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竹子快速生长过程中糖分代谢与运输机制研究

世界竹藤通讯 2022年第4期20卷 104-108页

作者：刘毅邓琳李鹏程裴佳龙唐国建赵景威王曙光云南省高校丛生竹生物学重点实验室西南林业大学生命科学学院昆明650224 国家林草局科技创新团队西南林业大学生命科学学院昆明650224 竹藤科学研究院西南林业大学林学院昆明650224

竹子笋芽的发育非常缓慢,而竹笋从土里萌发后到完成全部高生长的时间却特别短。在竹笋的快速生长发育过程中,糖分和水分扮演着重要的角色,相关的糖分代谢和水分运输机制并不清楚。课题组以云南箭竹的笋芽以及未伸长、快速伸长和成熟阶... 详细信息

竹子笋芽的发育非常缓慢,而竹笋从土里萌发后到完成全部高生长的时间却特别短。在竹笋的快速生长发育过程中,糖分和水分扮演着重要的角色,相关的糖分代谢和水分运输机制并不清楚。课题组以云南箭竹的笋芽以及未伸长、快速伸长和成熟阶段的节间为研究材料,测定不同伸长阶段的糖分代谢、水势、水压变化,并采用示踪的方法测定糖分与水分的运输速率。实验揭示了快速生长的竹笋光合同化物的韧皮部卸载和卸载后运输机制,分析水分运输及其对糖分运输的影响。结果表明:1)笋芽中蔗糖含量高于幼秆,这与笋芽具有较高的甜味相吻合。当竹笋萌发出土后,淀粉和糖分急剧消耗。2)快速伸长的幼竹,光合同化物主要以共质体途径进行韧皮部卸载和卸载后运输,节间纤维和薄壁细胞壁的木质化与栓质化阻碍了质体外的运输。竹壁内侧的维管束,糖分沿维管束的4个方向向外卸载,在外侧的维管束沿2个方向向外卸载。3)随着竹笋发育程度的不同,同化物从母竹向幼笋的运输速率也不同,快速伸长的幼竹,运输速率最高。4)韧皮部运输与水分运输呈正相关,夜间由于水压作用,水分运输促进了同化物的转运,中午由于蒸腾作用阻碍了同化物的转运。在径向运输上,也表现出相同的变化规律。5)蔗糖、葡萄糖、淀粉粒和相关酶的定位再次证实,维管束内和维管束间的薄壁细胞构成了糖分径向运输的共质体途径,是糖分代谢的主要场所。竹子节间维管束间的薄壁细胞扮演着“射线”细胞的角色。6)竹子节间的伸长依赖于水压和可溶性糖浓度的增加。竹笋箨鞘作为糖分和水分运输的控制器,在竹笋快速伸长过程中扮演着控制器的角色。这些研究结果系统地揭示了竹笋伸长过程中同化物和水分的运输机制,并为竹子快速生长发育提供了新的见解。

关键词：云南箭竹节间快速生长糖分代谢水分运输韧皮部卸载与运输

椪柑（Citrus reticulata Blanco）果实采后贮藏过程中有机酸和乙烯代谢相关基因表达研究

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椪柑（Citrus reticulata Blanco）果实采后贮藏过程中有机酸和乙...

作者：李文云华中农业大学

学位级别：硕士

椪柑(Citrus reticulata Blanco)是我国最主要的宽皮柑橘之一,椪柑果实采后往往需要经过后熟,而长期贮藏的椪柑容易发生浮皮粒化等生理性病害,因此椪柑贮藏研究是我国柑橘产业迫切需要解决的关键技术之一。本研究连续两年(2006-2007年度... 详细信息

椪柑(Citrus reticulata Blanco)是我国最主要的宽皮柑橘之一,椪柑果实采后往往需要经过后熟,而长期贮藏的椪柑容易发生浮皮粒化等生理性病害,因此椪柑贮藏研究是我国柑橘产业迫切需要解决的关键技术之一。本研究连续两年(2006-2007年度和2007-2008年度)以椪柑成熟果实为材料,果实成熟后置于冷库(4℃)和室温(20℃)中贮藏。利用气相色谱技术(Gas Chromatography,GC)测定了椪柑果实在采后贮藏过程中可溶性糖和有机酸含量,并采用实时荧光定量PCR(Real-time PCR)技术分析了有机酸和乙烯代谢途径中相关基因的表达变化。本研究旨在阐明可溶性糖和有机酸含量变化与相关基因表达量变化之间的关系,以及不同贮藏条件对可溶性糖、有机酸含量和基因表达变化的影响,以期为柑橘贮藏保鲜技术奠定一定的理论依据。获得的主要结果如下:1、利用气相色谱技术测定了椪柑果皮与果肉中柠檬酸含量。两年重复实验表明,椪柑果实在低温(4℃)贮藏期间果肉中柠檬酸含量变化存在较大差异:2006-2007年度椪柑4℃贮藏过程中柠檬酸含量逐渐上升,而2007-2008年度柠檬酸含量呈波动下降的变化趋势。这可能是由于采后果实柠檬酸含量受采前成熟度和生长发育条件的影响所致。2、两年低温(4℃)贮藏期间蔗糖、果糖、葡萄糖含量变化趋势较为一致:果肉中三种可溶性糖含量均表现出先升高后降低的趋势;果皮中果糖和葡萄糖含量一直下降,果皮中蔗糖含量先升高后降低。3、无论是可溶性糖和有机酸含量还是基因表达水平,果皮中的变化均比果肉中显著。其原因可能是果皮直接与外界接触,氧气供应充分,且对不良贮藏环境的反应快于果肉。4、利用Real-time PCR技术分析了椪柑果皮和果肉中有机酸代谢途径关键酶基因的表达。分析的柠檬酸代谢途径中相关基因包括:柠檬酸合成酶基因(CitrateSynthase,CS)、异柠檬酸脱氢酶基因(Isocitrate Dehydrogenase,IDH)、异柠檬酸裂解酶基因(Isocitrate Lyase,ICL)、乌头酸酶基因(Aconitate Hydratase,Acon)、苹果酸脱氢酶基因(Malate Dehydrogenase,MDH)等。这些基因的表达不同程度地受采后贮藏条件的影响。5、通过比较室温(20℃)与低温(4℃)贮藏条件下乙烯代谢相关基因表达水平后发现:椪柑果实贮藏30d后,除乙烯受体2(Ethylene Receptor 2,ETR2)基因外,乙烯受体1(Ethylene Receptor 1,ETR1)、ACC合成酶(ACC Synthase,ACS)基因、ACC氧化酶(ACC Oxidase,ACO)基因、乙烯不敏感转录调节基因(Ethylene insensitive 3,Ein3 f-box)等5个基因在室温和低温条件下表达量均升高,而低温贮藏比室温贮藏表达量要高;特别是ACS基因,表达量要高出近70倍。推测这5个乙烯代谢途径相关的基因表达可能受低温诱导,同时也间接地说明了乙烯可能参与了椪柑低温贮藏期间的生理代谢过程。6、变温贮藏过程中,椪柑果肉中有机酸和乙烯代谢途径关键酶基因的表达分析表明:与仅在20℃或4℃储藏条件下相比,变温贮藏期间除2-酮戊二酸依赖性双加氧酶(2-Oxoglutarate-dependent Dioxygenase,2-ODD)和ACC氧化酶(ACO)基因只在贮藏后期表达量有所升高外,异柠檬酸脱氢酶基因(IDH)、异柠檬酸裂解酶(ICL)基因、ACC合成酶(ACS)基因在整个变温贮藏期间表达量均处于较低水平,推测变温贮藏能够使果实代谢减缓,有可能延长果实贮藏寿命和货架期。这将对进一步完善柑橘贮藏保鲜技术具有重要的参考价值。以上研究结果表明,椪柑果实在采后贮藏过程中发生了一系列生理生化变化(如:可溶性糖、有机酸含量和内源乙烯水平),从而影响果实风味与品质。果实采后贮藏过程中,贮藏温度、湿度、气体条件等因素都将影响其品质。因此,控制柑橘果实采后贮藏环境是延缓果实衰老、延长货架期的关键技术之一。

关键词：柑橘贮藏基因表达糖分代谢有机酸乙烯

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春小麦穗粒数改良潜力的研究

春小麦穗粒数改良潜力的研究

作者：王晓楠东北农业大学

学位级别：硕士

春小麦是黑龙江省主要粮食作物，然而近年来，由于与大豆、玉米、水稻相比，小麦的生产效益低，黑龙江省春小麦的种植面积已从过去的200万公顷下降到现在的不足20万公顷。虽然通过品种改良，黑龙江省春小麦的品质得到较大程度地提高，... 详细信息

春小麦是黑龙江省主要粮食作物，然而近年来，由于与大豆、玉米、水稻相比，小麦的生产效益低，黑龙江省春小麦的种植面积已从过去的200万公顷下降到现在的不足20万公顷。虽然通过品种改良，黑龙江省春小麦的品质得到较大程度地提高，但单产水平低成了限制小麦生产效益的主要因素。小麦产量是由单位面积穗数、穗粒数、千粒重三者相互作用的结果，目前黑龙江省春小麦的播种密度控制在600～900万株／hm之间，种植密度已达合理群体的上限;而小麦千粒重又受品种特性和环境条件的制约，增加幅度有限，所以，穗粒数就成了限制春小麦产量提高的瓶颈。本试验从春小麦分化小穗数和结实率这两个方面出发，围绕小穗数分化过程中基因型间糖分代谢差异、基因型间结实率差异的原因、氮肥处理对小麦品种结实率的影响以及穗粒数与千粒重的关系等四个问题进行深入研究，试验结果表明：1．小穗数分化过程中，小麦与小黑麦植株体内的可溶性总糖、蔗糖含量差异显著，表现为小黑麦植株的可溶性总糖、蔗糖含量显著高于小麦。小麦品种间体内蔗糖含量进入二棱期后存在差异，表现为随植株体内蔗糖含量提高，小麦品种分化的总小穗数增多。小麦、小黑麦小穗分化过程中植株体内的果糖含量在单棱期以前没检测到，进入单棱期以后小麦、小黑麦植株体内的果糖含量仍然很低且差异不显著。2．小麦穗分化过程中，加快伸长期和单棱期的分化速率，延长穗分化的总天数，并增加二棱期的天数对增加每穗总小穗数有利。3．限制春麦结实率提高的时期是从幼胚形成至乳熟期的阶段。减少幼胚的退化率是提高春麦结实率进而提高穗粒数的关键。4．从幼胚形成到籽粒达1／3满仁状态，增加茎、叶中可溶性总糖和蔗糖的含量;从籽粒达1／3满仁至乳熟期，提高茎、叶可溶性总糖和蔗糖的输出量，可有效减少幼胚退化。5．氮肥处理显著改变小花分化的数量和幼胚败育率的高低。小花分化的数量受叶干物质输出量和叶中糖分代谢的影响。在小花分化过程中，叶干物质输出量与小花分化的数量密切相关;叶中可溶性总糖、果糖、蔗糖的输出量越高，分化的总小花数越多。适宜的氮肥处理能促进小花分化过程中叶干物质和叶中可溶性总糖、果糖、蔗糖的输出。幼胚形成后茎、叶中的可溶性总糖、蔗糖输出量、旗叶中可溶性总糖输出量均影响着幼胚败育率。适宜的氮肥处理能促进幼胚形成后茎、叶、旗叶中可溶性总糖、蔗糖的输出，减少了幼胚的退化。6．在三个氮肥处理下，小麦穗粒数与千粒重的关系因品种而异。各品种均在N1处理下穗粒数最多。东农126在三个氮素处理上千粒重差异不显著;龙辐9在N1处理下的千粒重最高;加—T在N2处理下的千粒重最高。籽粒灌浆过程中旗叶干物质的变化量与千粒重的关系最密切。茎中干物质的变化量虽最大，但对千粒重的影响不明显。所以在籽粒灌浆期间如何加快旗叶中积累的物质输出是增加千粒重的关键。

关键词：春小麦穗粒数小穗数结实率物质积累糖分代谢

甘蔗薄壁细胞和厚壁细胞的转录组分析及糖代谢相关基因的差异表达分析

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甘蔗薄壁细胞和厚壁细胞的转录组分析及糖代谢相关基因的差异表达...

作者：王梦娟福建农林大学

学位级别：硕士

甘蔗（Saccharum spp.）是目前人类驯化大田作物中生物量最高的作物之一。成熟的甘蔗茎中能够积累高浓度的蔗糖,其糖产量约占世界糖产量的三分之二。如何增加甘蔗单位面积糖产量是目前亟待解决的问题。甘蔗茎中的薄壁细胞储存蔗糖,厚壁... 详细信息

甘蔗（Saccharum spp.）是目前人类驯化大田作物中生物量最高的作物之一。成熟的甘蔗茎中能够积累高浓度的蔗糖,其糖产量约占世界糖产量的三分之二。如何增加甘蔗单位面积糖产量是目前亟待解决的问题。甘蔗茎中的薄壁细胞储存蔗糖,厚壁细胞消耗、运输蔗糖并积累纤维素,因为二者功能不同,很可能导致它们在糖分代谢过程中的表达存在差异。本研究对正处于糖分积累时期的薄壁细胞及厚壁细胞的转录组进行差异表达分析,并对其功能进行注释,旨在筛选出参与糖分积累的候选基因,初步了解糖分代谢调控的过程,为甘蔗遗传育种的后续研究提供思路。主要结果如下:（1）对成熟前期甘蔗高贵种LA-Purple第13节间的薄壁细胞和厚壁细胞转录组进行RNA-seq分析。转录本的总体表达量相对较低,高表达的基因较少,在FPKM值为0.3-10区域内的基因占89.12%,FPKM值为10-100区域内的基因占9.93%,FPKM值高于100的基因仅有0.95%。所有表达的基因功能主要集中在细胞过程、代谢过程、刺激响应和核酸结合转录因子活动等方面。（2）薄壁细胞和厚壁细胞的转录组存在明显差异。①二者表达的基因及其表达量分布范围不同。在两个组织中都表达的基因占总数的69.3%,只在薄壁细胞中表达的基因占总数的13.4%,只在厚壁细胞中表达的基因占总数的17.3%。②二者在功能方面有较大差别,薄壁细胞在免疫系统功能、转运蛋白活性和分子转导活性等方面的基因数量明显高于厚壁细胞。其它方面薄壁细胞中的基因数量几乎均小于厚壁细胞。（3）差异表达分析结果显示,薄壁细胞中差异表达基因的数目要明显少于厚壁细胞,只在厚壁细胞中的差异表达基因的数目是只在薄壁细胞中的差异表达基因的3.13倍。薄壁细胞的差异表达在转运蛋白活性和分子转导活性方面较为突出。差异表达基因的功能主要集中在代谢过程、刺激响应、催化反应等方面。厚壁细胞差异表达基因的表达量在分子功能调节、转录因子活性等方面均比薄壁细胞差异表达基因的表达量高2倍以上。（4）通过质谱分析得到LA-Purple在成熟期不同成熟阶段的节间中的糖分相关代谢物的差异。葡萄糖和果糖的含量随着茎的成熟,呈先升再降的趋势,蔗糖含量随着茎的成熟,持续升高。（5）通过注释分析薄壁细胞特异性差异表达基因的功能,筛选出18个与糖分代谢直接相关的基因。根据基因对应的产物将其分为八类,其产物分别为:①UDP类糖基转移酶、合成酶;②WRKY转录因子家族;③纤维素合酶、淀粉合成酶;④木糖基转移酶,木葡聚糖内转葡糖基酶,内切葡聚糖转移酶A3;⑤糖基水解酶超家族蛋白;⑥果糖激酶2、岩藻糖基转移酶1;⑦富含羟脯氨酸糖蛋白家族蛋白;⑧核苷酸二磷酸糖转移酶超家族蛋白。（6）结合LA-purple在苗期、成熟前期、成熟期的卷叶、正叶和节间的16个转录组数据,对上述18个基因进行表达模式分析。糖基转移和水解方面的基因包括③中的纤维素合酶及⑤、⑥、⑦、⑧。它们的表达模式大致相似:叶中的表达总体低于茎中的表达,并且在幼嫩的茎、叶中表达量高于成熟的茎、叶,即随着甘蔗的成熟,其表达量降低。其中,纤维素合成酶T012在茎中可能只参与薄壁细胞初生壁纤维素的合成。而富含羟脯氨酸糖蛋白家族蛋白基因T523可能在甘蔗较为幼嫩的时期作用于薄壁细胞细胞壁。UDP-糖基转移酶类、UDP-糖合成酶基因成员因为其作用的受体不同,它们在茎中的表达没有统一的模式。其中,UDP-糖基转移酶类T172可能与果糖、葡萄糖或其他某些糖分的糖基转移相关性更高,而T231和T711与蔗糖的糖基转移相关性更高。WRKY家族基因T318、T016在成熟前期的茎中表达量先降后升,在成熟期的茎中表达量先升后降,其功能可能和果糖合成有关。本研究系统的分析了甘蔗茎中薄壁细胞和厚壁细胞的表达差异、功能差异;筛选出薄壁细胞中特异表达的糖分代谢相关基因;对这些基因在甘蔗不同成熟时期表达量的变化模式及其可能的调控方式等进行了分析。为进一步研究甘蔗的糖分代谢相关基因调控机制奠定了基础。

关键词：甘蔗薄壁细胞厚壁细胞糖分代谢 RNA-seq 蔗糖

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甘蔗蔗糖磷酸合成酶SPS Ⅲ基因表达分析

江苏农业科学 2018年第2期46卷 17-20页

作者：黄诚梅杨翠芳魏源文邓智年吴凯朝曹辉庆李杨瑞广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室广西南宁530007 中国农业科学院甘蔗研究中心/农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室广西南宁530007

为探讨蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,简称SPS)对甘蔗糖分代谢的重要影响,以4个甘蔗品种桂糖28号(GT28)、果蔗Badila、新台糖20号(ROC20)、新台糖22号的+1、0叶(最高可见肥厚带的第1张完全展开叶为+1叶,自下而上位于+1叶... 详细信息

为探讨蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,简称SPS)对甘蔗糖分代谢的重要影响,以4个甘蔗品种桂糖28号(GT28)、果蔗Badila、新台糖20号(ROC20)、新台糖22号的+1、0叶(最高可见肥厚带的第1张完全展开叶为+1叶,自下而上位于+1叶之上的为0叶)、幼嫩叶鞘、幼茎等部位为材料,采用半定量RT-PCR技术分析甘蔗蔗糖磷酸合成酶基因(简称SPSⅢ)在工艺成熟期不同部位中的表达情况。结果表明,在工艺成熟期间,SPSⅢ在4个甘蔗基因型的+1、0叶、幼嫩叶鞘和幼茎中均有表达,表达量因基因型及测定部位与时期不同而不同;在工艺成熟初期,以GT28的4个部位较其他3个品种的低,而在果蔗Badila的4个部位中表达较稳定,在ROC20中以嫩叶鞘表达最高,而在ROC22中以幼茎表达最高,在工艺成熟中期,SPSⅢ在4个甘蔗基因型中的+1、0叶、幼嫩叶鞘和幼茎中的表达较初期没有明显差异;在工艺成熟后期,SPSⅢ在4个甘蔗基因型中的+1、0叶、幼嫩叶鞘和幼茎中的表达较前2个时期迅速提高,均达到了较高的表达水平。

关键词：甘蔗蔗糖磷酸合成酶基因SPSⅢ 基因表达半定量RT-PCR 糖分代谢

IAA、GA和ABA对葡萄果实^(14)C蔗糖输入与代谢的调控

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园艺学报 2000年第1期27卷 6-10页

作者：夏国海张大鹏贾文锁中国农业大学果树分子发育生物学实验室北京100094

将　14 C蔗糖与激素IAA、GA和ABA同时通过果柄引入离体葡萄果实 ,研究了蔗糖积累代谢与激素的关系。结果表明 :①GA在幼果膨大期 ,IAA在果实始熟期以前 ,ABA从缓慢生长期到果实成熟 ,对蔗糖的吸收有明显促进效果。②GA与IAA在果实发育前... 详细信息

将　14 C蔗糖与激素IAA、GA和ABA同时通过果柄引入离体葡萄果实 ,研究了蔗糖积累代谢与激素的关系。结果表明 :①GA在幼果膨大期 ,IAA在果实始熟期以前 ,ABA从缓慢生长期到果实成熟 ,对蔗糖的吸收有明显促进效果。②GA与IAA在果实发育前期 (第Ⅰ、Ⅱ期 )可促进　14 C蔗糖转化为非醇溶性结构物 ;ABA则在成熟期表现出类似的作用。③IAA、GA与ABA在幼果膨大期可促进糖分转化为有机酸 ,但在缓慢生长期都抑制这一过程 ,抑制效果以ABA最显著 ,IAA其次 ,GA最小。成熟期糖分占醇溶物的 85 %～ 91% ,不同激素处理的差异不明显。ABA可促进各个时期果实中氨基酸的合成。④IAA可加快蔗糖分解为还原糖 ;GA增加果糖积累 ;ABA处理的果实蔗糖含量最高 ,推测ABA直接刺激了果肉维管束的蔗糖卸载。

关键词：葡萄果实 ^14C蔗糖糖分积累糖分代谢 IAA GA