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植物学通报 2006年第6期23卷 625-633页

作者：王伟青程红焱中国科学院植物研究所中国科学院研究生院北京100039

种子的休眠和萌发是一个复杂的过程,至今尚未能清楚阐明其调控机制。目前已从拟南芥突变体中鉴定了一些与种子萌发和休眠相关的基因,有助于阐明种子休眠和萌发的分子机制。本文综述了拟南芥突变体种子休眠与萌发方面的研究进展。赤霉素... 详细信息

种子的休眠和萌发是一个复杂的过程,至今尚未能清楚阐明其调控机制。目前已从拟南芥突变体中鉴定了一些与种子萌发和休眠相关的基因,有助于阐明种子休眠和萌发的分子机制。本文综述了拟南芥突变体种子休眠与萌发方面的研究进展。赤霉素是促进种子萌发的主要因素之一,RGL、SPY、GCR、SLY和GAR等基因的表达参与赤霉素对种子萌发的调控。脱落酸与种子休眠有关,ABI1、ABI2、ABI3、ABI4、ABI5、FUS3、LEC、MARD和CIPK等基因参与了脱落酸的调控过程。对3类乙烯反应的突变体(ein、etr和ctr)以及油菜素内酯突变体(det和bri)的研究表明乙烯和油菜素内酯是通过拮抗脱落酸而促进种子萌发的。光对种子萌发的调节,是通过具有Ser/Thr蛋白激酶活性的光敏色素PhyA、PhyB、PhyC、PhyD和PhyE,以磷酸化/去磷酸化方式调节其它与萌发相关基因的表达。含氮化合物对种子萌发的促进,可能是以一种依赖一氧化氮的方式解除种子休眠。

关键词：拟南芥突变体种子休眠和萌发激素光敏色素含氮化合物

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玉米穗发芽突变体viviparous17的图位克隆及功能解析

玉米穗发芽突变体viviparous17的图位克隆及功能解析

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作者：向文文仲恺农业工程学院

学位级别：硕士

休眠是种子植物在长期进化过程中产生的适应性性状,植物通过抑制种子萌发保证其在逆境中生存。在植物种子发育过程中,以ABA/GA平衡为核心的多种激素调控网络共同参与种子休眠与萌发过程。在实际生产中,为了保证种子的高萌发率,大部分作... 详细信息

休眠是种子植物在长期进化过程中产生的适应性性状,植物通过抑制种子萌发保证其在逆境中生存。在植物种子发育过程中,以ABA/GA平衡为核心的多种激素调控网络共同参与种子休眠与萌发过程。在实际生产中,为了保证种子的高萌发率,大部分作物的种子往往呈现出较低的休眠水平。然而过低的休眠水平导致成熟的种子在母体上直接萌发或出现穗发芽现象,致使农业生产中种子的产量和质量下降。因此,研究种子休眠和萌发的调控机制对其农业生产具有重要指导意义。玉米(Zea Mays L.)作为世界上最重要的粮食、饲料、能源和工业原料作物,在保证粮食安全、经济发展及缓解危机方面作用巨大。玉米穗发芽,在上世纪20年代就有报道,到目前为止相继鉴定了约16个穗发芽突变体并已经克隆了9个基因,且大部分基因主要参与ABA生物合成途径,因此需要加快鉴定并挖掘调控玉米种子休眠和萌发的新基因并解析其功能。本研究通过对玉米穗发芽vp17突变体进行表型分析、穗发芽基因遗传分析、候选基因的图位克隆、不同遗传背景的等位性测验和转录组学分析,得到以下结果:1.与野生型相比,突变体vp17在授粉后18天籽粒颜色为白色。随着授粉后天数的增加,在授粉后27天出现了穗发芽的现象,在授粉后28天穗发芽突变体子叶为浅绿色,离体培养后转为白化苗。细胞学观察显示,突变体vp17淀粉层中的淀粉粒形态异常,淀粉层结构松散。2.通过类胡萝卜素含量和激素水平等的测定,野生型籽粒中紫黄质、玉米黄素和叶黄素相对含量较高,但突变体籽粒中基本检测不到,仅叶黄素有部分积累。激素含量测定结果显示,与野生型相比,突变体vp17籽粒中的脱落酸含量显著下降,赤霉素主要活性物质GA含量显著上升,生长素主要活性物质3-吲哚乙酸的含量显著上升,茉莉酸和茉莉酸-异亮酸含量显著下降。3.构建Ye478×B73 F分离群体,进行遗传模型分析,结果显示突变表型受一对隐性基因调控。将vp17基因导入不同遗传背景的自交系中,构建F和F分离群体。发现F中不存穗发芽现象,F中野生型籽粒与穗发芽籽粒的比值均为3:1,说明vp17突变表型能够稳定遗传且不受遗传背景的影响。4.通过BSA等图位克隆方法将候选区间确定在M113和M114两个分子标记之间,物理距离为0.84Kb,只包含1个候选基因,基因ID为Zm00001d019124,命名为VP17。VP17编码9,9’-二顺-ζ-胡萝卜素去饱和酶(9,9’-di-cis-ζ-carotene desaturase),是VP9的新的等位突变,参与全反式-番茄红素生物合成途径Ⅱ,催化zeta-胡萝卜素转化为番茄红素。5.通过对野生型和突变体籽粒的转录组数据分析,结果显示365个显著差异表达基因,与野生型相比,有223个基因表达上调,142基因表达下调。对显著差异表达基因进行GO和KEGG分析,结果表明GO富集中,氧化脂代谢过程(oxylipin metabolic process)、金属离子结合(metal ion binding)和阳离子结合(cation binding)GO亚类上的基因比率均超过20%。通过KEGG富集分析,发现这些差异表达基因主要富集在苯并恶嗪酮生物合成(ko00402)和亚油酸代谢(ko00380)途径中。通过对富集GO和KEGG通路中的基因和调控网络进行分析,发现这些基因均与种子萌发调控相关,因此可以推测vp17基因突变能够引起调控种子萌发相关基因特异性表达。6.与野生型相比,ABA关联的差异表达基因,其中有2个基因表达水平上调,3个基因表达水平下调;与GA关联的9个差异表达基因,8个上调表达,只有1个基因表达水平下降;与其他激素关联的差异表达基因只有EH关联基因下调;在内源生理因素关联的差异表达,所有基因均下调;在ABC载体蛋白类、油质蛋白类、胚胎特化蛋白类、球蛋白类和水孔蛋白类中所有关联基因表达水平均下调。KEGG显著富集的两条通路中差异表达基因在突变体中表达水平均上调。结果表明vp17基因突变可能会导致萌发后相关基因的表达。

关键词：穗发芽种子休眠和萌发图位克隆功能解析转录组学分析

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拟南芥IQM4调节ABA积累和信号的研究

拟南芥IQM4调节ABA积累和信号的研究

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作者：伍静辉广州大学

学位级别：硕士

脱落酸(abscisic acid,ABA)是调控种子休眠和萌发的主要植物激素。种子内源ABA含量和种胚对ABA的敏感性共同调控着种子休眠和萌发过程。课题组前期发现拟南芥IQM4参与ABA调控种子萌发过程,但其机制未知(萧文慧,2016)。本论文从以下五个... 详细信息

脱落酸(abscisic acid,ABA)是调控种子休眠和萌发的主要植物激素。种子内源ABA含量和种胚对ABA的敏感性共同调控着种子休眠和萌发过程。课题组前期发现拟南芥IQM4参与ABA调控种子萌发过程,但其机制未知(萧文慧,2016)。本论文从以下五个方面开展研究:(1)分析拟南芥野生型Col和IQM4突变体种子休眠水平,并测定鲜种子内源ABA和GA3含量,旨在了解IQM4是否参与种子休眠调控;(2)采用RNA-Seq分析Col和iqm4-1种子转录组,旨在从转录组水平研究IQM4参与种子休眠和萌发调控;(3)利用RT-qPCR分析IQM4表达谱,旨在从转录水平探究IQM4发挥功能的场所;(4)利用RT-qPCR分析种子成熟转录因子、ABA合成代谢酶基因及ABA信号转导基因的表达量,旨在从转录水平分析IQM4调控种子休眠和萌发的机制;(5)构建p35S:IQM4-HA转基因植株,旨在为研究IQM4互作蛋白提供实验材料。主要研究成果如下:(1)与Col相比,缺失突变体iqm4种子ABA含量显著下降,但GA3无明显差异,过表达突变体种子ABA和GA3均无明显差异;未经低温吸胀处理的新鲜iqm4种子萌发率明显高于Col,过表达突变体与Col没有差异,经低温吸胀处理后所有种子萌发率一致。结果表明,IQM4通过影响ABA积累而调控种子休眠。(2)转录组的差异表达基因涉及ABA合成代谢与信号转导、GA合成代谢与信号转导、细胞壁结构组成、热激蛋白及热激转录因子等。(3)IQM4在拟南芥不同器官中均有表达,其中新鲜种子和干种子表达量最高;种子储存和低温吸涨及萌发后,IQM4表达量会不同程度地下降。(4)种子发育中期,IQM4缺失抑制了NCED6、NCED9、LEC1、LEC2、ABI3和ABI5的表达,促进CYP707A3表达;但IQM4过量表达抑制LEC1和LEC2表达。种子发育晚期,IQM4缺失抑制NCED6、NCED9的表达,IQM4过量表达增强了NCED3、NCED9、CYP707A2、CYP707A3、ABI4和ABI5的表达。结果表明,IQM4突变改变了发育种子ABA合成代谢及信号转导相关基因的表达水平,IQM4具有促进种子发育期ABA积累的作用。(5)ABA处理的iqm4-1幼苗中,ABA负调控因子WRKY40表达量显著提高,但是ABA信号负调控因子ABI2、HAB1与HAB2以及ABA信号正调控因子ABI5和SnRK2.2的表达则受到明显抑制;ABA处理的IQM4过表达突变体幼苗中,ABI5表达量显著提高。结果表明,IQM4正调控种子萌发过程中ABA的信号转导过程。(6)成功构建2个p35S:IQM4-HA纯合株系,为进一步研究IQM4互作蛋白提供实验材料。综上所述,拟南芥IQM4是通过促进种子内源ABA积累来调节种子休眠程度,通过抑制负调控因子WRKY40和促进正调控因子ABI5的表达来调控种子萌对ABA的敏感性。IQM4在种子休眠和萌发过程中发挥重要作用,是ABA信号途径的正调控因子,其具体的分子机制有待进一步研究。

关键词：拟南芥 IQM4 ABA信号种子休眠和萌发

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