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吕志民教授/许大千研究员团队成果揭示糖酵解酶PFKL调节肿瘤细胞脂质代谢的新机制

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浙江大学学报（医学版） 2024年第3期53卷 399-399页

2024年5月21日,浙江大学转化医学研究院/浙江大学医学院附属第一医院/国家基础科学中心/浙江大学基础交叉研究院吕志民教授/许大千研究员团队在《自然·代谢》(Nature Metabolism)杂志上发表了题为“Glycolytic enzyme PFKL governs lip... 详细信息

2024年5月21日,浙江大学转化医学研究院/浙江大学医学院附属第一医院/国家基础科学中心/浙江大学基础交叉研究院吕志民教授/许大千研究员团队在《自然·代谢》(Nature Metabolism)杂志上发表了题为“Glycolytic enzyme PFKL governs lipolysis by promoting lipid droplet-mitochondria tethering to enhanceβ-oxidation and tumor cell proliferation”(DOI:10.1038/s42255-024-01047-2)的研究论文。该研究揭示了糖酵解酶磷酸果糖激酶-肝型(PFKL)通过其非经典功能——蛋白激酶功能促进脂滴脂解的新机制。PFKL是糖酵解途径中的关键限速酶,通常位于细胞浆中,其功能是将果糖-6-磷酸(F-6-P)转化为果糖-1,6-二磷酸(F-1,6-BP)。研究人员发现,当肿瘤细胞处于葡萄糖缺乏的状态时,p38 MAPK被激活并磷酸化PFKL的Thr331位点,导致PFKL从四聚体转变为低代谢酶活性的单体形式,并转移到脂滴上,与脂滴包被蛋白2(PLIN2)结合。

关键词：糖酵解酶磷酸果糖激酶细胞浆糖酵解途径脂质代谢吕志

ATP对羊肉中糖酵解酶磷酸化和乙酰化的影响

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核农学报 2023年第9期37卷 1813-1822页

作者：董宇任驰侯成立方菲李欣张德权中国农业科学院农产品加工研究所/农业农村部农产品质量安全收贮运管控重点实验室北京100193

为阐明ATP对肉中糖酵解酶(糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶)磷酸化和乙酰化的影响,以宰后1 h羊背最长肌为试验材料制备肌肉匀浆液,分别添加0、20、50、100 nmol·mg^(-1)蛋白的ATP,构建对照组和低、中、高ATP含量组,在4℃条件下孵... 详细信息

为阐明ATP对肉中糖酵解酶(糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶)磷酸化和乙酰化的影响,以宰后1 h羊背最长肌为试验材料制备肌肉匀浆液,分别添加0、20、50、100 nmol·mg^(-1)蛋白的ATP,构建对照组和低、中、高ATP含量组,在4℃条件下孵育0、1、3、6、12和24 h。采用SDS电泳、蛋白质免疫沉淀、免疫印迹等技术分析ATP和乳酸含量,糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶的磷酸化、乙酰化水平及酶活性变化。结果表明,不同ATP含量处理组的ATP含量显著高于对照组(P酶乙酰化水平、醛缩酶和磷酸丙糖异构酶磷酸化水平分别在孵育0~3、3和0~1 h显著高于对照组(P酶活性分别在孵育0~1、0~3和0~6 h显著高于对照组(P酶活性在孵育1~6 h显著高于对照组(P酶活性的促进作用分别在1、3、6 h达到最高。综上,添加ATP可在孵育早期通过调控磷酸化和乙酰化修饰促进糖酵解酶活性的提高。本研究结果为宰后早期肌肉中糖酵解酶翻译后修饰及能量代谢相关研究提供了一定的理论基础。

关键词：肉 ATP 糖酵解酶磷酸化乙酰化

ATP、乳酸对宰后早期肌肉糖酵解酶磷酸化和乙酰化的作用机制

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ATP、乳酸对宰后早期肌肉糖酵解酶磷酸化和乙酰化的作用机制

作者：董宇中国农业科学院

学位级别：硕士

宰后肌肉向肉转变过程中能量代谢以糖酵解为主,生成少量ATP并积累乳酸,糖酵解进程异常引起肌肉ATP、乳酸供应失衡而造成劣质肉的形成。研究表明,糖酵解酶翻译后修饰调控其结构和功能,是影响肉品质重要途径。ATP、乳酸作为糖酵解的产物... 详细信息

宰后肌肉向肉转变过程中能量代谢以糖酵解为主,生成少量ATP并积累乳酸,糖酵解进程异常引起肌肉ATP、乳酸供应失衡而造成劣质肉的形成。研究表明,糖酵解酶翻译后修饰调控其结构和功能,是影响肉品质重要途径。ATP、乳酸作为糖酵解的产物如何影响糖酵解酶翻译后修饰尚不清楚。本研究以羊背最长肌为试验材料,构建离体模型,研究ATP、乳酸对肉中糖酵解酶磷酸化、乙酰化的影响;解析ATP、乳酸对糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶结构的影响,揭示能量代谢对糖酵解酶翻译后修饰的调节机制。(1)以羊背最长肌为试验材料,添加不同含量的ATP,构建了ATP含量差异的肌肉匀浆液模型,测定孵育0 h、1 h、3 h、6 h、12 h、24 h时ATP、乳酸含量、糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶磷酸化和乙酰化水平及其活性。结果表明,ATP在孵育0-1 h促进糖原磷酸化酶磷酸化并抑制其乙酰化,进而促进其活性;ATP在孵育3-6 h内促进醛缩酶磷酸化和乙酰化,进而促进其活性;ATP在孵育0-1 h促进磷酸丙糖异构酶磷酸化,孵育3-6 h促进其乙酰化,进而促进其活性。ATP通过磷酸化和乙酰化修饰调控糖酵解酶活性,糖酵解酶的磷酸化水平和乙酰化水平对不同含量ATP的响应效果不同。(2)以羊背最长肌为试验材料,添加不同含量的乳酸,构建了乳酸含量差异的肌浆蛋白模型,测定孵育0 h、1 h、3 h、6 h、12 h、24 h时乳酸、ATP、丙酮酸含量、糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶磷酸化和乙酰化水平及其活性。结果表明,乳酸抑制磷酸化肌浆蛋白的生成,促进乙酰化肌浆蛋白的生成。其中,乳酸促进醛缩酶、磷酸丙糖异构酶乙酰化及其活性,乳酸抑制糖原磷酸化酶磷酸化及其活性。添加乳酸可通过调控糖酵解酶磷酸化和乙酰化修饰调控糖酵解酶活性。(3)采用质谱鉴定ATP、乳酸处理下糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶的磷酸化、乙酰化修饰位点,采用分子动力学分析ATP和乳酸影响糖酵解酶磷酸化、乙酰化位点和结构变化。共鉴定到ATP处理后差异的糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶磷酸化和乙酰化位点分别为10、8、9个;乳酸处理后差异的糖原磷酸化酶、醛缩酶、磷酸丙糖异构酶磷酸化和乙酰化位点分别为17、10、8个。位点突变后其分子动力学表明,ATP、乳酸处理增大糖原磷酸化酶、磷酸丙糖异构酶结构稳定性,降低醛缩酶结构稳定性。其中,乳酸对糖原磷酸化酶和醛缩酶影响较大,ATP对磷酸丙糖异构酶影响较大。ATP和乳酸同时处理时加快对其结构稳定性的影响。

关键词： ATP 乳酸糖酵解酶磷酸化乙酰化

孤独症患者前额叶皮层中有氧糖酵解酶的表达改变

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上海交通大学学报（医学版） 2015年第5期35卷 653-660页

作者：程培培傅迎美禹顺英李笑虹上海交通大学医学院附属精神卫生中心上海200030

目的研究孤独症患者前额叶皮层中有氧糖酵解酶表达量的改变,明确糖代谢过程异常在孤独症发病机制中的作用,为临床新药的研发提供理论依据。方法采用Western blotting检测孤独症患者和年龄对照正常人尸脑前额叶皮层中有氧糖酵解酶hexokin... 详细信息

目的研究孤独症患者前额叶皮层中有氧糖酵解酶表达量的改变,明确糖代谢过程异常在孤独症发病机制中的作用,为临床新药的研发提供理论依据。方法采用Western blotting检测孤独症患者和年龄对照正常人尸脑前额叶皮层中有氧糖酵解酶hexokinaseⅠ、hexokinaseⅡ、PKM1/2、PKM2、PDH、GAPDH、LDHA及PFKP的表达;免疫组织化学方法检测两组前额叶皮层中hexokinaseⅡ的表达量。结果 Western blotting结果显示,与对照组相比,孤独症患者前额叶皮层中hexokinaseⅡ和PDH表达均减少,其他6种酶的表达均无显著差异。免疫组织化学结果显示,孤独症前额叶皮层神经细胞中hexokinaseⅡ表达减少。结论前额叶皮层中hexokinaseⅡ和PDH的表达减少与孤独症脑组织中糖代谢受损相关,可能参与孤独症的发病过程。

关键词：孤独症线粒体功能障碍糖酵解酶

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巴氏杆菌糖酵解酶的黏附作用研究

微生物学报 2021年第10期61卷 3264-3275页

作者：朱伟峰陈露王芳胡波陈萌萌江苏省农业科学院兽医研究所江苏南京210014 农业部兽用生物制品工程技术重点实验室江苏南京210014 国家兽用生物制品工程技术研究中心江苏南京210014

巴氏杆菌(主要是多杀性巴氏杆菌)可以引起多种动物疫病(巴氏杆菌病),同时也引起人类感染发病。【目的】研究巴氏杆菌糖酵解酶对宿主细胞(兔肾细胞)和两种常见分子[纤连蛋白(fibronectin,Fn)和血浆纤维蛋白溶解酶原(plasminogen,Plg)]的... 详细信息

巴氏杆菌(主要是多杀性巴氏杆菌)可以引起多种动物疫病(巴氏杆菌病),同时也引起人类感染发病。【目的】研究巴氏杆菌糖酵解酶对宿主细胞(兔肾细胞)和两种常见分子[纤连蛋白(fibronectin,Fn)和血浆纤维蛋白溶解酶原(plasminogen,Plg)]的黏附作用。【方法】采用原核表达系统对多杀性巴氏杆菌的糖酵解酶进行表达并纯化及制备多克隆抗体,通过菌体表面蛋白定位检测、黏附与黏附抑制等实验探究巴氏杆菌糖酵解酶的黏附作用。【结果】菌体表面蛋白检测结果显示除烯醇化酶和丙酮酸激酶外的7个糖酵解酶在多杀性巴氏杆菌表面存在。这7个糖酵解酶均能黏附兔肾细胞,但仅有磷酸葡萄糖异构酶的多克隆抗体能对多杀性巴氏杆菌黏附宿主细胞产生抑制作用。Far Western blotting结果显示9个糖酵解酶均能结合宿主Fn和Plg。招募抑制实验结果显示磷酸葡萄糖异构酶、醛缩酶、磷酸甘油酸变位酶的抗体对多杀性巴氏杆菌结合Fn和Plg都有抑制作用,磷酸果糖激酶、丙糖磷酸异构酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶、磷酸甘油激酶抗体仅对多杀性巴氏杆菌结合Fn或Plg有抑制作用。【结论】多杀性巴氏杆菌糖酵解酶成员葡萄糖异构酶、磷酸果糖激酶、醛缩酶、丙糖磷酸异构酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶、磷酸甘油激酶、磷酸甘油酸变位酶在多杀性巴氏杆菌黏附宿主细胞或分子过程中发挥作用。该研究的完成将加深巴氏杆菌病分子发病机制的认识,并为巴氏杆菌病的诊断标识筛选、新型疫苗创制和药物靶标筛选等提供基础数据。

关键词：巴氏杆菌糖酵解酶黏附纤维连接蛋白血浆纤维溶解酶原

注射葡萄糖对吉富罗非鱼血浆生化指标、胰岛素和糖酵解关键酶的影响

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中国水产科学 2012年第5期19卷 813-820页

作者：刘含亮孙敏敏王红卫付佩胜周庆杰万文菊王纪亭山东农业大学动物科技学院山东省淡水水产研究所泰山医学院

研究注射葡萄糖对吉富罗非鱼(Oreochromis miloticus)生化指标、胰岛素和糖酵解酶的影响。选取体质量约80 g的吉富罗非鱼150尾,随机分为2个实验组,对照组腹腔注射0.7%的无菌生理盐水,处理组按照30 mg/100 g(体质量)的剂量腹腔注射葡萄... 详细信息

研究注射葡萄糖对吉富罗非鱼(Oreochromis miloticus)生化指标、胰岛素和糖酵解酶的影响。选取体质量约80 g的吉富罗非鱼150尾,随机分为2个实验组,对照组腹腔注射0.7%的无菌生理盐水,处理组按照30 mg/100 g(体质量)的剂量腹腔注射葡萄糖。结果表明:(1)吉富罗非鱼在注射葡萄糖后1 h血糖达到最高水平,而后显著下降(P酶水平(P酶水平没有显著影响(P>0.05)。(2)肝糖原在葡萄糖注射后的6 h达到最高水平,而后显著下降(P酶的活力在葡萄糖注射后6h达到最高水平(P酶的活力在注射葡萄糖后没有发生变化。结果表明,注射葡萄糖可显著提高吉富罗非鱼血糖水平,且维持时间较长,胰岛素含量和丙酮酸激酶(PK)活力的提高均相对延迟,而己糖激酶活力的不足又限制了葡萄糖的酵解反应,从而引起血浆胆固醇升高,并伴有持续的血糖和肝糖原升高,从而产生营养胁迫的生理反应,加重鱼类对葡萄糖的代谢负担。

关键词：吉富罗非鱼葡萄糖生化指标胰岛素糖酵解酶

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巴氏杆菌糖酵解酶的免疫保护效应研究

中国畜牧兽医 2021年第6期48卷 2188-2195页

作者：朱伟峰陈露王芳胡波阮智杨王高杰江苏省农业科学院兽医研究所南京210014 农业农村部兽用生物制品工程技术重点实验室南京210014 国家兽用生物制品工程技术研究中心南京210014

本研究旨在评估巴氏杆菌糖酵解酶全部9个成员作为抗原对巴氏杆菌的免疫保护效应。通过PCR扩增出多杀性巴氏杆菌C51-17株糖酵解酶的基因并将其连接到pET-28a(+)质粒上。重组质粒转化大肠杆菌BL21(DE3)工程菌后进行过夜诱导表达,收集菌体... 详细信息

本研究旨在评估巴氏杆菌糖酵解酶全部9个成员作为抗原对巴氏杆菌的免疫保护效应。通过PCR扩增出多杀性巴氏杆菌C51-17株糖酵解酶的基因并将其连接到pET-28a(+)质粒上。重组质粒转化大肠杆菌BL21(DE3)工程菌后进行过夜诱导表达,收集菌体,超声破碎后取上清,纯化出巴氏杆菌糖酵解酶的重组蛋白。将巴氏杆菌糖酵解酶进行SDS-PAGE后转入PVDF膜上,孵育C51-17株感染康复血清,孵育二抗后进行ECL显色。将糖酵解酶免疫C57BL/6小鼠,待免疫组均产生高水平特异性抗体后使用C51-17株攻毒,比较各组存活率。测序结果显示,本研究成功将巴氏杆菌糖酵解酶全部9个成员的基因克隆到pET-28a(+)质粒上,经诱导表达和纯化成功获得了巴氏杆菌糖酵解酶的重组蛋白。Western blotting结果显示,磷酸葡萄糖异构酶(PGI)、丙糖磷酸异构酶(TPI)、甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GPD)、磷酸甘油激酶(PGK)、丙酮酸激酶(PYK)能与巴氏杆菌C51-17株感染康复血清反应。免疫保护力试验显示,PGI、醛缩酶(ALD)、GPD、PGK、磷酸甘油酸变位酶(PGM)、烯醇化酶(ENO)具有一定的免疫保护作用。本研究结果表明,巴氏杆菌糖酵解酶部分成员具有一定程度的免疫保护作用,为巴氏杆菌病防控研究提供了新的依据。

关键词：巴氏杆菌病多杀性巴氏杆菌糖酵解酶保护性抗原亚单位疫苗

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迟缓爱德华氏菌中糖酵解持家酶的胞外分泌

迟缓爱德华氏菌中糖酵解持家酶的胞外分泌

作者：周翔宇华东理工大学

学位级别：硕士

糖酵解酶是生物体的持家酶,通常在胞内发挥生理生化作用。有研究表明,一些细菌的糖酵解酶会分泌到胞外发挥非糖酵解功能,在病原菌的侵染和毒力方面具有重要作用。迟缓爱德华氏菌是广宿主的胞内寄生菌,能感染多种淡水和海水鱼类并导致其... 详细信息

糖酵解酶是生物体的持家酶,通常在胞内发挥生理生化作用。有研究表明,一些细菌的糖酵解酶会分泌到胞外发挥非糖酵解功能,在病原菌的侵染和毒力方面具有重要作用。迟缓爱德华氏菌是广宿主的胞内寄生菌,能感染多种淡水和海水鱼类并导致其死亡,本工作对该病原菌的多种糖酵解酶蛋白的非糖酵解功能进行了相关研究。首先利用免疫印迹和酶联免疫吸附法,考察了5种糖酵解酶在50种不同来源爱德华氏菌的胞外分泌,发现这些糖酵解酶蛋白均能分泌到病原菌胞外,尽管各毒株的糖酵解酶胞外分泌量与其毒力并无直接关联,但同一种属的菌株其胞外分泌量一般较相似,且同一菌株分泌的糖酵解酶蛋白量一般也具有相关性。其次检测了迟缓爱德华氏菌T3SS、T4SS、T6SS和Tat分泌系统功能缺失的突变株胞外5种糖酵解酶蛋白的分泌情况,发现这些分泌系统的缺失并没有导致糖酵解酶蛋白胞外分泌的显著减少,相反部分突变株胞外蛋白的分泌量还有所增加,暗示着这些分泌系统在EIB202的糖酵解酶蛋白的分泌中不起主要作用;而毒株EIB202周质空间中普遍存在5种糖酵解酶蛋白,表明这些蛋白可能通过两步分泌途径先运输到周质空间进而转运到胞外的。随后的细胞侵染和抗体中和实验则表明EIB202菌体表面的糖酵解酶对迟缓爱德华氏菌侵染和粘附宿主细胞有一定的作用。最后进行了FBA相互作用蛋白的筛选,完成了基于His标签、GST标签和MBP标签的Pull-down实验和Flag标签的Co-IP实验分析,获得了大小分别为90和19 kDa的两个阳性蛋白带,为FBA分泌机制的解析提供了可能的靶点。上述研究工作的开展,表明迟缓爱德华氏菌中多种糖酵解酶存在与糖代谢无关、与宿主细胞侵染具有重要相关性的功能;FBA相互作用蛋白的筛选则为后续这类蛋白的多功能性研究和分泌机制的解析奠定了良好基础。

关键词：迟缓爱德华氏菌糖酵解酶分泌侵染蛋白间相互作用

弓形虫顶质体中糖酵解酶的进化起源与功能研究

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弓形虫顶质体中糖酵解酶的进化起源与功能研究

作者：叶舒华中农业大学

学位级别：硕士

刚地弓形虫(Toxoplasma gondii)能够机会性地感染包括人和家禽在内的几乎所有的温血动物并入侵这些宿主的有核细胞。弓形虫的生活史复杂,感染途径多样,并且弓形虫病可严重影响人类健康和畜牧养殖业的发展。然而,目前尚未研制出预防弓形... 详细信息

刚地弓形虫(Toxoplasma gondii)能够机会性地感染包括人和家禽在内的几乎所有的温血动物并入侵这些宿主的有核细胞。弓形虫的生活史复杂,感染途径多样,并且弓形虫病可严重影响人类健康和畜牧养殖业的发展。然而,目前尚未研制出预防弓形虫感染的有效疫苗和针对弓形虫组织包囊的有效药物。顶质体是顶复门原虫特有的细胞器,来源于二次内共生。顶质体尽管不进行光合作用,但它包含了多条重要的合成代谢途径。由于人类宿主缺乏质体,故顶质体成为重要的药物靶标。除己糖激酶和葡萄糖-6-磷酸异构酶外,弓形虫的其它糖酵解酶都有两个亚型。其中,丙酮酸激酶PYK2、磷酸甘油酸激酶PGK2和磷酸丙糖异构酶TPI2均定位在顶质体。PYK2被认为催化磷酸烯醇式丙酮酸为顶质体提供丙酮酸和ATP且PGK2被认为催化1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸并产生ATP。因此,本研究旨在对定位在顶质体的糖酵解酶进行生理功能和进化起源分析,为解析弓形虫顶质体的代谢机制提供理论依据。本研究首先对弓形虫的糖酵解酶进行了定位分析,随后对顶质体的PYK2和PGK2进行功能研究,最后对定位在顶质体的糖酵解酶进行进化分析。具体工作包括以下几个方面:(1)弓形虫糖酵解酶的定位由于此前研究所用的蛋白定位方法有一定的缺陷,故本研究采用原位融合小分子标签的方法对弓形虫的糖酵解酶进行定位分析。已有研究明确表明烯醇酶ENO1和ENO2表达在细胞质和细胞核,醛缩酶ALD1表达在细胞质而ALD2几乎不表达。因此,本研究关注除ENOs和ALDs外的14个糖酵解酶的亚细胞定位。利用CRISPR/Cas9技术介导的定点插入的方法,分别在14个糖酵解酶的C端融合Ty标签或smHA标签,结合间接免疫荧光观察14个融合蛋白的定位,结果表明PGK2、TPI2和GAPDH2均定位于顶质体,PYK2主要定位于顶质体同时也有其它细胞器定位。(2)PYK2/PGK2单敲除虫株和PYK2/PGK2双敲除虫株的构建和功能研究PYK2被认为为顶质体提供丙酮酸和能量而具有重要意义,故本课题首先研究PYK2的功能。利用CRISPR/Cas9技术辅助的同源重组法在RHΔHX虫株中成功敲除了PYK2。空斑实验和复制实验显示PYK2的敲除不影响弓形虫的正常生长。小鼠毒力实验表明PYK2不影响弓形虫的致病力。PGK2是顶质体另一个潜在的产能酶,因此本课题接下来研究PGK2的功能。用同样的方法在RHΔHX成功敲除PGK2,一系列表型实验证明PGK2不影响弓形虫在体内和体外的正常生长。随后,考虑到两个糖酵解酶都可能催化底物产生ATP,故在PGK2单敲除虫株的基础上对PYK2进行再敲除。与野生株比较,双敲除虫株对小鼠的致病力未见明显下降且仅表现出轻微的体外生长缺陷。这些研究结果表明定位在顶质体的PYK2和PGK2在正常培养条件下对弓形虫的生长不是必需的。(3)弓形虫糖酵解酶的进化分析敲除顶质体中的PYK2和PGK2不影响弓形虫的正常生长的实验结果使本课题猜想弓形虫糖酵解酶的重要性与进化来源有关。已报道TgPYKI与植物、藻类的PYK亲缘关系近而TgPYK2与变形杆菌的PYK的同源性高。故本研究对PGK、GAPDH和TPI进行了进化分析。从构建的进化树看,TgPGK2与蓝细菌或藻类亲缘关系较近,而TgPGK1与真菌或酵母的PGK同源性更高;定位于顶质体的GAPDH2与藻类质体或细菌的GAPDH的同源性较高,而定位于虫体胞质的GAPDH1与真菌的GAPDH的同源性更高。但是,弓形虫的两个TPI没有上述TgPGK与TgGAPDH那样明显的进化起源差异。事实上,本研究尝试用直接敲除法对TPI2进行敲除,但未成功,表明TPI2可能对弓形虫的生长至关重要。因此,本课题提出假设认为弓形虫顶质体中一部分糖酵解酶是虫体通过二次内共生获得顶质体这个过程中留下的,这些酶多与原核生物有较高的同源性,同时虫体原本有一套来自真核生物的酵解酶。这些原核生物来源的、定位于顶质体的酶一般不在虫体生长中扮演关键角色。总之,本研究明确了14个弓形虫糖酵解酶的定位,验证了定位于顶质体的PYK2和PGK2不影响弓形虫的正常生长并且表明糖酵解酶的重要性可能与进化来源有关。

关键词：弓形虫顶质体糖酵解酶进化 PYK2 PGK2