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辽宁绒山羊次级毛囊lncRNAs鉴别、表达特征及功能调控网络研究

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辽宁绒山羊次级毛囊lncRNAs鉴别、表达特征及功能调控网络研究

作者：焦倩沈阳农业大学

学位级别：硕士

辽宁绒山羊是我国独特的畜禽品种资源,其皮肤组织次级毛囊（SHFs）产生的绒能给广大牧民带来可观的经济效益。长链非编码RNA（Long non-coding RNA,lncRNAs）是一类长度超过200bp的真核生物的转录本,在皮肤细胞的增殖、分化以及SHFs的... 详细信息

辽宁绒山羊是我国独特的畜禽品种资源,其皮肤组织次级毛囊（SHFs）产生的绒能给广大牧民带来可观的经济效益。长链非编码RNA（Long non-coding RNA,lncRNAs）是一类长度超过200bp的真核生物的转录本,在皮肤细胞的增殖、分化以及SHFs的重建过程中调节着基因的表达。其中包括,从HOXC基因簇内的反义链转录而来的lnc RNA-HOTAIR。本文以辽宁绒山羊SHFs为研究对象,根据NCBI数据库中的表达序列标签（ESTs）鉴定了SHFs中16个lncRNAs以及lnc RNA-HOTAIR转录本,并分析了它们的分子表达特征和转录模式。再通过构建不同的调控网络揭示了它们与潜在靶分子的复杂调控关系。具体研究内容如下:1.本研究根据NCBI数据库中的表达序列标签（ESTs）鉴定了辽宁绒山羊SHFs中16个lncRNAs。分析了它们的分子表达特征和转录模式,并构建了新鉴定的lncRNAs及其潜在靶分子的ce RNA调控网络。研究发现,有4个lncRNAs（lnc RNA-475074、-052149、-052140和-051789）在生长期显著上调,9个lncRNAs（lnc RNA-711032,-475083,-475070,-052139,-052127,-052037,-051903,-051847,-051804）在休止期显著上调。Ce RNA调控网络揭示了新鉴定的lncRNAs与其潜在的靶分子:mi RNAs、m RNAs之间存在着复杂的调控关系。再基于生物信息学技术对新鉴定的lncRNAs的潜在靶基因进行了KEGG通路分析,结果表明,在生长期和休止期差异表达的lncRNAs可能直接或间接地调控着潜在靶基因。2.从辽宁绒山羊SHFs中分离并鉴定了lnc RNA-HOTAIR转录本,并分析了HOTAIR基因启动子在SHFs中的转录模式和甲基化水平。核苷酸组成分析显示,在辽宁绒山羊SHFs的lnc RNA-HOTAIR转录本中,腺嘌呤（A）和胸腺嘧啶（T）的含量高于鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C）,AG碱基对频率分布最高（8.06%）。Ce RNA调控网络显示,lnc RNA-HOTAIR与其潜在的靶分子mi RNAs、m RNAs和蛋白之间存在直接或间接的复杂调控关系。转录模式研究发现,lnc RNA-HOTAIR转录本在辽宁绒山羊SHFs生长期的表达量显著高于休止期,这表明lnc RNA-HOTAIR转录本很可能参与了羊绒纤维生长和毛囊发育的调控。HOTAIR基因的启动子甲基化分析表明,HOTAIR基因的启动子甲基化很可能参与了对辽宁绒山羊SHFs的转录抑制。本研究对新鉴定的lncRNAs和lnc RNA-HOTAIR转录本在绒山羊SHFs中的潜在功能及调控特性进行了研究,为阐明非编码转录本参与绒山羊SHFs调控提供了理论基础,为高品质绒用山羊的分子选育工作提供了科学依据。

关键词：辽宁绒山羊次级毛囊 LncRNAs 调控网络 LncRNA-HOTAIR

内蒙古绒山羊次级毛囊组织形态周期性变化研究

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畜牧与饲料科学 2010年第6期31卷 131-135页

作者：李玉荣范文斌李长青尹俊张燕军李金泉内蒙古农牧业科学院畜牧研究所内蒙古呼和浩特010031 内蒙古农业大学动物科学与医学学院内蒙古呼和浩特010018 呼和浩特职业学院生物应用工程系内蒙古呼和浩特010051 内蒙古农业大学生物工程学院内蒙古呼和浩特010018

[目的]了解成年绒山羊次级毛囊组织形态的周期性变化过程,为研究绒山羊绒毛生长的分子调控机理奠定组织学基础。[方法]制作内蒙古绒山羊1年周期内每个月的皮肤组织切片,染色后显微镜下观察照相。[结果]成年绒山羊次级毛囊形态在1年中呈... 详细信息

[目的]了解成年绒山羊次级毛囊组织形态的周期性变化过程,为研究绒山羊绒毛生长的分子调控机理奠定组织学基础。[方法]制作内蒙古绒山羊1年周期内每个月的皮肤组织切片,染色后显微镜下观察照相。[结果]成年绒山羊次级毛囊形态在1年中呈周期性变化,在兴盛期、退行期和休止期的形态各不相同。从4月份开始,次级毛囊外根鞘细胞向下分裂延伸,开始了毛囊的重建;8—9月毛囊完成重建,毛囊结构完整;10月毛球细胞停止分裂,毛乳头萎缩,大量细胞程序化死亡,毛根上移,毛囊进入退行期;12月毛囊根部上升到皮脂腺附近不再变化;翌年1—3月毛囊的形态基本没有变化。[结论]了解了成年绒山羊次级毛囊1年内形态的周期性变化过程,为绒山羊绒毛相关领域的研究提供一定的借鉴。

关键词：绒山羊次级毛囊组织形态周期性变化

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毛囊形态发生过程相关研究进展

中国草食动物科学 2022年第5期42卷 63-67页

作者：赫雪谷英斯登丹巴德德玛窦骁宁吴怡岳耀敬西北民族大学生命科学与工程学院兰州730030 中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所中国农业科学院羊育种工程技术研究中心兰州730050 鄂尔多斯市农牧业科学研究院鄂尔多斯017100

文章在阐述毛囊形态结构、形态发生过程和类型的基础上,进一步综述了基于毛囊形态发生的诱导期、器官形成期和细胞分化期3个阶段相关信号通路在毛囊形态发生中的作用。简述了目前相关研究中应用的多种技术,例如苏木精-伊红染色技术、基... 详细信息

文章在阐述毛囊形态结构、形态发生过程和类型的基础上,进一步综述了基于毛囊形态发生的诱导期、器官形成期和细胞分化期3个阶段相关信号通路在毛囊形态发生中的作用。简述了目前相关研究中应用的多种技术,例如苏木精-伊红染色技术、基因敲除和组学技术等,并进一步说明了该技术的优劣。

关键词：毛囊形态发生次级毛囊

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苏博美利奴羊胎儿皮肤毛囊结构及形态发育

中国农业科学 2017年第16期50卷 3226-3235页

作者：阿布来提·苏来曼田月珍许琴何军敏赵冰茹徐新明付雪峰热娜古丽·艾尼瓦尔江黄锡霞田可川新疆农业大学动物科学学院新疆畜牧科学院畜牧研究所新疆军区总医院动物实验科

【目的】研究苏博美利奴羊毛囊的组织结构与形态发育过程,为解析细毛羊毛囊发育的分子调控机制奠定组织学基础。【方法】采用石蜡切片技术分析胎龄为第65、85、105和135天的苏博美利奴羊胎儿头部、颈侧、颈上缘、鬐甲、背部、体侧、肩... 详细信息

【目的】研究苏博美利奴羊毛囊的组织结构与形态发育过程,为解析细毛羊毛囊发育的分子调控机制奠定组织学基础。【方法】采用石蜡切片技术分析胎龄为第65、85、105和135天的苏博美利奴羊胎儿头部、颈侧、颈上缘、鬐甲、背部、体侧、肩甲、腹部、荐部及股部等10个不同部位皮肤的组织学特性。【结果】苏博美利奴羊毛囊结构同其它动物一样,由毛球、连接组织鞘、外根鞘、内根鞘和毛干等几部分组成。在胎龄65d时初级毛囊(primary follicles,PF)已经发生形成毛芽,毛芽延长,继续向真皮层深入,形成柱状结构,通过由大量真皮细胞在末端聚集,形成帽子结构,各部位表皮均形成完整的结构。胎龄85d时毛囊上部形成一个膨大部,在毛乳头上方形成锥形结构,毛球基本形成,毛乳头长度明显大于宽度;在初级毛囊基底部可见次级毛囊(secondary follicles,SF)的囊泡结构,并形成皮脂腺原始细胞。在胎龄105d时次级毛囊大量形成,伴随着初级毛囊毛芽伸长,次级毛囊毛芽向真皮层深入,毛乳头直径逐渐增大,皮脂腺开始形成;原始次级毛囊颈部隆突部开始再分化出再分化次级毛囊(secondary-derived follicles,SD),并可见汗腺,毛管发育完整;已形成完整的毛囊群结构,主要为三元毛囊群,每个毛囊群由1—3个初级毛囊和围绕其周围的几个次级毛囊组成。胎龄135d时大量形成再分化次级毛囊,形成成熟的汗腺,大部分初级毛囊和部分次级毛囊发育成熟,毛囊形成角质化毛干并穿出体表。【结论】苏博美利奴羊胚胎皮肤初级毛囊约50—55d开始形成;胎龄65—75d是初级毛囊形成的重要时期;胎龄80—85d是次级毛囊形成期,此时期,初级毛囊大量形成;胎龄105—135d是次级毛囊大量再分化,再分化次级毛囊形成及发育的关键时期。

关键词：苏博美利奴羊毛囊结构形态变化初级毛囊次级毛囊再分化次级毛囊

饲喂PRL抑制剂对燕山绒山羊毛囊发育的影响

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畜牧兽医学报 2021年第12期52卷 3492-3500页

作者：张乐超段春辉刘月琴张英杰河北农业大学动物科技学院保定071000

旨在研究绒山羊毛囊生长期饲喂催乳素(PRL)抑制剂对毛囊发育的影响。本研究选择3月龄体重相近((23.01±4.82)kg)、健康良好的燕山绒山羊公羊20只,随机分为两组,每组10只,分别为对照组和试验组,试验组饲喂PRL抑制剂(0.06 mg·kg^(-1)),... 详细信息

旨在研究绒山羊毛囊生长期饲喂催乳素(PRL)抑制剂对毛囊发育的影响。本研究选择3月龄体重相近((23.01±4.82)kg)、健康良好的燕山绒山羊公羊20只,随机分为两组,每组10只,分别为对照组和试验组,试验组饲喂PRL抑制剂(0.06 mg·kg^(-1)),试验期90 d。试验结束时采集羊绒纤维、血液和皮肤样品,分析饲喂PRL抑制剂对山羊绒长度、细度、血液指标、毛囊性状及皮肤组织PRL、MTNR 1a和RORαmRNA表达水平的影响。结果表明,饲喂PRL抑制剂显著提高了绒山羊初级毛囊数量、次级毛囊数量和S/P值(P毛囊占比和活性次级毛囊占比(P0.05)。饲喂PRL抑制剂3个月对绒山羊血清中PRL、MT、IGF-1、COR、GH、T 4和T 3均无显著影响(P>0.05),但显著降低了皮肤中PRL和MTNR 1a mRNA表达水平(P0.05)。综上,在绒山羊毛囊生长期抑制PRL分泌可能是通过降低皮肤中PRL和MTNR 1a基因的表达来促进毛囊发育。

关键词：绒山羊 PRL 次级毛囊血液指标 MTNR 1a

Wnt10b、β-catenin、FGF18基因在‘甘肃高山细毛羊’胎儿皮肤毛囊中的表达规律研究

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甘肃农业大学学报 2015年第5期50卷 6-14页

作者：赵帅岳耀敬郭婷婷吴瑜瑜刘建斌韩吉龙郭健牛春娥孙晓萍冯瑞林王天翔李桂英李范文史兆国杨博辉甘肃农业大学动物科学技术学院甘肃兰州730070 中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所甘肃兰州730050 甘肃省绵羊繁育技术推广站甘肃张掖734031

以81~147d胎龄的‘甘肃高山细毛羊’胚胎体侧部皮肤作为研究材料,通过冰冻切片、HE染色、荧光定量PCR、免疫组化技术研究Wnt10b、β-catenin、FGF18基因在次级毛囊形态发生过程中的表达规律.结果表明：从次级毛囊形态发生诱导期到器官... 详细信息

以81~147d胎龄的‘甘肃高山细毛羊’胚胎体侧部皮肤作为研究材料,通过冰冻切片、HE染色、荧光定量PCR、免疫组化技术研究Wnt10b、β-catenin、FGF18基因在次级毛囊形态发生过程中的表达规律.结果表明：从次级毛囊形态发生诱导期到器官形成阶段（胎龄87~108d）Wnt10b、FGF18基因表达量逐渐升高,在胎龄第108天Wnt10b、FGF18基因相对表达量分别达到（43.652±0.425）（13.67±0.207）,在细胞分化期表达量逐渐下降;而β-catenin基因的表达量始终维持较低水平,相对表达量仅为（0.58±015）;Wnt10b基因分别与β-catenin、FGF18基因表达水平呈显著正相关（r=0.85,P〈0.01;r=0.58,P〈0.05）;β-catenin基因与FGF18基因表达水平呈正相关（r=0.43,P〉0.05）.免疫组化结果显示在次级毛囊形态发生过程中Wnt10b、β-catenin基因主要在表皮、基板、毛芽、毛钉和成熟毛囊的内根鞘、毛干部表达;而FGF18不仅在表皮、基板、毛芽、毛钉和成熟毛囊的内根鞘、毛干部表达,而且在真皮中表达.本研究初步表明,Wnt10b、β-catenin、FGF18基因通过Wnt/β-catenin基因经典信号通路参与调控‘甘肃高山细毛羊’次级毛囊形态发生和再分化过程.

关键词：绵羊次级毛囊 Wnt10b β-catenin FGF18

皖西白鹅胸腹部皮肤毛囊组织结构及其Caspase-3蛋白分布的观察

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中国兽医科学 2016年第3期46卷 374-379页

作者：周金星靳二辉王祝华张申胡倩倩李升和安徽科技学院动物科学学院安徽滁州233100 安徽科技学院细胞与分子生物学研究中心安徽滁州233100 安徽省岳西县职业技术教育中心安徽安庆246600

观察了皖西白鹅胸腹部皮肤毛囊组织结构特点及其Caspase-3蛋白分布状况,为研究皖西白鹅皮肤毛囊及绒羽的周期性生长调控奠定了组织学基础。取成年皖西白鹅胸腹部羽区皮肤组织,通过组织学方法制作石蜡切片,经HE、SACPIC、MASSON三色及Cas... 详细信息

观察了皖西白鹅胸腹部皮肤毛囊组织结构特点及其Caspase-3蛋白分布状况,为研究皖西白鹅皮肤毛囊及绒羽的周期性生长调控奠定了组织学基础。取成年皖西白鹅胸腹部羽区皮肤组织,通过组织学方法制作石蜡切片,经HE、SACPIC、MASSON三色及Caspase-3蛋白免疫组织化学染色,显微镜观察并摄影。结果表明,皖西白鹅胸腹部无毛囊群。初级毛囊包括内根鞘和外根鞘,内根鞘由内向外依次可分为鞘小皮层、赫胥黎层和亨勒层,赫胥黎层和亨勒层中多含透明角蛋白,少见或未见角化的细胞,其周围含较多的竖毛肌和胶原纤维;次级毛囊周围少见竖毛肌,胶原纤维较多,偶见双羽干聚于次级毛囊内。Caspase-3蛋白主要分布于皖西白鹅毛囊外根鞘,内根鞘主要分布于亨勒层和赫胥黎层交界处,在初级毛囊周围的竖毛肌肌膜中也有分布。

关键词：皖西白鹅初级毛囊次级毛囊组织结构 Caspase-3蛋白

基于转录组学挖掘绒山羊不同部位羊绒异质性的候选基因

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基于转录组学挖掘绒山羊不同部位羊绒异质性的候选基因

作者：于永生内蒙古农业大学

学位级别：硕士

内蒙古白绒山羊是绒肉兼用型的优良畜种,是我国宝贵的种质遗传资源。因此,研究其绒毛生长发育机理、探寻与绒品质相关的候选基因具有重要意义。为揭示绒山羊毛被异质性产生的机理,本试验从表型组和转录组层面对内蒙古白绒山羊皮肤四个... 详细信息

内蒙古白绒山羊是绒肉兼用型的优良畜种,是我国宝贵的种质遗传资源。因此,研究其绒毛生长发育机理、探寻与绒品质相关的候选基因具有重要意义。为揭示绒山羊毛被异质性产生的机理,本试验从表型组和转录组层面对内蒙古白绒山羊皮肤四个部位的绒毛进行了初步分析,选取了体重相近、体况较好、身体健康的母羊个体,分别于体侧部、背部、腹部、颈部采集绒毛样品和毛囊样品进行羊绒细度性状的测定和RNA的提取,进一步利用方差分析发现不同部位羊绒细度性状的差异显著性,同时对3只个体四个部位的12个样本进行转录组测序,生物信息学分析筛选不同部位羊绒异质性的差异基因,最后选择3个候选基因进行q RT-PCR验证。主要试验结果如下:1.试验采集了45只绒山羊体侧部、背部、腹部、颈部共180个记录值,剔除特异值后进行方差分析。结果发现不同部位羊绒纤维直径差异极显著(P0.05)。多重比较结果显示颈部和背部羊绒最细,腹部最粗,这说明不同部位绒毛性状确实存在差异。2.对四个部位共12个毛囊样品进行转录组测序分析,依据Padj0的筛选标准,得到6组共有23个差异基因,其中下基因21个,上调基因2个。进一步对转录本进行基因预测,发现FOSB、KRT14、CA12、RASD1、CDSN、WNT4、AQP5、CAPN5、MAPRE2、ASAP1和MATN2等基因可能是影响内蒙古白绒山羊皮肤部位羊绒异质性的候选基因。GO功能基因富集分析显示差异基因主要参与的生物过程有Notch信号通路、ERBB调控、表皮生长因子信号传导、含酚化合物代谢过程、表皮生长因子受体信号等。KEGG通路富集结果表明差异基因主要与雌激素信号通路、核糖体松弛素信号通路有关。3.采用q RT-PCR技术对绒山羊皮肤不同部位羊绒异质性的差异基因AQP5、MATN2、CA12进行验证。结果显示各基因在体侧部、背部、腹部、颈部的相对表达量均存在显著差异,在腹部的相对表达量均最高,且显著高于其它部位。MATN2和CA12基因的相对表达量在四个部位的变化规律一致,表现为腹部>体侧部>颈部>背部,与表型的变化规律一致,说明其可能是绒山羊不同部位绒毛异质性的候选基因。

关键词：绒山羊次级毛囊差异基因分析 RNA-seq 荧光定量PCR

绒山羊脱绒相关关键基因及lncRNA的筛选与验证

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绒山羊脱绒相关关键基因及lncRNA的筛选与验证

作者：冯思毓沈阳农业大学

学位级别：硕士

辽宁绒山羊原产于辽宁省东南部,是中国绒山羊品种中产绒量最高的优良品种,是重点畜禽遗传保护资源。绒山羊的毛囊由初级毛囊和次级毛囊组成,它们分别决定着羊毛与羊绒的生长发育和周期性再生。绒山羊在每年4月份到5月份发生脱绒现象,此... 详细信息

辽宁绒山羊原产于辽宁省东南部,是中国绒山羊品种中产绒量最高的优良品种,是重点畜禽遗传保护资源。绒山羊的毛囊由初级毛囊和次级毛囊组成,它们分别决定着羊毛与羊绒的生长发育和周期性再生。绒山羊在每年4月份到5月份发生脱绒现象,此时处于次级毛囊休止期到生长期的过渡阶段。课题组前期生产实践观察发现,同一群相同年龄、相同性别及相同饲养管理条件生长的绒山羊存在脱绒时间有差异的情况,即群体内有一部分绒山羊已经开始脱绒,但还有一些尚未开始脱绒。因此对绒山羊的脱绒时间差可能产生关键作用的影响因子进行挖掘并深入分析,可对绒山羊次级毛囊重启的分子机制进行探究,也可为后续通过分子育种技术手段对绒山羊的集中脱绒进行提供理论依据。本研究旨在对获得的课题组前期已脱绒和未脱绒辽宁绒山羊皮肤组织全转录组测序数据的基础上,对全转录组测序数据进行基因的差异表达、GO、KEGG等生物信息学分析后,筛选出两组间差异表达lnc RNA及其共表达的靶基因,并对差异lnc RNA和共表达靶基因在基因和蛋白水平进行初步验证,本研究取得的主要研究结果如下:1.对获得的课题组前期已脱绒和未脱绒辽宁绒山羊皮肤组织全转录组测序数据,进行基因的差异表达、GO、KEGG等生物信息学分析。通过对注释基因的表达量进行研究,共得到已脱绒与未脱绒两组样品间450个差异表达基因,其中上调基因有338个,下调基因有112个。GO功能富集分析显示:差异表达基因主要富集在单生物体转运等生物学过程,细胞膜的结构等细胞组分以及氧化还原酶活性等分子功能有关。KEGG通路富集分析显示:差异表达基因主要富集在神经活性配体-受体相互作用通路、c AMP信号通路及破骨细胞的分化通路等上面。在差异表达基因中,随机筛选C7、DCLK1、MAF等9个基因,通过实时荧光定量PCR技术对全转录组测序结果进行相对表达量验证,检测结果与测序结果一致,表明测序数据结果准确,可用于后续分析。2.全转录组测序数据分析共发现352个差异表达lnc RNA,其中168个lnc RNA表达上调,184个表达下调,并发现差异表达lnc RNA-ARHGAP24在已脱绒中的表达量极显著高于未脱绒。根据表达相关性和位置相关性对其靶基因进行预测分析,发现与皮肤组织生长发育相关的FOS和FOSB基因是与之共表达的靶基因,且在两组中的表达量差异显著。3.实时荧光定量PCR对lnc RNA-ARHGAP24、FOS和FOSB基因在两组绒山羊皮肤组织中的相对表达量进行验证,结果显示差异lnc RNA-ARHGAP24以及与之共表达的FOS和FOSB基因均在已脱绒的绒山羊中表达量高于未脱绒的绒山羊。推测lnc RNA-ARHGAP24可能通过影响FOS和FOSB基因对绒山羊的脱绒时间差产生影响。4.进一步通过western blot技术对FOS和FOSB进行蛋白水平的表达量验证。结果表明,FOS和FOSB蛋白在已脱绒的绒山羊中表达量高于未脱绒的绒山羊。综上所述,本研究初步筛选出影响绒山羊已脱绒和未脱绒的关键影响因子lnc RNA-ARHGAP24及其共表达基因FOS和FOSB,并在基因表达水平和蛋白水平进行初步验证,结果表明lnc RNA-ARHGAP24及其共表达基因FOS和FOSB在已脱绒绒山羊皮肤组织中高表达,未脱绒绒山羊皮肤组织中低表达,推测lnc RNA-ARHGAP24可能通过影响FOS和FOSB基因通过促进绒山羊次级毛囊由休止期向生长期过渡而重启毛囊的生长周期,进而影响绒山羊群体的脱绒时间差。本试验将为后续深入研究绒山羊次级毛囊重启的分子机制以及将来通过分子育种手段对绒山羊脱绒时间进行整体调控提供理论依据。

关键词：绒山羊次级毛囊全转录组学 lncRNA