偏离1:1,各样方雌株均多于雄株。通常认为性别比例偏雌性表明所研究种群的环境压力小,缙云山细枝柃种群的性别比例显示细枝柃种群环境压力小、缙云山的生境适宜细枝柃种群的生存。性别变异株的比率较小,种群中以雌株和雄株数量居多。从年龄结构看,10-20mm、20-30mm、30-40mm径级的植株数量较多,更大径级的植株数量依次递减,表明细枝柃种群属于增长型种群,但处于幼苗阶段的0-10mm径级的株数明显少于较大径级的株数,这可能会影响种群的增长潜力。结合径级和性别的数据显示细枝柃在最小的3个径级的性别比例接近1:1,而更大的5个径级的性别比例明显偏雌性。空间分布格局研究表明,细枝柃植株在不同样方、不同空间尺度呈现聚集分布、随机分布、均匀分布的分布类型,可能是由于调查的面积不够大导致这样多种分布类型。而主要的分布类型是随机分布和聚集分布,在较小的空间尺度(1-5m)偏向聚集分布。细枝柃的果实小,无动物采食,种子小且外种皮坚硬,传播能力有限,细枝柃是缙云山常绿阔叶林下灌木层的重要组成成分,植株比较低矮,在密集的林中种子难以传播得很远,这可能是导致细枝柃在小空间尺度上聚集分布的原因。花形态的数据可以看出,随着基径的减小,细枝柃性别变异株花的雌蕊长度呈现分离的趋势,即有短雌蕊和较长雌蕊的花形成;子房宽度变得更多样;雄蕊长度为0(即雌花)的花增多,另外有雄蕊的花雄蕊长度有增加的趋势,即雄蕊随时间的演化趋势是变得更长或没有;花药的变化趋势与雄蕊类似,变得更长和出现更多无花药的雌花,即花药随时间的演化趋势是变得更长或没有。由此可以推测细枝柃性别变异株在单花水平花由一种形态向两种形态演化,即细枝柃的性别变异株可能向雌雄异花同株演化。从各径级的性别比例显示的30-40mm以及更大的4个径级的雄株比率减小,以及各类型性别植株的数量中反映的雄花两性花同株是数量仅次于雌雄同花植株的类型,推测性别变异株的时间(世代)演变过程可能是雄花→具有不完善雌蕊的雄花→两性花→具有不完善雄蕊的雌花→雌花。这个推论是否正确,还需进一步的证明。

关键词：细枝柃性别变异性别比例年龄结构花形态

细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）群落结构分析与性别差异性比较研究

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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）群落结构分析与性别差异性比较研...

作者：文海军西南大学

学位级别：硕士

细枝柃隶属于山茶科柃木属。一般认为,柃木属(Eurya Thunb.)为严格的雌雄异株植物。但在对缙云山大量的细枝柃(Eurya loquaiana Dunn.)植株进行调查时,发现其存在性别变异现象,而且性别变异株分布比较集中,比例较高。为积累更多关于柃... 详细信息

细枝柃隶属于山茶科柃木属。一般认为,柃木属(Eurya Thunb.)为严格的雌雄异株植物。但在对缙云山大量的细枝柃(Eurya loquaiana Dunn.)植株进行调查时,发现其存在性别变异现象,而且性别变异株分布比较集中,比例较高。为积累更多关于柃木属植物性别变异规律的材料,弄清细枝柃在缙云山的群落结构组成以及细枝柃变异株与正常植株之间的差异性,本文使用群落学、生殖生物学等学科方法,主要从以下3方面开展研究：1)缙云山细枝柃群落结构特点与区系成分研究;2)细枝柃性别变异株雌雄相关性分析;3)细枝柃性别差异性比较研究。得出以下几点结论： 1)群落调查研究显示,细枝柃是缙云山林下灌木层重要组成成分。细枝柃群落内共有维管植物49科、80属、102种;细枝柃群落以高位芽植物为主,占总数的75.5%,其次为地上芽植物,占总数的22.5%,其他类型的植物很少。细枝柃群落乔木层以杉木、马尾松、香樟等乔木为主,重要值分别为20.02、19.43、13.05;灌木层中细枝柃占有绝对优势,重要值(20.72)远高于灌木层中其他植物,为该群落灌木层中的优势种,次优势种为杜茎山、茜树、小叶栲、四川山矾等;草本层高度在0.1m-1.2m之间,盖度在5%-25%之间,草珊瑚、红盖鳞毛蕨、美丽复叶耳蕨、狗脊为优势种。缙云山细枝柃群落多样性指数最高的都是草本层,且差异性较小,有一定的相似性。但不同群落间物种多样性存在一定差异,杉木园和缙云小学细枝柃群落乔木层、灌木层多样性指数差异较小,均高于复兴寺群落;复兴寺细枝柃群落,细枝柃分布最集中,其它乔木层、灌木层植物分布较少,这可能是群落多样性较低的主要原因。从植物区系成分来看,细枝柃群落的植物偏热带性质。热带分布科有23科,占种子植物总科数的63.88%,热带分布属共44属,占总属数的63.67%。 2)不同群落中,细枝柃雌雄比例存在一定的差异性。杉木园细枝柃群落中,雌株、雄株、变异株比例为1：1.28：1.14;缙云小学细枝柃群落中,雌株、雄株、变异株比例为1：1.14：0.57：复兴寺细枝柃群落中,雌株、雄株、变异株比例为1：1.18：0.27。 3)细枝柃性别变异株雌雄相关性分析：细枝柃性别变异株缙云山上分布较集中,性别变异株的比例也较大。样方调查发现,杉木园样地中,性别变异株的比例可以达到26.7%。这些性别变异株大多混生于雌株、雄株之间,它们可能存在着基因交流。通过解剖细枝柃性别变异株、雌株以及雄株花部形态,发现它们的雄蕊数目、胚珠数目以及花柱分裂数都存在一定的相关性。性别变异株各花的雄蕊数和胚珠数间存在较为明显的负相关,即雄蕊数目越多则胚珠数目越少;而胚珠数目和花柱裂数存在明显的正相关,即花柱裂数越多,子房内胚珠数越多。细枝柃不同性别植株在花部形态结构和叶的形态结构上基本一致,但是存在一定的差异性。差异性体现在以下几点： a.雌花完全开放后,花瓣向后反卷,露出雌蕊,以便接收花粉;而雄花花瓣不反卷,将雄蕊包于其中;性别变异株花瓣略反卷或不卷,外观更接近于雄株。 b.雄花的整体大小以及苞片、花萼、花冠均较雌株的大,性别变异株的大小介于两者之间。雄株花的干重明显大于雌株花,重量是雌株花的1.4倍,性别变异株的花的干重介于两者之间。花的干重之间的差异性同花的大小是一致的。 c.细枝柃不同性别的植株花冠的朝向有着较大的差异。雌株的花冠朝向大多为斜向下,其次为垂直向下;雄株的花冠朝向以垂直向下为主,其次为斜向下;性别变异株的花冠朝向介于雌株和雄株之间,斜向下偏多。将细枝柃和同属植物钝叶柃花冠朝向作比较,可以发现他们的花冠朝向比较类似,这种现象是否普遍存在于柃木属植物中还有待进一步的研究。 d.细枝柃的花通常1-4朵簇生叶腋,不同性别植株间存在一定差异性。雌株以2朵居多;雄株则相反,以3朵居多;性别变异株则介于两者之间,偏向于雌株。雌雄植物间的差异性可能与传粉相关,雄株为了加大生殖投入,叶腋簇生的花朵数目可能会偏多。 e.细枝柃不同性别间叶的结构存在较小的差异。整体来看,两性株偏大,雌株偏小。不同性别的细枝柃生物量也存在一定差异性,变异株的生物量较大,雄株次之,雌株的生物量最小,这与叶的小小是一致的。 4)将细枝柃同分布于缙云山的同属植物钝叶柃做比较可以发现,它们在性别分化和雌雄差异性方面具有很大的相似性。性别变异株在功能和形态上都介于雌株和雄株之间,这两种植物可能在进化机制方面具有一致性。

关键词：细枝柃变异株性别差异性群落结构

细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）的交配系统及遗传多样性研究

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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）的交配系统及遗传多样性研究

作者：敖艳艳西南大学

学位级别：硕士

细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）,为多年生常绿灌木或小乔木,隶属于山茶科（Theaceae）柃木属（Eurya）,APG系统III将其列入五列木科（Pentaphylacaceae）,是重要的冬季蜜源植物。一般而言,柃木属为雌雄异株性别系统;但近年来发现重庆... 详细信息

细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）,为多年生常绿灌木或小乔木,隶属于山茶科（Theaceae）柃木属（Eurya）,APG系统III将其列入五列木科（Pentaphylacaceae）,是重要的冬季蜜源植物。一般而言,柃木属为雌雄异株性别系统;但近年来发现重庆缙云山的细枝柃种群存在较多性别变异个体,为亚雌雄异株;研究其交配系统和遗传多样性,对探讨该物种亚雌雄异株现象产生的原因、揭示其性别变异机理并推测其种群性别进化方向具有重要意义。以缙云山细枝柃种群亲代和特定母株的自然授粉子代为研究对象,基于细枝柃转录组数据开发SSR分子标记,结合传粉生物学、遗传学等研究方法,对其交配系统和遗传多样性进行研究,以期为深入了解柃木属性别进化的途径和机制提供依据。研究得出的主要结果如下:（1）在转录组数据中共获得72172条unigene序列,在其中检测到17417个SSR位点。经统计分析发现,不同核苷酸重复类型的基元类型数量差别较大,二核苷酸数量最多,其次是单核苷酸和三核苷酸,三者占总SSR位点数的99%,其中二核苷酸重复类型以AG/CT数量最多,三核苷酸重复类型以AAG/CTT为主。在获得的16428对引物中,随机选择100对引物合成,筛选出14对多态性好,特异性高,重复性好的SSR引物,用于后续研究。（2）以人工授粉的花粉管生长变化情况结合结实率评估缙云山细枝柃交配系统,发现:两性株能自交,但自交亲和性较差,存在一定的合子前隔离机制,交配方式是以异交为主的混合交配;雌株仅具雌性功能,交配方式仅有异交,不存在无融合生殖。（3）SSR分子标记结果表明,细枝柃种群具有较高的遗传多样性,其中子代遗传多样性略低于亲代,不同样地亲代及其子代遗传多样性略有差异;总体而言,遗传多样性顺序为亲代＞雌株子代＞两性株子代;在各样地间遗传一致度都接近于1,遗传距离为0.019-0.051,说明各样地遗传结构相似,遗传差异主要存在于样地内部;UPGMA聚类显示马中咀（MZJ）与其它几个样地亲缘关系较远;亲代和子代观测杂合度（Ho）均高于期望杂合度（He）,且固定系数F值大于0,说明在细枝柃自然种群中,存在纯合子过剩现象,自然状态下有一定程度的自交和近交。（4）细枝柃亲代的基因分化系数（Gst）为0.1131,说明样地间的遗传变异占11.31%。在子代中,雌株家系Gst为0.1729,两性株家系为0.1985,雌株子代家系间的遗传变异占17.29%,两性株子代家系间的遗传变异占19.85%,雌株子代在家系间的变异略低于两性株子代;分子方差分析也显示细枝柃子代的遗传分化高于亲代。主坐标分析显示,在细枝柃亲代中两个PCA轴共占种群遗传变异的13.62%,子代两个PCA轴共占种群遗传变异的10.80%,亲代有更趋向某个方面的遗传变异,而子代具有更加多样化的遗传变异。（5）对细枝柃的469个子代SSR数据进行亲本分析,在80%-95%的置信水平上,有98个子代能确定其唯一父本,占总数的20.89%;花粉大部分来源于样地内部,也有其它样地的花粉零星来源,在样地内部,花粉平均传播距离为5.00-44.04m,最远距离为126m。缙云山7个细枝柃样地的基因流动范围为4.234-18.179,平均值为8.7986,基因流动最大的是舍生崖（SSY）和垭口（YK）两个样地,基因流高达18.179,缙云山细枝柃种群中遗传均质化明显。植物性别变化对植物交配行为和植物的适应性具有重要的功能后果,雌雄异株的细枝柃种群具有较高的遗传多样性,两性株种群虽以异交为主,但仍在一定程度上增加了自交的机会。自交后代适应性显著低于异交后代,细枝柃对两性功能的投入远远低于其在繁殖上的收益,在自然选择下,亚雌雄异株种群的各种性别变异株会趋于向功能性雌株或雄株上进化,并最终进化成完全的雌雄异株。总体上,本研究结果进一步证明了亚雌雄异株是柃木属由雌雄同花向雌雄异株进化的过渡态,避免自交可能是促进其性别进化的重要机制。

关键词：细枝柃 SSR 交配系统遗传多样性性别进化

细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）花器官发生及激素动态变化研究

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细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）花器官发生及激素动态变化研究

作者：巴罗菊西南大学

学位级别：硕士

柃木属（Eurya Thunb.）隶属于山茶科（Theaceae）植物,是1783年Thunberg根据日本产E.japonica Thunb.为模式物种创立的新属。柃木属植物的系统学研究存在很多争议,仍在不断的修正完善。以往研究认为柃木属为典型雌雄异株植物,但近年来... 详细信息

柃木属（Eurya Thunb.）隶属于山茶科（Theaceae）植物,是1783年Thunberg根据日本产E.japonica Thunb.为模式物种创立的新属。柃木属植物的系统学研究存在很多争议,仍在不断的修正完善。以往研究认为柃木属为典型雌雄异株植物,但近年来研究发现属内细枝柃（E.loquaiana Dunn）等植物存在显著的性别变异现象,且较为常见。目前,关于柃木属植物的研究主要集中在经典分类学方面。本文以细枝柃雌株、雄株及性别变异株为材料,对花器官发生过程进行形态学观察,并对花发育过程中几个关键时期叶片中内源激素水平的动态变化进行了比较分析,探讨了不同性别花器官发生的形态异同及不同激素在细枝柃性别分化中的作用。结论如下:（1）根据花器官的发育特征,细枝柃从花芽分化初期开始,分为苞片分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊和雌蕊分化期4个时期。其中,苞片和花被片的发生与厚皮香亚科植物的花器官发生一致。花器官通常有2个苞片、5个萼片和5个花瓣,花被片均为2/5螺旋向心发生,且从发育初期的特征可以看出萼片、花瓣同源。从花被片原基的螺旋发生、成熟花被片的覆瓦状排列可以看出柃木属植物为相对原始的类群,与单性花较两性花更为进化的观点有所偏差。（2）细枝柃在花器官发育的早期存在不稳定性,这与一般认为的生物个体在早期发育过程中,遗传特征的表达在生物进化上具有稳定性相驳。结论如下:a.细枝柃雌花的子房发育基本都是3心皮原基同时出现,分别形成3个半球形凸起,最终愈合发育为子房（有少数2心皮发育为子房的现象）,胎座从心皮基部发育最终发育为中轴胎座类型。b.细枝柃雄花中雄蕊原基和雌蕊原基同时产生,雌蕊原基早期发育的某个阶段停止分化,只有雄蕊正常发育。雄蕊原基不形成环状原基,在原基上发生不同步,成熟时达到同一大小,8-16枚。成熟雄花中,残留有明显的败育雌蕊。c.细枝柃性别变异株雌雄蕊原基的发生与前两者相同,但同一株植物雄蕊原基数目具有较高的不确定性（0-16个）,且有些雄蕊发育不正常（雄蕊败育）;雌蕊的发育也区别于雌花,性别变异株2心皮原基发育为子房的现象较为常见。d.从单花水平上看,性别变异株的花有以下几种类型:正常雌花、具退化雌蕊的正常雄花、具败育雄蕊的正常雌花、正常两性花（雄蕊数目1-16枚不等）。（3）从单激素水平上看,雄蕊发育过程中GA3含量水平明显升高。IAA含量在雌株花芽苞片发育期至雌蕊原基出现之前都保持相对稳定,进入雌蕊原基发育阶段后明显升高,而雄株、性别变异株则保持稳定,故IAA含量升高可能对细枝柃花芽分化过程中的雌花发育具有促进作用。雌株ABA含量呈平稳下降趋势,而雄株ABA含量变化趋势则相反,性别变异株ABA含量水平在雌株和雄株之间,故ABA含量升高可能促进会雄蕊发育而不利于雌蕊发育。从ZR含量水平上看,细枝柃雄株ZR含量的变化比较明显。（4）从激素平衡水平上看,ABA/ZR含量比例对细枝柃雄蕊发育具有明显的促进作用,而对雌株、性别变异株的影响相对较弱。从雄株、性别变异株GA3/ABA含量比例变化来看,可能不利于雄株、性别变异株雌蕊的发育。ZR/GA3、IAA/ABA含量比例在雌株呈上升趋势,而雄株、性别变异株含量比例相对平稳,故ZR/GA3、IAA/ABA含量比例升高可能促进雌蕊的发育。雄株IAA/GA3含量比例呈现明显的上升趋势,且雄株IAA/GA3含量比例水平在整个发育过程中均高于雌株、性别变异株,故IAA/GA3含量比例升高有利于雄蕊发育。性别变异株的各激素水平基本介于雌株和雄株之间,从近年来提出的激素平衡假说来看,可能是激素水平的调节导致了同一朵花的发育向雄蕊和雌蕊方向分化。综上,本文采用SEM电镜扫描及石蜡切片的方法,将细枝柃花器官发育过程在各个时期的形态特征进行分阶段观察,对比近缘类群植物花器官发生的各个时期的研究,为柃木属植物及厚皮香亚科各属的系统学地位研究提供进一步的形态学证据。同时对细枝柃花芽发育过程中的关键时期进行了4种重要内源激素（GA3、IAA、ABA、ZR）含量的测定,从而探讨内源激素含量变化和内源激素比例在细枝柃性别表达上的作用,为进一步研究柃木属植物类群内出现的性别变异现象提供理论依据,为进一步揭示植物漫长的系统演化过程做数据补充。

关键词：细枝柃花器官内源激素性别变异