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草业学报 2024年第11期33卷 84-105页

作者：白世俊李军乔刘欣吕博文青海民族大学生态环境与资源学院青海省特色经济植物高值化利用重点实验室青海民族大学青藏高原蕨麻产业研究院

青藏高原的隆升以及第四纪冰期气候的循环波动，对于青藏高原及其周边地区动植物的分布和遗传结构具有很大的影响。蕨麻是青藏高原极富营养、药用和生态价值的特有植物资源，蕨麻和鹅绒委陵菜的分类关系及分布在学术界存在争议，分子谱... 详细信息

青藏高原的隆升以及第四纪冰期气候的循环波动，对于青藏高原及其周边地区动植物的分布和遗传结构具有很大的影响。蕨麻是青藏高原极富营养、药用和生态价值的特有植物资源，蕨麻和鹅绒委陵菜的分类关系及分布在学术界存在争议，分子谱系地理学研究将为蕨麻遗传多样性形成机制及推断该物种迁移演化历史提供依据。以蕨麻为研究对象，对采集的30个居群的810个个体进行了叶绿体trnL-trnF序列和核基因its测序，揭示遗传变异在居群内和居群间的分布格局，结合群体遗传学和系统发生学，分析该物种的遗传结构与历史事件之间的关联，揭示物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程。主要结论有：1)蕨麻具有较高水平的遗传多样性。cpDNA trnL-trnF片段共检测到40种单倍型，16个为共享单倍型，占比40%,24个为居群特有单倍型，占比60%，遗传多样性h=0.7078，单倍型多样性Hd=0.8217，核苷酸多样性π=0.010641，总遗传多样性HT=0.849;nrDNA its片段共检测到128种单倍型，共享单倍型42种，占比32.8%，居群特有单倍型86种，占比67.2%，遗传多样性h=0.7633，单倍型多样性Hd=0.8168，核苷酸多样性π=0.003584，总遗传多样性HT=0.844。2)居群内的遗传多样性大于居群间的遗传多样性。序列分析结果为居群内和居群间的遗传多样性都很高（cpDNA trnL-trnF:HT=0.849，居群内平均遗传多样性HS=0.640;nrDNA its序列：HT=0.844,HS=0.763,HT均大于HS）。蕨麻居群分为3个组：青海高原组、横断山脉组和藏南谷地组。蕨麻的遗传变异主要来源于居群内部。3)蕨麻种群具有明显的谱系地理结构。cpDNA trnL-trnF序列和nrDNA its遗传多态性分析及地理分布模式检验，cpDNA trnL-trnF序列：遗传分化系数GST=0.246,NST=0.417,nrDNA its序列：GST=0.096,NST=0.522,NST均显著大于GST（P基因谱系的高度复杂性，但Tajima’s D,Fu and Li’s D和Fu and Li’s F均为负值，且结果显著，且离差平方和（SSD）和扩张评估指数(HRag)的统计检验不显著，表明蕨麻居群近期有扩张的可能。6)蕨麻存在3个冰期避难所，即东喜马拉雅区域、青藏高原东南边缘及横断山脉区域。

关键词：蕨麻叶绿体trnL-trnF序列核基因its 青藏高原分子谱系地理学

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基于its和matK序列的兰科沼兰族分子系统研究及二新种（英文）

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广西植物 2015年第4期35卷 447-463页

作者：唐光大张国强洪文君刘仲健庄雪影华南农业大学林学与风景园林学院广州510642 深圳市兰科植物保护与利用重点实验室国家兰科植物保护中心深圳市兰科植物保护研究中心广东深圳518114

沼兰族是兰科植物的大族之一,约2000种,除了极地和沙漠地区,全球均有分布。该族植物主要分布在热带地区,尤其在东南亚、热带美洲、非洲以及澳大利亚等地区种类非常丰富。目前,已有关于该族植物形态和分子系统的研究,但有关该族亚族和属... 详细信息

沼兰族是兰科植物的大族之一,约2000种,除了极地和沙漠地区,全球均有分布。该族植物主要分布在热带地区,尤其在东南亚、热带美洲、非洲以及澳大利亚等地区种类非常丰富。目前,已有关于该族植物形态和分子系统的研究,但有关该族亚族和属间的系统关系尚不清楚,属的界定争议也较大。该文基于核基因片段its和叶绿体基因片段mat K序列,采用最大简约法、最大似然法贝叶斯推理分析法,对现有沼兰族主要属的123种植物和10个外类群植物进行了分子系统学研究。结果表明:沼兰族主要分为3个亚族分支,包括附生的鸢尾兰亚族(Oberoniinae)、地生的羊耳蒜亚族(Liparidinae)和沼兰亚族分支(Crepidium clade)。鸢尾兰亚族包括6个属、羊耳蒜亚族分支包括5个属、沼兰亚族分支包括4个属;丫辦兰亚族(Ypsilorchidinae)应归并为鸢尾兰亚族;Disticholiparis属于Stichorkis属的模式标本相同,应并人Stichorkis属;沼兰属(Crepidium)和无耳沼兰属(Dienia)的唇辦结构差异较大,但二者均为单系类群。此外,在收集野外实验材料过程中,发现了2种产自中国西南部和越南北部的沼兰族新种,分别命名为麻栗坡羊耳蒜(Platystyliparis malipoensis ***,***&***)和秉滔羊耳蒜(Cestichis pingtaoi ***,***&***)。

关键词：沼兰族核基因its matK 系统学并系类群

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珍稀濒危羌活属药用植物的谱系地理学研究

珍稀濒危羌活属药用植物的谱系地理学研究

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作者：阎梦颖西北大学

学位级别：硕士

物种自然群体遗传变异的地理分布格局模式研究,可以解析物种响应过去地质环境变迁和冰期气候波动的群体动态进化历史和谱系地理结构。羌活属(Notopterygium Boissieu)是分布在我国中西部青藏高原及其邻近高山地区的一类多年生草本植物,... 详细信息

物种自然群体遗传变异的地理分布格局模式研究,可以解析物种响应过去地质环境变迁和冰期气候波动的群体动态进化历史和谱系地理结构。羌活属(Notopterygium Boissieu)是分布在我国中西部青藏高原及其邻近高山地区的一类多年生草本植物,该属包括羌活和宽叶羌活等重要的珍稀濒危药用植物。近年来,由于该属药用植物市场需求量逐渐加大,导致其野生资源人为采挖和破坏极为严重,加上其自然栖息地的气候环境恶化和地理分布区的片段化,致使该属药用植物资源急剧减少,已被列入《中国濒危物种红色名录》。本研究以羌活属4个物种羌活(N. incisum)、宽叶羌活(***)、卵叶羌活(N. oviforme)和澜沧羌活(N. forrestii)为研究对象,采集覆盖物种自然地理分布区的49个群体,409个个体材料,分别利用叶绿体微卫星标记、叶绿体DNA序列以及核基因its序列数据进行谱系地理学研究,探讨过去地质环境变迁和气候波动对该属物种遗传结构和群体动态进化历史的影响,推测物种可能的冰期避难所以及冰期后的回迁/扩散路线,进而为该属药用植物资源的保护和管理提供科学依据。主要结果如下：(1)利用10对cpSSR引物研究了羌活10个自然群体和宽叶羌活11个自然群体的多态性位点遗传变异。结果表明,物种水平上羌活(PPL=60.00%,h=0.025,I=0.059)和宽叶羌活(PPL=80.00%,h=0.059,I=0.126)的遗传多样性偏低,遗传变异主要存在于群体间(其中羌活为54.78%,宽叶羌活52.74%),群体内变异较少(羌活45.22%,宽叶羌活47.25)。(2)叶绿体DNA单倍型系统发育分析表明：羌活属四个物种形成一个具有较高支持率的单系分支,其中宽叶羌活和卵叶羌活共同形成一个支系,但没有得到很好的分辨率,结合两个物种邻域的自然地理分布,推测它们之间可能发生了杂交或叶绿体DNA渐渗事件;而羌活和澜沧羌活各自形成一个对应于其物种本身的单独支系,且具有较高的支持率。同时,核its基因型系统发育分析支持羌活属四个物种各自形成一个单系的结论,说明its作为核基因具有更高的物种分辨率。(3)结合分子钟估算出羌活属四个物种的起源时间大约从4.21到9.6Mya之间,种间分化时间在1.24到3.4Mya,推测可能与第三纪中新世晚期至上新世时期的青藏高原大规模隆升以及更新世早期气候动荡所产生的剧烈气候环境变化有关,这种气候环境震荡和地质变化可能驱使了羌活属植物的物种分化。(4)物种分布区模拟显示,羌活和宽叶羌活作为耐寒的多年生草本物种,在气候比较寒冷的末次盛冰期,两物种发生了明显的群体增长事件。结合群体遗传学的溯祖理论以及Mismatch分析,计算得到羌活的扩张时间大约为0.28-0.85Mya,宽叶羌活的扩张时间大约在8-25Kya。而当前两物种的分布范围明显缩小,可能是由于受到不良气候环境和近期人类活动的影响,群体发生了瓶颈效应,出现了缩小事件。(5)结合叶绿体DNA单倍型地理分布及遗传多样性分析得出,羌活在青藏高原东南部区域、祁连山一带以及四川、甘肃、青海三省交汇地带分布的单倍型多样性最高,且各群体均有特有单倍型的存在,因此我们推测这些区域为羌活的冰期避难所;而宽叶羌活在青藏高原东南部区域、祁连山一带以及甘肃中部兴隆山一带的单倍型多样性较高,且存在特有单倍型,推测这三个地区是宽叶羌活的潜在避难所。此外,物种分布区模拟也显示四川西北部、青海东南部以及甘肃的等地区为两个物种的最适生长区域。最后结合以上对羌活属药用植物谱系地理学的研究结果,提出了一些保护建议。

关键词：羌活属叶绿体SSR 叶绿体DNA 核基因its 遗传结构谱系分化群体动态历史

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地黄属植物的谱系地理学研究

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作者：程芳婷西北大学

学位级别：硕士

地黄属(Rehmannia)隶属于玄参科(Scrophulariaceae),为多年生草本植物,广布于中国中东部及北部地区。中国植物志记载地黄属共约6种,除作为传统中药的地黄的分布达东亚-日本外,其余种均为我国特有。近期研究显示地黄属应归并为5个种。长... 详细信息

地黄属(Rehmannia)隶属于玄参科(Scrophulariaceae),为多年生草本植物,广布于中国中东部及北部地区。中国植物志记载地黄属共约6种,除作为传统中药的地黄的分布达东亚-日本外,其余种均为我国特有。近期研究显示地黄属应归并为5个种。长期以来,中药地黄的药性、成分是学者关注的焦点,但是对于该属物种的形成、进化历史及地理分布格局的动态变化等科学问题却鲜有研究。因此,本文以地黄属的5个种为研究对象,在其自然地理分布区内采集了51个居群,576个个体,选用3个叶绿体基因非编码区片段(trnL-trnF、trnM-trnV、trnS-trnG)和核糖体转录间隔区its进行谱系地埋字分析,进而揭示地黄属物种的进化历史、起源,探讨第四纪冰期气候波动对其地理分布格局变迁的影响,推测其可能的多样性分化中心及潜在冰期避难所。主要研究结论如下：(1)基于叶绿体DNA数据的系统发育关系显示地黄属是100%支持的单系群,天目地黄(R. chingii)为本属最早分化的类群,随后湖北地黄(R. henryi)与裂叶地黄(R. piasezkii),地黄(R. glutinosa)-茄叶地黄(R. solanifolia)分化构成快速辐射的姐妹类群;(2)利用核基因its序列变异构建地黄属单倍型网络支系图,显示天目地黄与湖北地黄之间存在共享单倍型,在系统发育树上湖北地黄嵌套于天目地黄,二者位于同一个遗传分支内。这可能是地黄属在其进化历史上,已经分化的遗传谱系在分化的后期相互接触,导致杂交、基因渐渗,致使its致同进化不完全;(3)通过叶绿体和核基因its遗传结构分析,地黄属物种之间存在着显著的遗传分化;经BEAST估算大约2.45百万年即更新世早期,地黄属物种开始发生分化;Network呈现星状辐射状,表明各物种均存在明显的扩张,居群间的扩张时间大约发生在12万以后;这与第四纪冰期来临,全球气候剧烈波动的的地质历史事件相吻合;(4)在分子水平上,叶绿体和核基因数据均显示多倍体茄叶地黄始终包含在地黄的类群中,与地黄共同形成一组,形态学的野外观察与标本观测发现两者形态相似,且地理分布区也重叠,因此,我们支持地黄和茄叶地黄应归并为同一种。(5)地理分布区模拟和遗传多样性分析表明神农架-巫山区域可能是地黄属物种的多样性分化中心及潜在冰期避难所;地黄则可能存在两个冰期避难所(神农架和内蒙古东部地区),浙江天目山可能是天目地黄的冰期避难所。总之上述结果充分证明地质历史与气候变化是地黄属物种形成及分布格局变迁的主要推动因素。

关键词：地黄属叶绿体DNA 核基因its 谱系地理结构冰期避难所

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风毛菊属（菊科）植物DNA条形码的分子鉴定研究

风毛菊属（菊科）植物DNA条形码的分子鉴定研究

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作者：何佳忆兰州大学

学位级别：硕士

风毛菊属(Saussurea)隶属于菊科(Asteraceae)菜蓟族(Cardueae),物种丰富,全世界约500余种,我国约350余种,包含许多极具药用价值的珍稀物种,如雪莲(***)、水母雪兔子(***)等。该属主要分布于我国西部高海拔地区,属内出现了多种适应高寒... 详细信息

风毛菊属(Saussurea)隶属于菊科(Asteraceae)菜蓟族(Cardueae),物种丰富,全世界约500余种,我国约350余种,包含许多极具药用价值的珍稀物种,如雪莲(***)、水母雪兔子(***)等。该属主要分布于我国西部高海拔地区,属内出现了多种适应高寒环境的趋同进化特征,如“温室植物”特有的透明苞片,“雪球植物”特有的厚毛,适应高寒环境的矮化与垫状等,长期受到科研人员的关注。风毛菊属物种众多且分化时间较短,在分类鉴定方面存在一定困难。但是,风毛菊属植物在西部地区生态系统中十分常见,并且属内很多物种具有药用价值,因此在各种研究过程中经常需要对该属物种进行分类鉴定,而对于非分类学者来说,学习和准确鉴定该属物种十分困难。DNA条形码旨在利用短且标准化的DNA序列实现快速准确的物种鉴定,为非分类学者提供了快速分类鉴定的简单方法。但通过条形码进行物种鉴定的有效性会受到类群中采集物种的数量、每个物种采集的代表个体数量以及进化历史(如物种分化程度和种间杂交历史等)等多方面因素的影响。为了探索常用DNA条形码在风毛菊属中的物种鉴定效率,本研究对该属在国内的分布进行了大规模的野外调查和基于形态性状的物种分类鉴定。总共采集了4个亚属9个组155个物种286个居群的751个个体作为研究材料,其中146个物种至少有2个个体为代表,且不同个体都来自于不同居群。然后,对三个目前在被子植物中应用最为广泛的DNA条形码片段:核基因组DNA片段its、叶绿体基因组DNA片段mat K和trn H-psb A,进行了PCR扩增测序,采用了基于序列相似性的Best Match(BM)和Best Close Match(BCM)分析方法,和基于系统发育树的Bayesian inference(BI)法、Neighbor-joining(NJ)法两种分析方法,对三个条形码以及两个组合条形码(mat K+trn H-psb A、its+mat K+trn H-psb A)的序列特征和鉴定能力进行了评估。主要结果如下:一、核its序列的变异程度大于两个叶绿体序列。三个条形码序列以及两个组合序列的种内遗传距离明显小于种间遗传距离,但均不存在明显的分子遗传条形码间断(Barcoding gap);在三个条形码序列中,核its序列显示出最大的种内种间遗传分化,分别为0.00%-3.38%(平均为0.41%)和0.00%-11.61%(平均为3.30%),且拥有最多数量的变异位点(266 bp)和信息位点(236 bp),表明核its序列包含了最丰富的遗传变异信息。二、核its序列的物种鉴定率显著高于两个叶绿体序列,但三个条形码序列的总体表现较为低效。单独使用核its序列时,物种鉴定率为31.51%-45.89%;而叶绿体mat K序列和trn H-psb A序列在单独分析及组合分析时得到的最高鉴定率分别只有6.16%、7.53%和9.59%,均显著低于核its序列的鉴定能力;将三个条形码序列组合分析时,得到的鉴定率为27.40%-40.41%,虽然有效提高了仅使用叶绿体序列时的鉴定能力,但反而降低了核its序列的鉴定能力。然而尽管核its序列的鉴定表现最佳,仍然有超过一半的物种无法被成功鉴定。三、根据每个物种多个体的聚类状况,分析了影响DNA条形码鉴定率的因素。首先,部分物种之间的分化时间相对较短,尽管形态差异显著,但它们在所测片段上还没有积累遗传差异。如:翅茎风毛菊和破血丹在基于核its序列和叶绿体组合序列构建的NJ树中都无法得到区分,核its序列和叶绿体组合序列的种间遗传距离均为0.00%,二者可能正处于物种分化的早期。在这种早期物种分化过程中,还可能存在不完全谱系筛选的情况。辐射分化也导致一个祖先物种短时间内分化为多个物种,它们可能因为还没有积累各自的特有变异,从而在构建系统发育树时形成许多平行分支。其次,种间杂交事件可能导致部分物种的所测个体没有聚成单系。在基于核its序列和叶绿体组合序列构建的NJ树中,存在一些物种的大部分个体聚类为一个分支,而少部分个体与近缘物种形成一个分支的现象,如:蓼叶风毛菊、假盐地风毛菊和少花风毛菊等,它们过去的杂交渗入历史可能是导致这种现象的主要原因。最后,过去根据形态特征进行物种界限划分时,可能存在将种内变异作为独立物种的情况,这种在物种界限和分类处理方面存在的问题,也会影响DNA条形码的鉴定率。综上所述,its、mat K、trn H-psb A这三个DNA条形码对风毛菊属的物种鉴定效率偏低。这主要是由多数物种之间的分化时间较短和存在较为频繁的杂交渗入历史所导致。由于叶绿体基因组为单系遗传,因此即使全部使用其序列变异,也难以克服杂交和不完全谱系筛选带来的物种鉴定率低的问题。随着全基因组测序成

关键词：风毛菊属 DNA条形码物种鉴定叶绿体DNA片段核基因its

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