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Sox9在温度依赖型性别决定中的功能初探

生物化学与生物物理进展 2018年第6期45卷 653-662页

作者：张海艳孙伟周英杰包海声蔡晗钱国英葛楚天浙江万里学院生物与环境学院宁波315100

在一些爬行动物中,个体的性别完全取决于胚胎发育过程中的环境温度,称之为温度依赖型性别决定(temperaturedependent sex determination,TSD).TSD的分子机制长期是个谜,特别是调控早期性腺分化的分子基础仍不清楚.本文通过表达分析和基... 详细信息

在一些爬行动物中,个体的性别完全取决于胚胎发育过程中的环境温度,称之为温度依赖型性别决定(temperaturedependent sex determination,TSD).TSD的分子机制长期是个谜,特别是调控早期性腺分化的分子基础仍不清楚.本文通过表达分析和基因敲低手段研究了Sox9基因在红耳龟雄性性腺分化中的生物学功能,为TSD动物的性别决定和性腺发育的分子机制的研究奠定了基础.qRT-PCR显示,从性腺分化前的17期起,Sox9呈现产雄温度(male-producing temperature,MPT)性腺特异性高表达,而在产雌温度(female-producing temperature,FPT)性腺中表达水平极低.免疫组化进一步证实了SOX9蛋白的MPT特异性表达趋势,其定位于Sertoli前体细胞核中.温度置换实验显示,与MPT性腺相比,MPT→FPT性腺中(16期置换)的Sox9表达量从17期起就显著降低,表明Sox9能快速响应温度变化.同时MPT性腺经过雌激素处理后,Sox9表达量亦快速下调.功能缺失研究显示,经过Sox9-RNAi处理后,90.9%(20/22)的MPT性腺结构明显雌性化,皮质区高度发育,髓质区退化,揭示Sox9的敲低能导致雄性向雌性性逆转.上述研究表明,Sox9是红耳龟早期睾丸分化的关键调控因子,参与TSD的雄性分化通路.

关键词： Sox9基因性逆转温度依赖型性别决定红耳龟 RNA干扰

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爬行动物的温度依赖型性别决定

生态学杂志 2010年第10期29卷 2028-2034页

作者：丁国骅杨晶徐大德李宏计翔南京师范大学生命科学学院南京210046 杭州师范大学动物适应与进化杭州市重点实验室杭州310036 肇庆学院生物系广东肇庆526062

脊椎动物性别决定模式一直是进化生物学领域的热点问题,它对个体发育和自然种群性比组成都具有深刻的影响。性别决定模式根据主要成因可分为基因依赖型性别决定(GSD)和环境依赖型性别决定(ESD)2大类,其中温度依赖型性别决定(TSD)又是ES... 详细信息

脊椎动物性别决定模式一直是进化生物学领域的热点问题,它对个体发育和自然种群性比组成都具有深刻的影响。性别决定模式根据主要成因可分为基因依赖型性别决定(GSD)和环境依赖型性别决定(ESD)2大类,其中温度依赖型性别决定(TSD)又是ESD中的主要性别决定模式。多数羊膜类脊椎动物具有稳定的GSD模式,而爬行动物的性别决定模式则丰富多样,即使是亲缘关系很近的物种也具有不同的模式。研究者们以爬行动物为模型动物开展了许多关于脊椎动物性别决定方面的工作。本文综述了近年来爬行动物TSD的最新研究进展,回顾了温度和性激素对TSD爬行类动物的影响及其进化适应意义,以及气候变化与TSD爬行类的关系,并提出了今后爬行动物TSD研究的重点。

关键词：爬行动物温度依赖型性别决定温度性激素适应意义气候变化

Dmrt1基因在红耳龟温度依赖型性别决定中的功能研究

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中国科学：生命科学 2016年第6期46卷 735-743页

作者：张一张海艳张辉皇江航王银瑜俞罗浩钱国英葛楚天浙江万里学院生物与环境学院宁波315100

除了基因型性别决定(GSD)外,温度依赖型性别决定(TSD)是另一种重要的动物性别决定方式,但其分子机制一直是个谜团.本文以TSD动物红耳龟(Trachemys scripta)Dmrt1基因为研究对象,分析了Dmrt1蛋白在不同发育时期胚胎性腺中的表达情况和细... 详细信息

除了基因型性别决定(GSD)外,温度依赖型性别决定(TSD)是另一种重要的动物性别决定方式,但其分子机制一直是个谜团.本文以TSD动物红耳龟(Trachemys scripta)Dmrt1基因为研究对象,分析了Dmrt1蛋白在不同发育时期胚胎性腺中的表达情况和细胞定位;通过慢病毒-sh RNA干扰系统对Dmrt1在TSD中的作用进行了功能验证.免疫荧光染色结果显示,Dmrt1蛋白在性腺分化之前的第15期产雄温度(male-producing temperature,MPT)性腺中开始表达,第19期后急剧增加,定位于Sertoli前体细胞的细胞核上,在整个产雌温度(female-producing temperature,FPT)性腺发育过程中几乎检测不到信号.RNA干扰实验表明,MPT胚胎经过Dmrt1-sh RNA处理后,95.34%发育成雌性或具有卵睾丸的间性(对照组MPT胚胎100%发育成雄性个体,对照组FPT胚胎100%发育成雌性个体).Dmrt1基因敲低后,MPT胚胎性腺外形和组织结构明显雌性化,生殖细胞从髓质区向皮质区转移,雄性特异性蛋白Sox9表达显著降低(甚至消失),而雌性特异性蛋白芳香化酶则开始大量表达,呈现典型的雄性向雌性逆转现象.上述研究结果表明,Dmrt1基因在TSD中是必需的,是启动未分化性腺向雄性分化的关键因子,位于TSD分子信号通路上游.本文首次对TSD进行了关键基因的功能分析,为TSD分子机制研究开辟了一条新途径.

关键词： Dmrt1基因温度依赖型性别决定 RNA干扰性腺分化红耳龟

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龟鳖类温度依赖型性别决定机制的研究进展

动物学杂志 2009年第5期44卷 147-152页

作者：贺斌史海涛廖广桥海南师范大学生命科学学院海口571158 中国科学院成都生物研究所成都610041

近几十年来,发现很多爬行动物具有温度依赖型性别决定机制(TSD),即性别分化取决于胚胎发育过程中温度敏感期(TSP)的环境温度高低。龟鳖类存在两种TSD模式,即低温产雄性、高温产雌性的TSDⅠa,低温、高温均产雌性而中间温度产雄性的TSDⅡ... 详细信息

近几十年来,发现很多爬行动物具有温度依赖型性别决定机制(TSD),即性别分化取决于胚胎发育过程中温度敏感期(TSP)的环境温度高低。龟鳖类存在两种TSD模式,即低温产雄性、高温产雌性的TSDⅠa,低温、高温均产雌性而中间温度产雄性的TSDⅡ。TSD机制在生理水平的作用机制主要受到性腺类固醇激素的控制,温度通过影响芳香化酶和5α-还原酶的活性控制雌、雄激素转化,进而决定了个体的性别分化。在分子水平的研究发现:Sf1、Mis、Sox9、Dax1、Wt1和Dmrt1等基因的表达受到温度的影响,参与了龟鳖类性别分化。介绍了关于TSD的进化意义提出的假说,有待进一步验证。

关键词：龟鳖类温度依赖型性别决定研究进展

Foxl2基因在红耳龟温度依赖型性别决定中的功能研究

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Foxl2基因在红耳龟温度依赖型性别决定中的功能研究

作者：刘芳上海海洋大学

学位级别：硕士

温度依赖型性别决定(temperature-dependent sex determination,TSD)是一种典型的表型可塑性现象,主要存在于一些爬行动物中,例如红耳龟(Trachemys scripta)、密西西比鳄鱼(Alligator mississippiensis)、豹纹守宫(Eublepharis macularius)等。这类爬行动物没有性染色体、根据孵化温度范围来决定个体性别,其中,红耳龟能在较小的孵化温度范围(26℃～32℃)内产出不同性别比率的后代。不同于研究较深入的基因型性别决定(genetic sex determination,GSD)(主要存在于哺乳动物和鸟类),TSD的机制研究较为肤浅,许多谜团未被破解。本文对红耳龟性别决定机理展开研究,15期之前红耳龟性腺并未形成,随着性腺发育至热敏期(15-19期,也称性别决定时期)时,呈现出温度依赖性差异表达模式(如Dmrt1、Sox9、AMH等基因)。Foxl2作为一个遍布脊椎动物各门间高度保守的雌性基因,许多研究仅检测了Foxl2的表达模式,并未进行功能研究。本研究通过对红耳龟早期胚胎性腺进行转录组测序分析,筛选获得了性别决定和分化相关基因,并对Foxl2基因进行了克隆和表达分析。同时,通过基因功能缺失和获得分析,重点研究了Foxl2基因在红耳龟雌性性别决定和分化中的作用。以下为具体的研究结果:(1)红耳龟胚胎性腺转录组分析本研究选用红耳龟早期胚胎性腺组织,进行转录组测序,共构建了12个c DNA文库(F16和M16、F17和M17各3个),经比对分析后,筛选条件设为padj性别决定和性别分化相关基因(Foxl2、Dmrt1、Kdm6B、AMH),其中Foxl2在第16和17期FPT性腺中的FPKM值明显大于MPT性腺。(2)Foxl2的c DNA序列克隆和表达分析采用RACE克隆技术,获得长度为2324 bp的Foxl2基因c DNA序列,其中,1～258 bp为5’非编码区(UTR),1164～2324 bp为3’非编码区(UTR)为,259～1164bp为开放阅读框(ORF)为(共906 bp),一共编码的氨基酸有301个。RT-PCR结果显示,Foxl2在成年卵巢组织中高度表达,肝脏、脾脏中也存在少量表达,但在睾丸、肾脏、肌肉中未见表达。q RT-PCR结果进一步证明Foxl2在成年卵巢中的表达量显著高于睾丸,而在一些组织(心脏、肝脏、脾脏、肾脏、肌肉)中仅检测到微弱或未检测到Foxl2的表达信号。q RT-PCR分析结果显示Foxl2在处于热敏期第16和17期开始呈现FPT性腺特异性高表达,MPT性腺中始终维持低的表达水平,呈现典型的依赖温度的表达模式。此外,温度置换实验结果显示,MPT置换至FPT后的第3天,Foxl2表达量出现快速上调;经雌激素E诱导处理后的第16和17期MPT胚胎性腺中,Foxl2基因表达量也发生明显地升高,表明Foxl2能够快速响应温度和性激素的变化。(3)Foxl2功能缺失和获得研究通过构建慢病毒Foxl2敲低和过表达载体系统并在性别分化前分别引入红耳龟FPT和MPT胚胎,实现了该基因的高效敲低和异位表达效应。组织形态学观察和分子水平研究结果表明,敲低Foxl2后的FPT性腺外形和组织结构明显雄性化,睾丸分化关键基因Dmrt1和Sox9表达明显上调,同时在雄性化的性腺髓质区检测到了大量的雄性蛋白AMH和SOX9的荧光信号,生殖细胞由皮质区迁移至髓质区,与雄性分布特征类似,此时FPT性腺发生了雌转雄性逆转现象。相反地,Foxl2过表达后的MPT性腺则向雌性方向分化,皮质区高度发育,髓质区退化,Dmrt1和Sox9表达显著下调,雌性分化关键基因Rspo1表达上升,AMH和SOX9蛋白表达几乎消失,生殖细胞完全分布在发达的皮质区,呈现雌性所具有的分布特征。以上研究结果充分表明Foxl2基因在红耳龟早期雌性性腺形成过程中是必需的关键调控因子,且能够充分启动雌性分化过程,位于TSD雌性信号通路上游位置。本研究首次鉴定了一个爬行动物雌性性别决定的雌性关键调控基因,为TSD分子机制的进一步解析奠定基础。

关键词： Foxl2基因温度依赖型性别决定雌性分化性逆转红耳龟

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动物温度依赖型性别决定中的表观遗传学机制

河南畜牧兽医（综合版） 2016年第9期37卷 11-13页

作者：滑留帅茹文秀白献晓龚世平广东省生物资源应用研究所广东广州510260 河南省农业科学院畜牧兽医研究所西北农林科技大学动物科技学院

性别决定是生物学的一个核心问题，其中动物的温度依赖型性别决定（TSD）是一个复杂而有趣的生物学现象。激素和性别决定相关基因在动物TSD中的调控作用已经有较为全面的研究，但是激素水平和性别决定相关基因如何响应环境温度的变化仍... 详细信息

性别决定是生物学的一个核心问题，其中动物的温度依赖型性别决定（TSD）是一个复杂而有趣的生物学现象。激素和性别决定相关基因在动物TSD中的调控作用已经有较为全面的研究，但是激素水平和性别决定相关基因如何响应环境温度的变化仍不明确。最近的表观遗传学研究表明，环境温度通过表观遗传修饰的方式改变性别决定相关基因的表达变化，可能是动物TSD的重要调控方式。例如，芳香化酶是合成雌激素的限速酶，而温度诱导的芳香化酶基因启动子区甲基化是黑鲷鱼和红耳龟等TSD动物性别决定的关键；除甲基化修饰外，ncRNAs和组蛋白修饰均被证明参与了GSD动物的性别决定过程，但是对于TSD动物来讲，环境温度如何影响机体的ncRNAs和组蛋白修饰水平仍缺乏足够的研究。进一步探讨TSD中的表观遗传学机制，对于理解动物的性别决定生物学过程具有重要的意义。

关键词：温度依赖型性别决定表观遗传修饰甲基化 ncRNAs 组蛋白修饰

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孵化温度对乌龟性别决定基因表达的影响

孵化温度对乌龟性别决定基因表达的影响

作者：汤文琦杭州师范大学

学位级别：硕士

性别决定一直是生命科学研究的热点领域,与种群的动态和命运息息相关;同时,在物种保护和繁育方面,实现性别控制具有重大的实践意义。脊椎动物性别决定的方式多种多样,常见的性别决定模式可分为基因型性别决定（Geneotypic sex determina... 详细信息

性别决定一直是生命科学研究的热点领域,与种群的动态和命运息息相关;同时,在物种保护和繁育方面,实现性别控制具有重大的实践意义。脊椎动物性别决定的方式多种多样,常见的性别决定模式可分为基因型性别决定（Geneotypic sex determination,GSD）和环境型性别决定（Environmental sex determination,ESD）。GSD模式以哺乳动物的XX/XY和鸟类中的ZZ/ZW型为常见。而在另一些脊椎动物中,后代的性别受到激素,温度等环境因子的影响,共同组成了ESD的类群。在爬行动物中,温度决定后代性别的现象十分普遍,鳄类,喙头蜥,大部分龟类以及少数蜥蜴都存在温度依赖型性别决定（Temperature-dependent sex determination, TSD）。性别决定涉及一系列基因的表达,及其产物之间的相互作用,它们之间构成了一个复杂的网络。在哺乳动物中,对性别决定相关基因的研究较为深入,目前认为涉及性别决定基因主要有Sfl,Wt1,Sox9,Dmrt1,FoxL2,Dax1等,在鸟类和爬行类中也找到了部分与之同源的基因,但是其表达模式与哺乳动物中结果不尽相同,不同的物种之间,同一基因的表达时序,表达量都存在差异。乌龟（Chinemys reevesii）为中国常见的爬行动物,性别决定模式为MF型,并且不同地理种群的孵化关键温度（Tpiv）存在差异。本文以乌龟为研究对象,利用Real-Time PCR技术,研究不同孵化温度下,温度敏感期内胚胎发育不同阶段的肾上腺肾脏性腺复合体（Adrenal Kidney Gonad Complex,AKG）中性别决定相关基因5ox9,Dmrt1, oxL2的表达模式,并从基因表达模式方向探讨不同地理种群之间Tpiv差异的机制。主要结果如下：1.在雄性孵化温度26℃（MPT）下恒温孵化,温度敏感期（TSP）内的胚胎AKG复合体中Dmrt1的表达量在早期很低,随着胚胎发育的进行,至温度敏感中期第19期,Dmrt1表达量逐步升高,并保持至温度敏感期结束。在雌性孵化温度32℃（FPT）下恒温孵化,温度敏感期（TSP）内的胚胎AKG复合体中Dmrt1的表达量,从早期至温度敏感期结束表达量都很低。不同的温度恒温孵化乌龟胚胎AKG复合体Dmrt1的表达量,雄性孵化温度下孵化的胚胎表达量高于雌性孵化温度下孵化的胚胎。并且随着孵化温度的升高,AKG复合体中Dmrt1的表达量逐渐下降。 2.Sox9在AKG复合体中,也呈现雄性孵化温度下表达量高于雌性孵化温度下的表达量的表达模式。在雄性孵化温度下,温度敏感中期第19期Sox9的表达量达到峰值。在雌性孵化温度下,整个温度敏感期内Sox9的表达量都很低。在不同孵化温度下孵化的胚胎,AKG复合体中Sox9的表达量随着孵化温度的上升而下降。 3.FoxL2在雄性孵化温度下表达量的均值小于雌性孵化温度下表达量,但ANOVA进行统计分析没有明显差异。 4.不同地理种群间,虽有研究显示关键温度Tpiv存在差异,但可能是由于关键温度之问相差较小（＜1℃）,从基因表达角度未能找到显著的差异。以上结果显示,在乌龟中Dmrt1和Sox9呈现出雄性特异性表达,而FoxL2在AKG复合体中未表现出显著的性别特异性。鉴于而性别决定机制由一个复杂的调控网络控制,涉及诸多基因与其产物之间的相互作用,故而种群内和种群间表达模式差异,乃至温度性别决定模式的分子机制,依然有待进一步的深入发掘和探索。

关键词：乌龟温度依赖型性别决定 Dmrt1 Sox9 FoxL2

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爬行动物胚胎的行为热调节

动物学杂志 2022年第4期57卷 635-640页

作者：叶银子杜卫国中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学院重点实验室北京100101

行为热调节是外温动物体温调节的主要方式。传统观点认为行为热调节仅存在于胚后阶段,然而近年来研究表明爬行动物胚胎具备行为热调节能力。本文回顾了爬行动物胚胎行为热调节的发现和研究进展,探讨了胚胎行为热调节的生态适应意义,分... 详细信息

行为热调节是外温动物体温调节的主要方式。传统观点认为行为热调节仅存在于胚后阶段,然而近年来研究表明爬行动物胚胎具备行为热调节能力。本文回顾了爬行动物胚胎行为热调节的发现和研究进展,探讨了胚胎行为热调节的生态适应意义,分析了胚胎如何感知温度以完成行为热调节,指出了该领域的未来研究方向。

关键词：胚胎行为热调节温度依赖型性别决定瞬时受体电位离子通道气候变化

黄喉拟水龟胚胎性腺转录组及Foxl2和Cyp11b的表达分析

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黄喉拟水龟胚胎性腺转录组及Foxl2和Cyp11b的表达分析

作者：袁菊上海海洋大学

学位级别：硕士

性别决定和调节机制是遗传学、发育生物学和进化生物学中最常见的科学问题之一。在脊椎动物的中,性别发生机制受多种因素的影响。遗传信息和环境因素占主导地位,通常分为两类:遗传性别决定(Genetic sex determination,GSD)和环境性别决... 详细信息

性别决定和调节机制是遗传学、发育生物学和进化生物学中最常见的科学问题之一。在脊椎动物的中,性别发生机制受多种因素的影响。遗传信息和环境因素占主导地位,通常分为两类:遗传性别决定(Genetic sex determination,GSD)和环境性别决定(Environmental sex determination,ESD)。ESD动物的性别不存在遗传上的差异,其性别取决于其胚胎发育过程中的环境条件,如温度、湿度、营养、激素、CO2、溶氧量、光周期等环境因素。其中,温度依赖型性别决定(Temperature-dependent sex determination,TSD)是ESD中最常见的性别决定模式。黄喉拟水龟(Mauremys mutica)是国家二级保护野生动物,在观赏、食用、药用和科研上均有很高的应用价值。黄喉拟水龟性别受温度调控,且雌雄个体差异较大,表现出“雌大雄小”的现象。同时,黄喉拟水龟属于从无脊椎动物向脊椎动物过渡的中间物种,它也是脊椎动物中研究温度依赖型性别决定的理想模型。迄今为止,有关黄喉拟水龟性腺发育和性别分化的研究报道较少,尤其是性别调控的分子机理仍缺乏研究。本研究以黄喉拟水龟为实验对象,通过对其产雄温度(Male-producing temperature,MPT)和产雌温度(Female-producing temperature,FPT)的六个胚胎发育时期转录组进行比较分析,筛选出了一系列潜在的响应温度变化的候选基因。因黄喉拟水龟是TSD动物,具有性别二态性,且雌雄个体差异较大,所以挑选已报道过的TSD动物性别决定或性别分化的明星基因(Foxl2和Cyp11b)为切入点,对Foxl2和Cyp11b进行克隆鉴定、表达分析及细胞定位研究,初步解析了Foxl2和Cyp11b在黄喉拟水龟性别分化及性腺发育中的生物学功能,详细的研究结果如下:1.黄喉拟水龟胚胎性腺比较转录组分析我们首先在黄喉拟水龟MPT和FPT的六个胚胎发育时期性腺进行比较转录组学分析,筛选出了几类响应温度变化的候选基因,例如热休克基因(Dnajb6a、Dnaja4、Hspa8和Hsp90aa1)、温度传感器基因(Mmp17、Mmp28、Tmco6、Gria3和Eif3f)和性别分化及性腺发育相关基因(Tex15、Insr、Igf1r、Cirbp、Esr1、Dmrt2和Serpinh1)。同时,比较分析了黄喉拟水龟和其他两种已报道的TSD龟(红耳龟和西部锦龟)的MPT和FPT不同时期性腺组织中的基因表达相似性和时程差异性,发现这三种TSD龟中存在8个共有基因,推测三者可能具有共同性腺特异性调节机制。这为后期阐明黄喉拟水龟和其他TSD龟的性别决定及性别分化机制提供基础数据。2.黄喉拟水龟Foxl2和Cyp11b的克隆及序列分析利用RACE(Rapid-amplification of c DNA ends)技术克隆了黄喉拟水龟Foxl2和Cyp11b的c DNA序列。其中,Foxl2 c DNA的序列长为2,574 bp,包括621 bp的5’非编码区(Untranslated region,UTR)、1,047 bp的3’非编码区(UTR)和906 bp的开放阅读框(Open Reading Frame,ORF),共编码301个氨基酸;Cyp11b c DNA的序列长为1,305 bp,包括13 bp的5’非编码区(UTR)、15 bp的3’非编码区(UTR)和1,277bp的开放阅读框(ORF),共编码434个氨基酸。通过不同氨基酸序列的多重比较和系统发育树的分析,发现黄喉拟水龟的Foxl2与乌龟的同源性最高;黄喉拟水龟与红耳龟、乌龟的亲缘关系较近,与哺乳类和鱼类的亲缘关系较远;黄喉拟水龟的Cyp11b与西部锦龟、红耳龟的同源性都比较高,相似度高达99.54%、98.62%,黄喉拟水龟与西部锦龟、红耳龟和乌龟的亲缘关系较近聚为一支。预测Foxl2和Cyp11b的蛋白质三级结构,发现它们各自存在一个保守的结构域。3.Foxl2和Cyp11b在黄喉拟水龟性腺发育过程中的表达及细胞定位分析RT-q PCR结果显示:在成体黄喉拟水龟各组织中,Foxl2的表达水平在卵巢组织中最高,Cyp11b的表达水平在精巢组织中最高,两者在其他组织中的表达水平均很少;在FPT和MPT胚胎性腺中,Foxl2在FPT胚胎性腺的表达显著高于MPT胚胎性腺,而Cyp11b则刚好相反,其在MPT胚胎性腺的表达显著高于FPT胚胎性腺。对黄喉拟水龟MPT和FPT的不同发育时期胚胎性腺组织进行切片观察,结果显示:MPT的胚胎性腺的髓质区较发达,具有典型的原始性索结构(含有大量的生殖细胞),而其皮质区很薄(仅有1层细胞);与此形成对照的是,FPT的胚胎性腺的皮质区比较发达(含有大量的生殖细胞),较厚(有大约3-4层细胞),而髓质区则退化严重,有部分中空现象且生殖细胞很少或基

关键词：黄喉拟水龟温度依赖型性别决定性别分化及性腺发育 Foxl2 Cyp11b