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紫菜腐霉激发子基因家族特征及其在感染过程中的作用

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微生物学通报 2022年第1期49卷 139-152页

作者：刘聪杜国英唐磊高天唐祥海莫照兰茅云翔中国海洋大学海洋生命学院海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室山东青岛266003 海南热带海洋学院水产与生命学院热带海洋生物资源利用与保护教育部重点实验室海南三亚572022

【背景】激发子(elicitin)是卵菌(Oomycetes)疫霉和腐霉分泌的可诱发宿主产生免疫反应的小分子化合物。【目的】鉴定紫菜腐霉激发子基因家族,分析其结构特征和在感染宿主过程中可能的作用机制。【方法】运用同源比对法筛查紫菜腐霉NBRC3... 详细信息

【背景】激发子(elicitin)是卵菌(Oomycetes)疫霉和腐霉分泌的可诱发宿主产生免疫反应的小分子化合物。【目的】鉴定紫菜腐霉激发子基因家族,分析其结构特征和在感染宿主过程中可能的作用机制。【方法】运用同源比对法筛查紫菜腐霉NBRC33253基因组中激发子基因家族成员,利用生物信息学工具分析激发子家族的理化性质和系统进化,并结合转录组数据和GO功能注释,探讨其在感染宿主过程中可能的作用机制。【结果】紫菜腐霉基因组中发现22个激发子基因家族成员,其中,17个为胞外分泌蛋白,4个定位于质膜,1个锚定于高尔基体。紫菜腐霉激发子基因结构简单保守,含有1-2个CDS序列,每个成员基因编码的氨基酸数目介于114-2100 aa之间,等电点PI在3.61-9.88之间;系统进化分析显示,紫菜腐霉激发子家族成员存在扩张;表达模式分析说明,紫菜腐霉激发子在感染宿主后6个激发子基因表达量上调,7个激发子基因表达量下调,推测可能具有多个生物学功能,如GO功能注释到纤维素结合激发子凝集素(cellulosebinding elicitor lectin,CBEL)和共生体对宿主防御相关程序性细胞死亡的调节过程。【结论】紫菜腐霉激发子基因家族结构保守,均属于ELL(elicitin-like)亚类,可能具有纤维素结合激发子凝集素(CBEL)和加速宿主细胞程序性死亡的功能,结合纤维素,附着在宿主表面,发挥蛋白激酶活性,触发宿主MAPK信号传导通路介导的免疫反应,促进HR细胞死亡。本研究为进一步解析紫菜腐霉的致病机制及紫菜抗病性状的遗传育种提供了理论基础。

关键词：紫菜腐霉激发子赤腐病感染机制

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一株紫菜腐霉的鉴定及其对条斑紫菜的致病性

中国海洋大学学报（自然科学版） 2016年第7期46卷 27-34页

作者：李淑芬莫照兰孔凡娜朱明茅云翔中国海洋大学海洋生命学院遗传与育种实验室山东青岛266003 中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室山东青岛266071 江苏连云港龙源生物科技有限公司江苏连云港222000

NBRC33253为日本NITE生物资源中心的保藏菌株,分离自患赤腐病的紫菜。为鉴定其特征及致病性,对NBRC33253进行形态学观察和分子鉴定,检测温度和盐度对其生长的影响,并在不同温度、盐度、感染浓度下检测NBRC33253对条斑紫菜的致病性。研... 详细信息

NBRC33253为日本NITE生物资源中心的保藏菌株,分离自患赤腐病的紫菜。为鉴定其特征及致病性,对NBRC33253进行形态学观察和分子鉴定,检测温度和盐度对其生长的影响,并在不同温度、盐度、感染浓度下检测NBRC33253对条斑紫菜的致病性。研究显示：NBRC33253具有腐霉属的典型特征：在半海水玉米粉固体培养基表面和培养基内生长良好,菌丝发达、有横隔,可形成丝状孢子囊、球形藏卵器、凹形雄器。ITS序列分析证实其为紫菜腐霉（Pythrium porphyrae）。生长实验发现,该菌在温度16-36℃、盐度10-40范围内生长良好,其最适生长温度为28℃、最适生长盐度为20。人工感染实验显示,该菌可引起条斑紫菜的赤腐病病征,在较高温度（18-23℃）、较低盐度（24-29）、较高病原浓度（0.1-1.0mg/mL）下最容易发生赤腐病。研究结果表明,NBRC33253可引起条斑紫菜腐霉病。本研究为进一步了解紫菜腐霉的致病机理和抗病紫菜品系的筛选提供了材料。

关键词：紫菜腐霉鉴定条斑紫菜致病性赤腐病

电洗脱法和透析在紫菜腐霉PacBio全基因组测序DNA样品纯化中的应用

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中国海洋大学学报（自然科学版） 2017年第11期47卷 47-52页

作者：邹丹丹唐祥海莫照兰茅云翔中国海洋大学海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室山东青岛266003 中国海洋大学海洋生命学院山东青岛266003 农业部渔业资源可持续发展重点实验室中国水产科学研究院黄海水产研究所山东青岛266071

紫菜腐霉(Pythiumporphyrae)是一种专性侵染紫菜并引起紫菜赤腐病的病原菌。为了深入了解紫菜腐霉的遗传信息,本文计划对其开展全基因组测序,而制备高质量的DNA样品是关键性工作。海洋生物生境和代谢的特殊性,细胞中富含的一些次级代谢... 详细信息

紫菜腐霉(Pythiumporphyrae)是一种专性侵染紫菜并引起紫菜赤腐病的病原菌。为了深入了解紫菜腐霉的遗传信息,本文计划对其开展全基因组测序,而制备高质量的DNA样品是关键性工作。海洋生物生境和代谢的特殊性,细胞中富含的一些次级代谢物质往往影响着DNA样品的质量。紫菜腐霉的基因组DNA样品中具有严重的RNA污染,即使通过延长RNase A降解时间和增加降解次数也不能完全消除其中的RNA,无法获得满足于PacBio文库构建和测序的DNA样品。本研究首先通过琼脂糖凝胶电泳(Agarosegel electrophoresis,AGE)来区分DNA和RNA,然后将DNA条带所在的胶块切下并放入透析袋中继续电泳,使DNA从胶条中迁移到透析袋内的缓冲液中,从而获得DNA的TAE溶液。然后通过透析的方法去除DNA的TAE溶液中的乙酸钠,最终获得DNA的TE溶液。经AGE检测发现DNA条带清晰、无RNA污染;经脉冲场凝胶电泳(Pulsed field gel electrophoresis,PFGE)检测发现DNA完整性较好,可用于PacBio文库的构建和测序。

关键词：紫菜腐霉基因组DNA RNA污染透析

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紫菜腐霉菌生长及繁育基础研究

江苏农业科学 2012年第7期40卷 201-204页

作者：文茜马家海上海海洋大学水产与生命学院上海201306

从福鼎市和霞浦县海区患病腐烂的坛紫菜上分离纯化到赤腐病病原菌———紫菜腐霉菌,分析对比不同培养基对紫菜腐霉菌丝生长的影响。结果显示,腐霉菌丝体适宜生长盐度为0.8%～2%,最适盐度为1.4%;适宜生长温度为10～25℃,最适温度为20℃;... 详细信息

从福鼎市和霞浦县海区患病腐烂的坛紫菜上分离纯化到赤腐病病原菌———紫菜腐霉菌,分析对比不同培养基对紫菜腐霉菌丝生长的影响。结果显示,腐霉菌丝体适宜生长盐度为0.8%～2%,最适盐度为1.4%;适宜生长温度为10～25℃,最适温度为20℃;光照强度对腐霉菌丝的生长没有影响。用半海水玉米液体培养基培养,观察到紫菜腐霉菌藏卵器、雄器以及藏卵器发育过程和受精卵卵裂过程。

关键词：坛紫菜紫菜腐霉赤霉病藏卵器

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福建坛紫菜赤腐病的病程及病原鉴定

福建农林大学学报（自然科学版） 2013年第1期42卷 18-22页

作者：刘一萌马家海文茜上海海洋大学水产与生命学院上海201306

于2011年10月-2012年2月,对福建省福鼎市、霞浦县、泉州市和晋江市等海区发生的坛紫菜腐烂病害进行了研究.通过观察发病特征以及镜检,详细记录了该病害的侵染过程,并在发病组织中观察到双鞭毛游动孢子以及孢子囊、雄器和藏卵器等重要结... 详细信息

于2011年10月-2012年2月,对福建省福鼎市、霞浦县、泉州市和晋江市等海区发生的坛紫菜腐烂病害进行了研究.通过观察发病特征以及镜检,详细记录了该病害的侵染过程,并在发病组织中观察到双鞭毛游动孢子以及孢子囊、雄器和藏卵器等重要结构特征,病菌形态与条斑紫菜上的紫菜腐霉相似;利用半海水玉米琼脂培养基分离提纯该病菌,命名为FM1.经感染试验证实,FM1引起的发病症状与自然海区患病紫菜的症状一致,说明FM1为致病菌.通过扩增该菌核糖体DNA ITS序列,并构建基于ITS+5.8S序列的N-J系统发育树,结果显示FM1菌株与紫菜腐霉的ITS区相似度很高,达到99%.综合形态学及ITS序列分析确定,紫菜腐霉是导致此次病烂的主要病原菌,该病原菌引起的病害称为"赤腐病".

关键词：坛紫菜赤腐病紫菜腐霉 ITS

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坛紫菜拟油壶菌病及赤腐病的研究

坛紫菜拟油壶菌病及赤腐病的研究

作者：刘一萌上海海洋大学

学位级别：硕士

本文对发生于2009-2012年福建省宁德市福鼎县、霞浦县，晋江市和浙江苍南等地的坛紫菜病烂进行了调查研究。通过叶状体发病特征以及镜检观察可以确定，导致此次坛紫菜病烂的主要原因为紫菜腐霉（Pythium porphyrae）以及拟油壶菌（Olpid... 详细信息

本文对发生于2009-2012年福建省宁德市福鼎县、霞浦县，晋江市和浙江苍南等地的坛紫菜病烂进行了调查研究。通过叶状体发病特征以及镜检观察可以确定，导致此次坛紫菜病烂的主要原因为紫菜腐霉（Pythium porphyrae）以及拟油壶菌（Olpidiopsis sp.）分别感染引起的赤腐病（red rot disease）和拟油壶菌病（olpidiopsdisease）并发病。通过描述紫菜腐霉菌丝从侵染坛紫菜细胞开始，致使紫菜细胞萎缩死亡，至菌丝体上形成孢子囊，孢子囊释放肾脏状、双鞭毛游动孢子，进行无性生殖，并在一定条件下生成雄器和藏卵器，进行有性生殖，揭示了紫菜腐霉侵染坛紫菜的过程。侵染过程中，被感染的坛紫菜细胞由红色转绿色、黄绿色，直至腐烂破碎。拟油壶菌感染引起的拟油壶菌病，发病过程为：菌体侵入紫菜细胞内，成熟后形成孢子囊，致使坛紫菜细胞裂解，孢子囊释放游动孢子并感染其他紫菜细胞。增加干出时间、降低栽培密度、远离河口栽培以及采用冷藏网技术等措施可在一定程度上降低赤腐病以及拟油壶菌病造成的危害。利用玉米半海水琼脂培养基，从采集到的病烂紫菜上分离出菌株FM1，通过回感实验证实，回感后的发病症状与自然海区患病紫菜的症状一致，说明FM1为致病菌。通过扩增该菌核糖体DNA（rDNA）ITS序列以及线粒体（mtDNA）COI序列，并构建基于ITS+5.8S序列及COI序列N-J系统发育树，结果表明FM1菌株的ITS序列及COI序列与Pythium porphyrae的相似度极高。综合形态学以及ITS序列、COI序列分析可以确定，紫菜腐霉（Pythium porphyrae）是导致此次病烂的主要病原菌之一，该病原菌引起的病害称为―赤腐病‖。本研究中对培养基上紫菜腐霉（Pythium porphyrae）的形态进行了显微观察，观察到菌丝、藏卵器以及雄器的形态，跟踪拍摄到藏卵器的发育、受精卵的卵裂、以及孢子的附着萌发。生态试验结果显示，紫菜腐霉适宜生长温度为10～30℃，最适生长温度为20℃;适宜生长盐度在8～20之间，最适为14;光照强度对紫菜腐霉的生长影响不显著。

关键词：坛紫菜紫菜腐霉赤腐病拟油壶菌拟油壶菌病

条斑紫菜Pyropia yezoensis赤腐病抗性综合评价指标的构建

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条斑紫菜Pyropia yezoensis赤腐病抗性综合评价指标的构建

作者：张晓南中国海洋大学

学位级别：硕士

条斑紫菜(Pyropia yezoensis)是世界上产值最高的海藻之一,仅日本、韩国、中国三国的年产值就超过20亿美元。然而,近年来紫菜养殖海区频繁出现的病害、烂菜现象,造成严重的经济损失。国内外学者从环境生态学、病原学、病害的预防、监测... 详细信息

条斑紫菜(Pyropia yezoensis)是世界上产值最高的海藻之一,仅日本、韩国、中国三国的年产值就超过20亿美元。然而,近年来紫菜养殖海区频繁出现的病害、烂菜现象,造成严重的经济损失。国内外学者从环境生态学、病原学、病害的预防、监测和紫菜本身的状态等多个角度进行了研究,但至今尚未发现有效的解决方法。本研究在前人的基础上,通过分析条斑紫菜正常生长和紫菜腐霉侵染条件下,抗病有关的生理生化指标的变化,从生理生化水平较为系统的研究了紫菜腐霉侵染引起的紫菜抗病性的变化,运用生物统计学原理,通过主成分分析,构建了能够用于条斑紫菜抗病性评价的综合指标,为条斑紫菜抗病品系的筛选提供理论依据,为探讨条斑紫菜抗病机制提供参考。1.条斑紫菜抗病相关的生理生化指标的测定研究了紫菜腐霉侵染对条斑紫菜叶状体防御性物质脯氨酸(Pro),保护性酶类苯丙氨酸转氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO),防御信号活性氧(ROS)、细胞损伤指示性物质丙二醛(MDA)及荧光动力学参数,在不同时间点(0、1、3、5、7、9d)的变化。实验结果表明：紫菜腐霉侵染能够打破细胞ROS的动态平衡,引起ROS含量极显著增加(P紫菜腐霉侵染引起的条斑紫菜荧光动力学参数的分析表明：紫菜腐霉侵染导致PSII最大量子效率Fv/Fm显著降低,导致PSII反应中心受到破坏,阻碍了电子传递,YⅡ下降,光能捕获效率降低,因此,用于光合作用的电子减少,机体为了保护自身,不得不将过量的能量以热耗散形式散发出去,NPQ值显著上升。由此推测条斑紫菜叶状体对紫菜腐霉侵染的生理响应过程为：紫菜腐霉侵染引起藻体ROS含量积累上升,积累的ROS激活机体防御系统,Pro含量增加以调节细胞渗透平衡：同时积累的ROS激活细胞内保护酶类,PAL和PPO的活性增强。并且迅速积累的ROS引起细胞损伤,导致细胞膜脂过氧化,产生并积累MDA。另外,2)瞬间积累的ROS产生极大氧胁迫,破坏了机体的光合器官结构的完整性,影响植物光合作用的顺利进行,导致荧光动力学参数的变化。本实验为全面了解条斑紫菜防御紫菜腐霉侵染的机制奠定了基础,同时为后续条斑紫菜赤腐病抗性品系的选育提供了理论指导。2.条斑紫菜赤腐病抗性评价综合指标的构建我们分析了条斑紫菜抗病有关的生理生化指标在紫菜腐霉侵染过程中的变化情况。研究结果表明,抗病有关的生理生化指标(ROS、MDA、Pro、PAL、 PPO、NPQ、Qp、Fm/Fv、YⅡ)与紫菜腐霉侵染的时间有显著相关(P紫菜腐霉侵染时间有显著变化的抗病有关的生理生化指标,通过主成分分析,构建用于评价条斑紫菜对紫菜腐霉抗性的综合指标表达式,即：Z=0.12*zPro-0.12*zMDA+0.18*zROS+0.24.2*zPAL+0.19*zPPO+0.14*zFv/Fm +0.17*zYⅡ-0.07*zqP-0.05*zNPQ。3.条斑紫菜不同品系对紫菜腐霉侵染的抗性评价我们研究了实验室常用5个条斑紫菜养殖品系对紫菜腐霉侵染抗性的相对强弱。抗性评价是通过对生长条件一致、状态良好的等量的5个品系材料加入相同浓度的紫菜腐霉孢子,充分感染后(9d),测定抗病相关的生理生化指标的变化,然后利用已经构建的条斑紫菜赤腐病抗性评价综合指标,对5个实验品系的抗病性进行定量的评价。分析结果表明品系PYL-349和PYL-348对紫菜腐霉的感染较为敏感,抗病性综合评价指数分别为-0.94和-0.36。相对而言,品系PYC200912-74对紫菜腐霉的相对抗性最强,抗病性评价综合指数达到1.10,表现为相同感染时间后又较少病斑,平均病斑面积较小,病情指数较低。本研究结果表明,条斑紫菜不同品系间存在抗病性的显著差异,我们可以利用筛选的对紫菜腐霉有不同抗性的品系用作后续的育种材料。

关键词：条斑紫菜紫菜腐霉抗病性主成分分析

条斑紫菜（Pyropia yezoensis）赤腐病的病原学研究

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条斑紫菜（Pyropia yezoensis）赤腐病的病原学研究

作者：李淑芬中国海洋大学

学位级别：硕士

条斑紫菜(Pyropia yezoensis)是我国海藻养殖重要品种。病害成为阻碍紫菜养殖的原因之一。国内外对紫菜病原及致病机制有了一定的研究。本研究针对紫菜赤腐病开展了病原学研究，旨在为紫菜的病害控制和抗病育种提供理论依据。主要研究... 详细信息

条斑紫菜(Pyropia yezoensis)是我国海藻养殖重要品种。病害成为阻碍紫菜养殖的原因之一。国内外对紫菜病原及致病机制有了一定的研究。本研究针对紫菜赤腐病开展了病原学研究，旨在为紫菜的病害控制和抗病育种提供理论依据。主要研究内容有：1．紫菜腐霉对条斑紫菜的致病性研究。紫菜腐霉（Pythrium porphyrae）是引起紫菜赤腐病的一种真菌病原。本研究的目的是确定该病原对条斑紫菜的致病性和致病条件。本研究通过对从日本生物资源库购回的紫菜腐霉菌株NBRC33253进行形态学观察和ITS序列分析，确定该菌株确实为紫菜腐霉;对该霉菌的生长特性进行研究，发现其在温度28℃，盐度20psu时生长速度最快。人工感染实验及组织病理学观察发现该菌株可引起条斑紫菜典型的赤腐病症状;单因素人工回接感染实验结果显示高温和低盐度会加快赤腐病的发生和发展，而霉菌菌丝浓度在0.001g/100ml-0.1g/100ml范围内影响不显著。利用正交设计分析温度、海水盐度、菌丝浓度对紫菜腐霉侵染和病情发展的影响。结果表明，温度对赤腐病发生和发展有极显著性影响（P腐病发生和发展有显著性影响（P腐病发生最快、病情最严重。2．交链孢霉引起的紫菜赤腐病。2011年11月中旬江苏养殖紫菜发生大规模赤腐病。我们从发病紫菜分离鉴定了一株交链孢霉属菌，人工感染实验发现该菌引起的疾病症状与紫菜腐霉引起的赤腐病症状相似，经形态学和6个保守基因发育生物学鉴定，将该菌鉴定为紫菜交链孢霉菌（Alternaria porphyrae）。进一步研究紫菜交链孢霉菌的生长特性，发现其在温度24℃，盐度20psu时生长最快。利用正交设计进行温度、海水盐度、孢子感染浓度对疾病发生和发展的影响。结果表明，温度和海水盐度对该霉菌病的发生和发展有极显著性的影响（P腐病的发生最快，病情最严重。

关键词：条斑紫菜赤腐病紫菜腐霉紫菜交链孢霉分子鉴定

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条斑紫菜赤腐病的初步研究

上海水产大学学报 1996年第1期5卷 1-7页

作者：马家海上海水产大学 200090

本文对近年来发生在江浙一带的条斑紫菜病烂进行厂研究。通过对发病症状和病原体形态构造、生长、繁殖的显微和超显微观察，以及菌丝体的培养结果表明，病源为紫菜腐霉（Pythiumporphyrae），属赤腐病。在不同培养温度条件下试验结果表... 详细信息

本文对近年来发生在江浙一带的条斑紫菜病烂进行厂研究。通过对发病症状和病原体形态构造、生长、繁殖的显微和超显微观察，以及菌丝体的培养结果表明，病源为紫菜腐霉（Pythiumporphyrae），属赤腐病。在不同培养温度条件下试验结果表明，20～24℃时菌丝繁殖蔓延得最快；而且高盐度对菌丝体有抑制和杀灭作用。

关键词：条班紫菜紫菜赤腐病紫菜腐霉