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2个籼稻低直链淀粉突变体淀粉合成关键酶分析

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华南农业大学学报 2011年第3期32卷 10-13,17页

作者：夏斌郭涛王慧刘永柱张建国陈志强华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心广东广州510642

对2个空间诱变低直链淀粉突变体XLA-1和XLA-2灌浆期籽粒4种淀粉合成关键酶ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)的活性进行了测定.结果表明:原种籼小占与XLA-1、XLA-2的... 详细信息

对2个空间诱变低直链淀粉突变体XLA-1和XLA-2灌浆期籽粒4种淀粉合成关键酶ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)和淀粉分支酶(SBE)的活性进行了测定.结果表明:原种籼小占与XLA-1、XLA-2的4种淀粉合成关键酶的变化趋势相似,但活性存在差别,除SBE外,原种籼小占的AGPase、SSS和GBSS的活性从整体趋势上都高于XLA-1、XLA-2;在3个供试材料中,AGPase和SSS的活性峰值均早于GBSS、SBE;原种籼小占和XLA-2的直链淀粉积累与GBSS活性呈极显著正相关,而XLA-1的直链淀粉积累与GBSS的活性则呈显著相关;XLA-1与XLA-2的GBSS活性及峰值日期存在明显差异,两者突变机理可能有所不同.

关键词：籼稻空间诱变低直链淀粉突变体淀粉合成关键酶

水分胁迫下糜子籽粒淀粉合成关键酶及与灌浆特性的关联

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西北农业学报 2015年第9期24卷 63-71页

作者：周达杨璞李夏赵伟杰周瑜杨清华晁桂梅冯佰利西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室陕西杨凌712100

以‘榆糜2号’为材料,采用盆栽试验,以正常供水为对照,研究拔节期中度和重度水分胁迫、抽穗期中度和重度水分胁迫对糜子籽粒淀粉合成关键酶活性变化和籽粒灌浆特性。结果表明:水分胁迫抑制糜子籽粒灌浆过程中的淀粉分支酶(Q酶)、蔗糖合... 详细信息

以‘榆糜2号’为材料,采用盆栽试验,以正常供水为对照,研究拔节期中度和重度水分胁迫、抽穗期中度和重度水分胁迫对糜子籽粒淀粉合成关键酶活性变化和籽粒灌浆特性。结果表明:水分胁迫抑制糜子籽粒灌浆过程中的淀粉分支酶(Q酶)、蔗糖合成酶(SS)、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)3种酶活性,不同胁迫程度相比,重度水分胁迫对淀粉合成关键酶活性影响较大,中度水分胁迫次之;不同胁迫时期相比,拔节期水分胁迫对淀粉合成关键酶活性影响较大,抽穗期水分胁迫次之。3个酶的变化与籽粒灌浆动态相关联,Q酶和蔗糖合成酶活性峰值出现的时间在糜子籽粒最大灌浆速率出现的时间之后,AGPP最高活性出现的时间提前或同步于最大灌浆速率的时间。相关分析表明,Q酶、SS和AGPP活性与平均灌浆速率和最大灌浆速率均呈显著或极显著正相关。可见,水分胁迫使糜子籽粒淀粉合成关键酶活性受到抑制,从而导致籽粒灌浆速率和产量降低。

关键词：糜子水分胁迫淀粉合成关键酶灌浆特性

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水稻淀粉合成关键酶的研究进展

中国农学通报 2009年第22期25卷 47-51页

作者：夏斌郭涛王慧刘永柱张建国陈志强华南农业大学植物航天育种研究中心广州510642

淀粉是稻米的主要成份,其组成和性质决定着稻米品质。在水稻淀粉合成过程中,淀粉合成关键酶发挥了重要的作用。综述了ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SS)、淀粉分支酶(SBE)及淀粉脱支酶(DBE)的功能及调控机理,并对目前研究... 详细信息

淀粉是稻米的主要成份,其组成和性质决定着稻米品质。在水稻淀粉合成过程中,淀粉合成关键酶发挥了重要的作用。综述了ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SS)、淀粉分支酶(SBE)及淀粉脱支酶(DBE)的功能及调控机理,并对目前研究存在的问题进行了探讨。

关键词：水稻淀粉合成关键酶研究进展

转录因子ZmMADS11对玉米淀粉合成关键酶基因启动活性的影响

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转录因子ZmMADS11对玉米淀粉合成关键酶基因启动活性的影响

作者：胡志伟四川农业大学

学位级别：硕士

淀粉是高等植物种子的重要组成部分,是决定作物产量和品质的关键要素。淀粉主要是由腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(Adenosine diphosphate glucose,AGPase)、淀粉合成酶(starch synthase,SS)、淀粉分支酶(starch branching enzyme,SBE)、... 详细信息

淀粉是高等植物种子的重要组成部分,是决定作物产量和品质的关键要素。淀粉主要是由腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(Adenosine diphosphate glucose,AGPase)、淀粉合成酶(starch synthase,SS)、淀粉分支酶(starch branching enzyme,SBE)、淀粉去分支酶(starch-debranching enzyme,DBE)以及淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase,SP)等一系列的酶催化形成。大量研究表明,作物的粒重与灌浆时期籽粒淀粉合成关键酶活性存在密切关系。MADS-Box是广泛存在于真核生物中一类重要的转录调控因子,在植物生长发育和信号转导,以及在植物花器官的发育调控中都起重要的调控作用。研究参与淀粉生物合成的转录因子,有助于解析淀粉合成关键酶基因表达的分子调控途径,提高玉米籽粒淀粉含量,增加玉米产量。本课题组前期选取玉米骨干自交系Mo17为材料,测定了灌浆前期至中期胚乳的淀粉积累动态,根据淀粉积累的关键时间点选取材料,通过RNA-seq测定了不同关键点胚乳RNA表达谱,通过比较不同关键时间点的RNA表达变化,结合淀粉积累动态,同时参考拟南芥、水稻、玉米等现有RNA-seq数据以及顺式作用元件和转录因子等数据库,筛选了可能参与玉米胚乳淀粉合成关键酶基因表达调控的转录因子,并预测了这些转录因子调控的淀粉合成关键酶基因。本研究将在此基础上,采用酵母单杂交、基因瞬时表达等手段,验证转录因子ZmMADS11对淀粉合成关键酶基因(SSI、SSIIa、ISAl、SBE2a、AGPLS2、PHS1)表达的调控作用。研究结果表明,ZmMADS1 1可能通过激活淀粉合成相关酶SSI和SBE2a的活性参与玉米胚乳淀粉合成关键酶基因的表达调控。本研究具体结果如下:(1)利用玉米骨干自交系Mo17克隆ZmMADS11基因,其开放阅读框包括684bp碱基,编码227个氨基酸,该蛋白的相对分子质量为25.841KD,等电点pI为9.213。蛋白结构分析显示,ZmMADS11具有典型的MADS-Box转录因子家族MADS和K-box结构域。将ZmMADS11与水稻、拟南芥等植物MADS-Box转录因子中MIKC亚家族成员构建进化树(NJ法)进行亲缘进化分析,结果表明ZmMADS11与水稻OsMADS16和拟南芥AP3具有高度的同源性。(2)实时定量PCR结果分析表明,ZmMADS11在授粉后15天的胚乳和籽粒中表达量最高;在雄穗、花丝、花药中表达量中等;在苗期的茎、雌穗中表达量较低;在苗期的根、叶以及授粉后15天的胚中几乎不表达;(3)酵母自激活实验结果显示酵母(导入pGBKT7-ZmMADS11载体)可以在SD/-Trp+10mM X-α-gal酵母缺陷型培养基上生长且变蓝,说明转录因子ZmMADS11具有转录激活活性;通过生物信息学在线软件PSORT Prediction进行亚细胞定位预测,结果显示ZmMADS11蛋白大部分定位在细胞核上;利用基因枪转化洋葱表皮细胞,结果表明ZmMADS11定位在细胞核和细胞膜上;(4)新鲜玉米胚乳中瞬时表达显示转录因子ZmMADS11对淀粉合成酶类SSI基因的表达具有极显著促进作用,对淀粉分支酶类SBE2a基因的表达具有显著促进作用;酵母单杂交结果表明转录因子ZmMADS11与SSI和SBE2a基因启动子具有直接的结合作用。

关键词：淀粉 MADS-box转录因子 ZmMADS11 淀粉合成关键酶

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小麦籽粒淀粉合成关键酶表达对磷素的响应

小麦籽粒淀粉合成关键酶表达对磷素的响应

作者：陈静扬州大学

学位级别：硕士

本试验于2007-2009年在扬州大学江苏省作物遗传生理实验室试验场实施,采用盆钵试验研究不同土壤速效磷含量(低磷土壤30mg/kg),不同施磷(P2O5)量(144kg/hm2、108kg/hm2、0kg/hm2)对弱筋小麦扬麦15淀粉合成关键酶基因表达、相应酶活性、... 详细信息

本试验于2007-2009年在扬州大学江苏省作物遗传生理实验室试验场实施,采用盆钵试验研究不同土壤速效磷含量(低磷土壤30mg/kg),不同施磷(P2O5)量(144kg/hm2、108kg/hm2、0kg/hm2)对弱筋小麦扬麦15淀粉合成关键酶基因表达、相应酶活性、淀粉积累以及加工品质的调节效应,旨从栽培生理的角度解释弱筋小麦籽粒淀粉合成过程中有关的生理现象,以期为不同速效磷含量土壤上合理施用磷肥实现弱筋小麦优质、高产、高效栽培提供理论依据和技术参考。试验主要结果如下:1.在低磷土壤条件下,扬麦15籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量随着施磷量的增加而增加,在施磷量(P2O5)144 kg/hm2处理达到最大值;中磷土壤条件下,在施磷量(P2O5)0～108 kg/hm2范围内,直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量随着施磷量的增加而增加,继续增加施磷量淀粉组分含量下降。2.灌浆期间不同处理小麦籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPP)、颗粒结合型淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSS)、可溶性淀粉合成酶(soluble-starch synthase,SSS)、淀粉分支酶(Starch branching enzyme,SBE,又称Q酶),四种酶活性变化趋势一致,均呈单峰曲线,花后28天酶活性达最大值,之后急剧下降,至花后35天酶活性最低。整个灌浆期间四种酶活性高低顺序表现为:低磷土壤条件下,四种酶活性均表现为施磷量(P2O5)144 kg/hm2>108 kg/hm2>0 kg/hm2;中磷土壤条件下,四种酶活性表现为施磷量(P2O5)108kg/hm2>144kg/hm2>0kg/hm2,高磷土壤条件下,四种酶活性表现为施磷量(P2O5)108kg/hm2>0kg/hm2>144kg/hm2。3. AGPPⅠ、GBSSⅠ、SSSⅢ、SBEⅠ基因的相对表达量呈单峰曲线,基因相对表达量呈先上升后下降的趋势,在花后14天达到峰值,之后逐渐下降至花后28天降至最低。低磷土壤上随着施磷量的增加,AGPPⅠ、GBSSⅠ、SSSⅢ、SBEⅠ酶基因相对表达量升高,中磷、高磷土壤施磷量对AGPPⅠ、GBSSⅠ、SSSⅢ、SBEⅠ酶基因相对表达量调节不显著。低磷土壤施磷量为144 kg/hm2,中、高磷土壤施磷量为108kg/hm2最适合籽粒淀粉合成关键酶基因表达。4.土壤速效磷含量和适宜的施磷量在一定范围内有利于提高扬麦15的穗数、穗粒数和千粒重,最终提高产量,当施磷量超过适宜值以后继续增加施磷,上述相关指标和产量均下降,不同速效磷含量的土壤上扬麦15均存在一个适宜施磷量范围,在适宜施磷量范围内,随着施磷量的增加,产量及其构成因素相应增加。在本试验条件下,低磷土壤产量以施磷量(P2O5)144 kg/hm2最高,中磷土壤以108kg/hm2最高,且高于其它各处理,高磷土壤以108kg/hm2最高。5.在低磷土壤条件下,籽粒淀粉峰值粘度、低谷粘度和最终粘度、破损淀粉含量随施磷量的增加而增加;中磷土壤条件下,在施磷量0～108 kg/hm2范围内随施磷量的增加而增加,各指标大小表现为108kg/hm2>144kg/hm2>0kg/hm2;高磷土壤条件下,施磷量对以上各指标的调节效应减弱,表现为108 kg/hm2>0kg/hm2>144kg/hm2。6.籽粒蛋白质含量、沉降值、湿面筋含量在低磷土壤条件下,表现为0 kg/hm2 >108 kg/hm2>144 kg/hm2;中磷土壤条件下,表现为0kg/hm2>144kg/hm2>108kg/hm2,高磷土壤条件下,表现为144kg/hm2>0kg/hm2>108kg/hm2,且三者呈极显著相关。在本试验条件下,所有处理籽粒蛋白质和湿面筋含量均符合国家弱筋小麦品质标准要求。7.综合考虑施磷量(P2O5)对弱筋小麦扬麦15产量和品质的调节效应,以及淀粉合成关键酶基因表达对磷素的响应,对不同含磷量土壤的推荐施磷量是:在低磷土壤条件下推荐施磷量为(P2O5)为144kg/hm2,中磷土壤条件下推荐施磷量(P2O5)为108kg/hm2,高磷土壤可以少施磷或不施磷。

关键词：磷素淀粉合成关键酶淀粉合成关键酶基因品质

miR159a调控玉米淀粉合成关键酶基因表达的分子途径

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miR159a调控玉米淀粉合成关键酶基因表达的分子途径

作者：刘丽四川农业大学

学位级别：硕士

玉米是世界上的主要粮食作物之一,籽粒中的贮藏淀粉是它的主要利用产物。玉米淀粉的生物合成是在一系列淀粉合成相关酶的协同作用下催化完成的。参与淀粉生物合成的关键酶有:腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合酶（SS）、淀... 详细信息

玉米是世界上的主要粮食作物之一,籽粒中的贮藏淀粉是它的主要利用产物。玉米淀粉的生物合成是在一系列淀粉合成相关酶的协同作用下催化完成的。参与淀粉生物合成的关键酶有:腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）以及淀粉磷酸化酶（SP）。近年来很多研究表明转录调控是淀粉生物合成过程中的主要调控机制,同时研究发现miRNA可以通过靶向作用调控转录因子。在实验前期我们进行了授粉后不同时期胚乳的miRNA的高通量测序,差异表达分析得到了miR159a并预测其靶基因。同时结合maizeGDB的eFP browser和RNA-seq发现靶基因中的转录因子ZmMYB138和ZmMYB115在胚乳中特异性高表达,可能参与淀粉合成关键酶基因的调控。本研究在此基础上,采用基因枪瞬时表达和酵母单杂交的手段验证miR159a对转录因子ZmMYB138和ZmMYB115的调控作用以及转录因子ZmMYB138和ZmMYB115对淀粉合成关键酶基因表达的调控作用。研究得到的主要结果如下:1.为验证miR159a对转录因子ZmMYB138和ZmMYB115的调控作用,采用基因枪轰击新鲜玉米胚乳法将瞬时表达载体转入胚乳中,测定hRLuc/Gus活性。结果表明,miR159a极显著抑制ZmMYB115的mRNA含量,显著抑制ZmMYB138的mRNA含量。2.为了验证转录因子ZmMYB138对玉米淀粉合成关键酶基因启动子活性的影响,采用基因枪轰击新鲜玉米胚乳法将瞬时表达载体转入胚乳中,测定Luc/Gus活性。结果表明,转录因子ZmMYB138对淀粉分支酶类ZmSBE2b基因启动子的活性具有极显著促进作用;对淀粉腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶类ZmBt2基因启动子的活性具有显著促进作用;对可溶性淀粉合酶类基因ZmSSIIa和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶类小亚基基因ZmSh2的启动子活性没有显著作用。3.为了验证转录因子ZmMYB138与淀粉合成关键酶基因ZmSBE2b和ZmBt2的启动子是否为直接结合作用,采用LiAc-PEG法将酵母单杂交重组载体转入酵母菌株Y187中,通过酵母单杂交分析ZmMYB138与启动子片段的作用模式。结果表明转录因子ZmMYB138与ZmBt2基因启动子以及ZmSBE2b基因启动子均具有直接的结合作用。4.为了验证转录因子ZmMYB115对玉米淀粉合成关键酶基因启动子活性的影响,采用基因枪轰击新鲜玉米胚乳法将瞬时表达载体转入胚乳中,测定Luc/Gus活性。结果表明,转录因子ZmMYB115对颗粒结合型淀粉合酶类ZmGBSS基因启动子的活性具有极显著促进作用;对可溶性淀粉合酶类ZmSSIIIa和ZmSSI基因启动子以及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶类小亚基基因ZmSh2的启动子活性没有有显著作用。5.为了验证转录因子ZmMYB115与淀粉合成关键酶基因ZmGBSS、ZmSSIIIa和ZmSSI基因启动子是否为直接结合作用,采用LiAc-PEG法将酵母单杂交重组载体转入酵母菌株Y187中,通过酵母单杂交分析ZmMYB115与启动子片段的作用模式。结果表明转录因子ZmMYB115与ZmGBSS、ZmSSIIIa和ZmSSI基因启动子均具有直接的结合作用。通过以上实验结果可以初步得出结论:miR159a通过负调控转录因子ZmMYB138和ZmMYB115的mRNA水平进而影响淀粉合成关键酶基因ZmSBE2b、ZmBt2、ZmGBSS的表达,最终参与调控淀粉的生物合成。

关键词：玉米 miR159a MYB转录因子淀粉合成关键酶

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马铃薯淀粉合成关键酶与块茎淀粉积累的关系

中国农学通报 2015年第27期31卷 88-93页

作者：唐宏亮石瑛田洵王金明东北农业大学农学院哈尔滨150030

为探讨淀粉在马铃薯块茎中积累规律,及催化其生物合成的4种关键酶。从而为马铃薯的淀粉品质改善提供合理依据。以淀粉含量不同的马铃薯品种‘东农308’和‘延薯4号’为材料,在马铃薯匍匐茎顶端膨大后开始测定马铃薯叶片与块茎中的淀粉... 详细信息

为探讨淀粉在马铃薯块茎中积累规律,及催化其生物合成的4种关键酶。从而为马铃薯的淀粉品质改善提供合理依据。以淀粉含量不同的马铃薯品种‘东农308’和‘延薯4号’为材料,在马铃薯匍匐茎顶端膨大后开始测定马铃薯叶片与块茎中的淀粉合成关键酶、淀粉动态积累量以及直链淀粉动态积累量。研究结果表明,这4种关键酶在淀粉合成积累过程的不同时期表现出不同的活性强弱,继而控制淀粉生物合成的开始与速率,并影响马铃薯直链、支链淀粉的合成与积累。且‘东农308’淀粉含量以及淀粉各组分含量在各时期都要高于‘延薯4号’,这也是由于‘东农308’的淀粉合成关键酶活性高于‘延薯4号’的酶活性。

关键词：马铃薯品种淀粉合成关键酶淀粉积累

不同品质类型水稻子粒淀粉合成关键酶动态分析

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中国种业 2013年第11期 42-44页

作者：徐德海黑龙江省农业科学院牡丹江分院 157041

选用直链淀粉含量不同的3个粳稻品种，研究灌浆过程中淀粉合成关键酶活性变化及其与稻米直链淀粉含量及食味品质的关系。结果表明：不同品质类型品种酶活性变化趋势基本一致，牡08-1404的ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶峰值出现早，灌浆中... 详细信息

选用直链淀粉含量不同的3个粳稻品种，研究灌浆过程中淀粉合成关键酶活性变化及其与稻米直链淀粉含量及食味品质的关系。结果表明：不同品质类型品种酶活性变化趋势基本一致，牡08-1404的ADPG焦磷酸化酶和淀粉分支酶峰值出现早，灌浆中、后期衰减速度快，而且优质品种灌浆中、后期仍然保持较高水平的酶活性。灌浆前期3种酶活性与直链淀粉含量呈正相关，灌浆后期呈负相关，其中抽穗后30d的ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶活性与直链淀粉含量呈板显著的负相关。通过淀粉合成关键酶活性与稻米食味值相关分析表明，前期食味值与3种酶活性主要呈负相关，但在25-35d酶活性与食味值呈正相关，在35d可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶分别达到显著和极显著正相关。

关键词：水稻淀粉合成关键酶直链淀粉食味品质

不同糯性高粱胚乳淀粉形成与积累过程的酶学调控机制及显微结构变化

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中国农业科学 2020年第14期53卷 2774-2785页

作者：柯福来朱凯李志华石永顺邹剑秋王艳秋辽宁省农业科学院高粱研究所

【目的】高粱是酿造白酒和食醋的主要原料,其淀粉组成和结构是影响高粱酿造品质的主要指标。通过研究淀粉积累过程中相关酶活性和淀粉粒超微结构的变化动态,解析高粱淀粉合成与积累的酶学调控机制,了解不同糯性高粱胚乳淀粉的超微结构特... 详细信息

【目的】高粱是酿造白酒和食醋的主要原料,其淀粉组成和结构是影响高粱酿造品质的主要指标。通过研究淀粉积累过程中相关酶活性和淀粉粒超微结构的变化动态,解析高粱淀粉合成与积累的酶学调控机制,了解不同糯性高粱胚乳淀粉的超微结构特点,以期为酿造高粱的优质育种和栽培技术研究提供理论依据。【方法】以辽粘3号、辽杂19和辽杂10号3种不同糯性的高粱品种籽粒为研究对象,利用酶学及扫描电镜技术检测淀粉积累过程中相关酶活性的变化,观测淀粉积累过程中淀粉粒的形成过程及结构特征,利用相关分析研究淀粉合成过程中相关合成酶类的调控作用。【结果】淀粉合成过程中,不同胚乳类型高粱的尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、结合态淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉去分支酶(DBE)活性均呈单峰曲线变化趋势;糯高粱结合态淀粉合成酶(GBSS)活性呈单峰曲线变化趋势,粳高粱、半粳半糯高粱则表现双峰曲线变化趋势。UDPG、ADPG、SSS活性与直链淀粉、支链淀粉积累速率显著正相关,SBE、DBE活性与支链淀粉积累速率呈显著正相关,GBSS活性与粳高粱、半粳半糯高粱直链淀粉积累速率呈显著正相关,与糯高粱直链淀粉积累速率表现正相关的趋势,但相关不显著。不同胚乳类型高粱淀粉粒的充实过程表现相似变化趋势,在开花后的14—35 d充实较快。糯高粱的淀粉粒较小,直径在10μm以内,内部有圆孔型或楔形空洞。粳高粱淀粉粒较大,呈不规则球形,内部空洞极少。半粳半糯型高粱淀粉粒粒径分布较广,多数分布楔形或星形空洞,少部分无空洞。【结论】UDPG、ADPG、SSS是调控淀粉合成的关键酶,GBSS、SBE、DBE是调控淀粉组分比例的关键酶,SBE、DBE活性高是糯高粱支链淀粉含量高的主要原因,不同淀粉组分比例可能是影响淀粉粒结构的主要因素。

关键词：高粱直链淀粉支链淀粉淀粉合成关键酶显微结构