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瘤足蕨属(Plagiogyria)植物叶柄和羽片横切面解剖学特征及分类学意义

广西植物 2019年第3期39卷 312-317页

作者：张云蓝疏钰王任翔邓晰朝广西师范大学生命科学学院广西桂林541004 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室广西桂林541004 河池学院化学与生命科学系广西宜州546300

该文采用光学显微镜,首次对九种瘤足蕨属植物的叶柄和羽片横切面进行了解剖学比较研究。结果表明:九种瘤足蕨属植物在叶柄中部横切面的表皮、基本组织和中柱以及营养叶羽片的表皮、叶肉和主脉等结构特征是相似的,如叶柄中部横切面的表... 详细信息

该文采用光学显微镜,首次对九种瘤足蕨属植物的叶柄和羽片横切面进行了解剖学比较研究。结果表明:九种瘤足蕨属植物在叶柄中部横切面的表皮、基本组织和中柱以及营养叶羽片的表皮、叶肉和主脉等结构特征是相似的,如叶柄中部横切面的表皮不被毛或是鳞片,表皮细胞形状呈类圆形,具有厚壁组织,中柱为周韧型维管束;营养叶羽片横切面的气孔只分布于下表皮,表皮细胞形状呈扁平状,主脉的结构类型属于周韧型维管束。在系统的演化中,瘤足蕨与桫椤科植物有一定的亲缘关系,两者既有相似的特征但也表现出一定的差异,支持瘤足蕨属是一个自然分类的观点。九种瘤足蕨属植物叶柄中部横切面形状有梯形、椭圆形和三角形,叶柄中部横切面维管束的形状成"U"字形、"V"字形或"品"字形;维管束数目1个或3个;维管束结构中的木质部成"八"字形、"U"字形或"一"字形;羽片主脉下侧形成了以三角形、弧形或梯形的突起;叶柄中的木质部形态有两种,即典型的海马形状以及非典型的海马形状,其中典型的海马形状的特点为叶柄的木质部两侧都呈现弯曲成钩的形态,非典型的海马形状特点为2个木质部束的两侧都未出现弯曲成钩的形态或者是其中的一个木质部一端无弯曲成钩的形态,这些形态解剖特征稳定且具类群特异性,为瘤足蕨属植物的分类和系统学研究提供了新的依据。同时,依据其叶柄和羽片横切面解剖叶柄学特征列出了瘤足蕨属植物分种检索表。

关键词：瘤足蕨属叶柄羽片解剖学分类

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瘤足蕨属的系统学研究

瘤足蕨属的系统学研究

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作者：浦祥云南大学

学位级别：硕士

瘤足蕨属（Plagiogyria Mett.）是瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）唯一的属,中国西南部山区是其地理分布中心。本研究充分利用云南大学植物标本馆蕨类植物标本室（PYU）的馆藏标本及孢粉材料,并通过野外广泛采样,结合形态学、孢粉学和分子... 详细信息

瘤足蕨属（Plagiogyria Mett.）是瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）唯一的属,中国西南部山区是其地理分布中心。本研究充分利用云南大学植物标本馆蕨类植物标本室（PYU）的馆藏标本及孢粉材料,并通过野外广泛采样,结合形态学、孢粉学和分子系统学等方面的研究,探讨了瘤足蕨属的系统位置及属下各种之间的关系。主要研究结果如下:1.形态学瘤足蕨属植物的叶柄上部形状可分为四方形、三棱形和圆柱形三种;不育叶羽片与叶轴合生的位置可分为叶片基部及以上、叶片中部及以上和叶片顶部三种;不同种的羽片数目差异较大,有的多达40余对,有的则只有10余对;不育叶的顶部形态可分为四种（具羽状圆裂的裂片、具三角形的裂片、华东瘤足蕨型和华中瘤足蕨型）;叶柄和叶轴上具有绒毛是大瘤足蕨和绒毛瘤足蕨的重要特征。2.孢粉学利用扫描电镜对瘤足蕨属27种（含1变种）植物的孢子进行了观察。结果表明:瘤足蕨属植物的孢子为四面体型,辐射对称;极面观为三角形;赤道面观为半圆形或超半圆形;三裂缝,裂缝几达孢子赤道线;孢子具周壁。孢子平均大小为36.95（31.24-43.47）μm×42.00（36.15-50.21）μm。裂缝长度为（14.37-29.87）μm,厚度为（0.74-3.55）μm。孢子表面主要纹饰为瘤状、疣状和小棒状三种。3.分子系统学基于6个叶绿体基因（atpA、atpB、rbcL、rps4、psbA和trnL-F）联合数据构建的ML树和BI树的拓扑结构基本一致。系统发育的结果表明瘤足蕨属是一个单系类群。基于系统发育结果:瘤足蕨属包括6个主要的分支:Clade A-Clade F。其中Clade A（包括Plagiogyria matsumureana和***）是最早从瘤足蕨属中分出来的支,是瘤足蕨属的基部类群。4.祖先性状重建祖先性状重建结果显示瘤足蕨属最近共同祖先的孢子纹饰为瘤状纹饰,颗粒状的细微纹饰是瘤足蕨属和外类群的共同祖征;不育叶羽片与叶轴合生的位置为基部及以上的、叶柄上部形态为四方形的、羽片数目最多可超过40对的和叶片顶部为羽裂合生的为瘤足蕨属的祖先性状,其余性状为衍生性状。5.分类处理支持日本瘤足蕨（Plagiogyria matsumureana Makino）、***（Liebmann）Lellinger、倒叶瘤足蕨（*** Cop.）、峨眉瘤足蕨（*** Christ）、大理瘤足蕨（*** Ching）、怒江瘤足蕨（***（***.）Ching）、耳形瘤足蕨（***（Hance）Diels）、大瘤足蕨（*** ***.）小泉式瘤足蕨（*** Tagawa）、华东瘤足蕨（*** Nakai）、狭叶瘤足蕨（*** Ching）和海南瘤足蕨（*** Ching）为独立的种;认为***.（周新茂等,ZXM1267,云南大围山;张良等,ZL3169,云南大围山）是一个新种;支持将灰背瘤足蕨（*** Ching）和粉背瘤足蕨（*** Ching）归并为粉背瘤足蕨（***（Blume）Mett.）的处理,支持将华中瘤足蕨（***（Kunze）Mett.）和尾叶瘤足蕨（*** Cop.）合并为华中瘤足蕨（***（Kunze）Mett.）一种,支持将瘤足蕨（***（Bl.）Bedd.）、镰叶瘤足蕨（*** Ching）和小瘤足蕨（*** Ching）归并为瘤足蕨（***（Blume）Bedd.）;本研究涉及到的其它瘤足蕨的分类地位还有待研究。

关键词：瘤足蕨属孢子形态分子系统学祖先性状

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瘤足蕨属的细胞学和分子系统学研究

瘤足蕨属的细胞学和分子系统学研究

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作者：白诗敏广西师范大学

学位级别：硕士

瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)是一单属科,只含瘤足蕨属Plagiogyria,呈亚洲热带亚热带和美洲亚热带间断分布,中国西南部山区为其分布中心。该属包含11个种,中国分布有8种。该属在孢粉学及化学成分等方面有一些研究,但在分子系统学方面没有... 详细信息

瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)是一单属科,只含瘤足蕨属Plagiogyria,呈亚洲热带亚热带和美洲亚热带间断分布,中国西南部山区为其分布中心。该属包含11个种,中国分布有8种。该属在孢粉学及化学成分等方面有一些研究,但在分子系统学方面没有系统的研究,只在探讨和其他科的系统发育关系中涉及到部分成员,对该属属内种间的系统关系及重要形态特征的演化还需要进一步的研究。在细胞分类学方面,目前只报道了7种瘤足蕨的染色体数目,还有4种的染色体数目处于空白。本论文通过居群取样,对瘤足蕨属开展了系统的细胞分类学和分子系统学研究。在细胞分类学方面,报道了8种国产瘤足蕨属植物的染色体数目、减数分裂过程及繁殖方式。在分子系统学方面,采集了国内外1 15个样品代表了 9个种,联合三个叶绿体DNA片段(rps4-trnS、trnL-F、rbcL-atpB)和一个核基因(gapCp)片段重建瘤足蕨属种间的系统发育关系,并探讨其关键形态性状的祖先状态和演化历程。根据其形态和分子证据对该属进行分组。主要研究结果如下:1、细胞分类学的研究8种国产瘤足蕨属植物的染色体数目如下:瘤足蕨***(Blume)Beddome n=66,耳形瘤足蕨***(Hance)Diels n=66,镰羽瘤足蕨*** Copeland n=62(31Ⅱ+31Ⅰ),峨嵋瘤足蕨*** Christ n=66,密叶瘤足蕨 ***(Kunze)Mettenius n=66,灰背瘤足蕨 ***(Blume)Mettenius n=66,华东瘤足蕨*** Nakai n=66 和华中瘤足蕨 ***(Kunze)Mettenius n=66。其中镰羽瘤足蕨n=62(31Ⅱ+31Ⅰ)、峨嵋瘤足蕨n=66和密叶瘤足蕨n=66的染色体数目为首次报道,其它5个种的染色体数目为新的细胞型。镰羽瘤足蕨虽然每个孢子囊的孢子数为64,但由于其孢子母细胞减数分裂Ⅰ终变期染色体配对行为显示为杂合三倍体,推断其为无融合生殖方式;其它种的孢子母细胞减数分裂的同源染色体两两正常配对,每个孢子囊的孢子数为64,且大小均匀,初步判断其为有性二倍体。瘤足蕨属具有三种染色体基数x=66,62,65,根据不同染色体基数种类的数量和分布,确认本属原始基数为x=66,而x=62,65是次生基数。该属染色体发生整倍性变异和非整倍性变异,染色体数目进化的趋势为下降性变异。2、分子系统学的研究1)瘤足蕨属内的种间关系可以总结为密叶瘤足蕨、灰背瘤足蕨和峨嵋瘤足蕨聚为一个大支,而瘤足蕨、华东瘤足蕨和华中瘤足蕨聚为一个大支,镰羽瘤足蕨聚在了一起,耳形瘤足蕨聚在了一起。2)广西大明山的样本03-006在外部形态上认为是镰羽瘤足蕨,但分子证据显示它与瘤足蕨聚在一起,所以它可能是瘤足蕨;日本的样本09-015和09-021可能是杂交种,其母本是瘤足蕨,结合形态学证据推测华东瘤足蕨和华中瘤足蕨各为其父本;广西莲花山的瘤足蕨可能是华中瘤足蕨和瘤足蕨的中间型;四川金佛山的华东瘤足蕨与瘤足蕨聚在了一起,从形态上看四川金佛山的样本08-008华东瘤足蕨顶生羽片与1-2的侧生羽片相连,是华东瘤足蕨和瘤足蕨羽片分裂的中间型。越南的样本***(10-001)分子证据高度支持它与广东韶关的华东瘤足蕨聚在一起形成姐妹关系,推测***是华东瘤足蕨。3)云南大理苍山的05-007样本在形态上认为是密叶瘤足蕨,但分子证据显示可能是灰背瘤足蕨,而且在外部形态中05-007样本的叶背颜色趋向于灰白色,和灰背瘤足蕨叶背颜色相近。菲律宾的样本***(10-016)和***(10-019)在分子证据中显示与灰背瘤足蕨聚为一支,推断这两个样本为同一物种均为灰背瘤足蕨。4)日本瘤足蕨与瘤足蕨亲缘关系较近。3、形态形状演化为了研究瘤足蕨属内各物种关键形态性状的祖先状态和演化历史,我们把一些间断且稳定的形状作为种间分类的关键形状。上述所得系统树,我们采用最大简约法对瘤足蕨属植物的6个关键形态形状进行了祖先状态重建,结果如下:对瘤足蕨属植株关键形态性状进行祖先状态重建:在不育叶裂类型中,“羽裂”是较原始的状态,“羽裂”和“羽状”分别独立演化了2次后,开始交叉演化;叶类型中“革质”是较原始的状态,“草质”至少独立演化了3次:叶柄横切面为“三角形和圆三角形”是较原始的状态,“椭圆”和“三角形和圆三角形”交叉演化,“梯形”独立演化了 1次,“方形”独立演化了 3次;维管束呈“V形”是较原始的状态,“U形”和“三个”的形状分别独立演化了3次和1次;多数羽片基部的着生方式的祖先状态不确定,“与叶轴贴合”和“基部楔形、圆或平截”这两种性状至少分别独立演化了 3次和4次,而在演化

关键词：瘤足蕨属染色体 DNA片段系统发育形态形状

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中国产瘤足蕨属植物形态解剖特征及其分类学意义

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大众科技 2018年第3期20卷 13-15,20页

作者：黄章平彭雪莉王任翔邓晰朝广西师范大学生命科学学院广西桂林541004 珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室广西桂林541004 河池学院广西宜州546300

文章通过查阅瘤足蕨属馆藏标本,同时结合野外不同居群及同一居群不同个体的形态解剖特征比较分析后认为,该属分类时所采用的植株大小、羽片数目、叶柄和叶轴绒毛的有无、叶柄上瘤的多少及有无等特征在不同个体中变异较大,不宜作为物种... 详细信息

文章通过查阅瘤足蕨属馆藏标本,同时结合野外不同居群及同一居群不同个体的形态解剖特征比较分析后认为,该属分类时所采用的植株大小、羽片数目、叶柄和叶轴绒毛的有无、叶柄上瘤的多少及有无等特征在不同个体中变异较大,不宜作为物种划分的依据;叶柄中部横切面、叶片为羽裂还是羽状、叶片顶部为奇数羽状还是羽状深裂、叶为革质还是草质、叶片下面是否灰色或白色、基部羽片是否缩短及是否向下反折等特征在不同个体中较稳定,这些形状可以用于种的分类。此外,瘤足蕨、耳形瘤足蕨、镰羽瘤足蕨和峨嵋瘤足蕨的叶片为羽裂,其基部羽片缩短或突缩短成耳形,基部羽片也向下反折或强向下反折;这些种的叶片的羽裂与基部羽片缩短或基部羽片向下反折是相关的;密叶瘤足蕨、灰背瘤足蕨、华中瘤足蕨和华东瘤足蕨的叶片为羽状,其基部羽片为不缩短也不向下反折,这些种类的叶片的羽状与基部羽片不缩短或基部羽片不向下反折是相关的;这些性状的相关性在不同居群或同一居群同一种的个体中是稳定的,对种的分类和野外识别也有重要价值。

关键词：瘤足蕨属形态特征分类学

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四川北碚缙云山蕨类植物研究初报——系统名录

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西南师范学院学报(自然科学版) 1979年第2期 71-85页

作者：刘承泽邓其祥郑吉光邹文模重庆师范学院生物学系南充师范学院生物学系云南玉溪地区农业科学研究所贵州丹寨汞矿子弟学校

《缙云山蕨类植物系统名录》系《缙云山蕨类植物研究》的组成部分.工作进行中,承秦仁昌教授多次来函具体指导,并代为鉴定全部标本;我们的老师西南师范学院生物学系植物学教授戴蕃瑨先生、系主任钟章成先生一直给予亲切关怀、指教.在此... 详细信息

《缙云山蕨类植物系统名录》系《缙云山蕨类植物研究》的组成部分.工作进行中,承秦仁昌教授多次来函具体指导,并代为鉴定全部标本;我们的老师西南师范学院生物学系植物学教授戴蕃瑨先生、系主任钟章成先生一直给予亲切关怀、指教.在此深致谢意.

关键词：蕨类植物林下孢子植物阴湿缙云寺铁角蕨石林珠瘤足蕨属北温泉铁线蕨属阔叶林秦仁昌金星蕨中国植物志缙云山名录研究初报四川

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