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放线菌聚酮类化合物生物合成体系重构研究进展

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合成生物学 2024年

作者：谢皇郑义蕾苏依婷阮静怡李永泉浙江大学药物生物技术研究所浙江省微生物生化与代谢工程重点实验室

放线菌因其丰富的次级代谢产物而成为候选药物发掘的宝贵资源库，其蕴含的大多数活性化合物包含聚酮类、非核糖体肽类、氨基糖苷类、萜类等，其中聚酮类化合物占比最大。大环内酯是聚酮类化合物的典型，常常被用作抗生素、抗肿瘤剂、免... 详细信息

放线菌因其丰富的次级代谢产物而成为候选药物发掘的宝贵资源库，其蕴含的大多数活性化合物包含聚酮类、非核糖体肽类、氨基糖苷类、萜类等，其中聚酮类化合物占比最大。大环内酯是聚酮类化合物的典型，常常被用作抗生素、抗肿瘤剂、免疫抑制剂、抗寄生虫剂等，因此具有重要的生物学意义。本综述立足聚酮类大环内酯的生物合成过程，提出了从基因组重塑、调控通路重组、组合代谢工程及聚酮类化合物结构的衍生与多样化等多角度，实现放线菌聚酮类生物合成体系的优化，为工业规模生产聚酮类药物及其新型衍生物提供技术支撑。通过这种多维度的方法，结合最新的合成生物学使能技术，遵循绿色、环保、高效和可持续的策略，可以更有效地优化和增强放线菌中聚酮类化合物的生产，为未来药物的开发和生产提供新的可能性。

关键词：放线菌聚酮菌种重构产量代谢工程合成生物学

放线菌及其代谢产物研究进展——基于CiteSpace可视化分析

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微生物学报 2022年第10期62卷 3825-3843页

作者：杨阳李海亮马凯丽汪钰欣牛世全西北师范大学生命科学学院甘肃兰州730070 甘肃农业大学资源与环境学院甘肃兰州730070

【目的】探究放线菌及其代谢产物的研究现状和发展趋势。【方法】本文利用CiteSpace软件对Web of Science数据库中收录的2001‒2021年间与放线菌及其代谢产物研究相关文献进行了可视化分析。【结果】中国在放线菌代谢产物研究领域发文量... 详细信息

【目的】探究放线菌及其代谢产物的研究现状和发展趋势。【方法】本文利用CiteSpace软件对Web of Science数据库中收录的2001‒2021年间与放线菌及其代谢产物研究相关文献进行了可视化分析。【结果】中国在放线菌代谢产物研究领域发文量位居全球第一,发文量最大的研究机构为中国科学院。【结论】该研究领域趋向多学科融合化,主要涉及药理与药剂学、化学等多个学科,目前该研究领域所涉及的学科主要集中于生物化学与分子生物学。而在研究内容方面,研究者多侧重于放线菌代谢产物的生物合成,此外,放线菌种质资源挖掘也成为目前研究者关注的热点内容。

关键词：放线菌代谢产物 CiteSpace 文献计量学

放线菌LA-5主要抑菌成分及对灰葡萄孢的抑制作用

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核农学报 2024年第1期38卷 101-109页

作者：陈丹丹李培谦赵燕飞冯宝珍丁春爽山西农业大学食品科学与工程学院山西太谷030800 运城学院生命科学系山西运城044000

灰葡萄孢引起的灰霉病是葡萄采后重要病害之一。为筛选拮抗葡萄灰霉病的生防菌并明确其主要抑菌成分,本研究采用生长速率法分析了拮抗链霉菌LA-5发酵提取物的抑菌活性,测定了菌株LA-5发酵液提取物拮抗活性和稳定性,利用气相色谱-质谱联... 详细信息

灰葡萄孢引起的灰霉病是葡萄采后重要病害之一。为筛选拮抗葡萄灰霉病的生防菌并明确其主要抑菌成分,本研究采用生长速率法分析了拮抗链霉菌LA-5发酵提取物的抑菌活性,测定了菌株LA-5发酵液提取物拮抗活性和稳定性,利用气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)分析了代谢产物的主要成分。结果表明,LA-5发酵提取物对灰葡萄孢具有明显的抑制作用,其对灰葡萄孢的最低抑菌浓度(MIC)和最低杀菌浓度(MFC)分别为9和14 mg·L^(-1)。LA-5发酵液提取物耐高温、酸和紫外照射,对病原菌具有较稳定的拮抗活性。GC-MS分析结果显示,LA-5发酵液中的主要活性成分有17种,其中邻苯二甲酸二丁酯(DBP)含量高达52.87%。DBP对灰葡萄孢菌丝生长及分生孢子萌发均具有强烈的抑制作用。本研究为灰霉病的生物防治提供了理论基础。

关键词：放线菌抑制气相色谱-质谱联用法灰葡萄孢生物防治

放线菌代谢产物的研究进展:基于Web of Science(WOS)和中国知网(CNKI)

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微生物学通报 2023年第9期50卷 4275-4302页

作者：孔璐琦王敬敬胡琳珍黄志勇中国科学院天津工业生物技术研究所、天津工业生物系统与过程重点实验室天津300308 国家合成生物技术创新中心天津300308 湖北大学生命科学学院湖北武汉430062

【背景】放线菌是一类极其重要的微生物,代谢产物丰富,在医药、生物技术、农业和酶工业等领域均有广泛应用。【目的】客观分析放线菌代谢产物的研究进展,为该领域相关工作人员提供有效情报,推动该领域高质量发展。【方法】对Web of Scie... 详细信息

【背景】放线菌是一类极其重要的微生物,代谢产物丰富,在医药、生物技术、农业和酶工业等领域均有广泛应用。【目的】客观分析放线菌代谢产物的研究进展,为该领域相关工作人员提供有效情报,推动该领域高质量发展。【方法】对Web of Science(WOS)和中国知网(China National Knowledge Infrastructure,CNKI)数据库中放线菌代谢产物的发文数量、发文国家、发文机构、发文期刊、发文出版社、发文作者、被引文章和研究方向进行统计分析,利用H指数对相关影响力进行综合评价,其研究热点、发展趋势通过CiteSpace和VOSviewer软件进行可视化分析。【结果】WOS结果显示,放线菌代谢产物研究领域全球影响力最大的国家是美国,影响力最大的机构是美国加利福利亚大学,影响力最大的期刊是美国Applied and Environmental Microbiology,影响力最大的出版社是Elsevier,影响力最大的作者是来自英国约翰英纳斯研究中心微生物学部的Mervyn J Bibb教授。全球放线菌代谢产物领域的主要研究方向是微生物学,研究热点是生物合成。研究趋势由2000年前对基因和抗生素相关的研究,转变为2000年后对肠道微生物群和天然产物发现相关的研究。CNKI结果显示,放线菌代谢产物研究领域中国影响力最大的机构是西北农林科技大学,影响力最大的期刊是微生物学通报,影响力最大的作者是云南大学徐丽华教授。放线菌代谢产物领域的主要研究方向是生物学,研究热点是放线菌。研究趋势由2000年前对抗生素和生物合成相关的研究,转变为2000年后对多样性和鉴定相关的研究。【结论】目前全球放线菌代谢产物研究在快速发展,美国在该领域处于全球领先地位,其发文数量、H指数均排名世界首位,发文机构、发文期刊、发文出版社在世界范围内具有较大影响力。中国发文数量全球排名第二,H指数全球排名第五,相关发文机构、学者在国内外具有一定影响力。未来中国在放线菌代谢产物研究领域应加强高质量文章发表和期刊建设、出版社建设,加强肠道微生物群和天然产物发现相关的研究,以带动在该领域研究实力的整体提升。

关键词：放线菌代谢产物文献计量分析发文量研究热点与趋势

放线菌剂使用方法对晚播冬小麦生长及光合性状的影响

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麦类作物学报 2023年第11期43卷 1457-1466页

作者：张东旭胡丹珠闫金龙冯丽云邬志远杨斌李岩华张俊灵山西农业大学谷子研究所山西长治046011 黄土高原特色作物优质高效生产省部共建协同创新中心山西太谷030800 山西农业大学小麦研究所山西临汾041000

为探究放线菌剂使用方法对晚播冬小麦生长及光合性状的影响,以长6990为供试小麦品种、娄彻氏链霉菌(D74)为供试菌剂,在大田设置T1(种子包衣+拔节期、灌浆期喷施D74菌剂)、T2(种子包衣+拔节期喷施D74菌剂,灌浆期喷施清水)、T3(种子包衣+... 详细信息

为探究放线菌剂使用方法对晚播冬小麦生长及光合性状的影响,以长6990为供试小麦品种、娄彻氏链霉菌(D74)为供试菌剂,在大田设置T1(种子包衣+拔节期、灌浆期喷施D74菌剂)、T2(种子包衣+拔节期喷施D74菌剂,灌浆期喷施清水)、T3(种子包衣+拔节期、灌浆期喷施清水)、T4(种子不包衣+拔节期、灌浆期喷施D74菌剂)和CK(种子不包衣+拔节期、灌浆期喷施清水)5个处理(包衣中含有菌剂D74),比较分析了不同处理间小麦产量及其构成要素、表型性状、光合特性及干物质积累的差异。结果表明,放线菌剂处理下晚播小麦的产量较CK均不同程度提高,增产幅度为7.35%~25.00%,且不同处理的产量表现为T4>T1>T2>T3>CK,其中T1、T4处理与CK差异显著(P0.05),T1和T4处理的穗长、穗粒数和千粒重显著高于CK,T2处理穗粒数和千粒重也较高。在光合性状中,放线菌剂处理主要影响晚播小麦灌浆后期的光合效率。花后28~35 d,T1、T4处理的旗叶净光合速率,T1~T4处理的旗叶叶绿素相对含量(SPAD)和氮含量,T1、T2和T4处理的叶面积指数均显著高于CK。放线菌剂使用后晚播小麦的花前干物质转运量及其对籽粒产量贡献率有所降低,但不同处理间差异不显著。T1、T2和T4处理的花后干物质的积累量较CK增加了37.93%、29.42%和50.92%;花后干物质积累对籽粒产量贡献率也有所提高,但不同处理间差异不显著。综合来看,放线菌剂能够有效增加晚播小麦的光合持续能力,延缓叶片衰老,促进花后干物质积累、穗部发育和籽粒灌浆,增加穗粒数和千粒重,进而提高产量,其中放线菌剂种子包衣效果不明显,叶面喷施放线菌剂效果较突出,拔节期和灌浆期叶面喷施放线菌剂的效果最佳。

关键词：放线菌使用方法晚播冬小麦生长光合性状产量

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放线菌来源的羊毛硫肽研究进展

微生物学报 2022年第9期62卷 3289-3305页

作者：杨赞梁艺璇张军何增国中国海洋大学医药学院山东青岛266003 青岛海洋生物医药研究院山东青岛266003 青岛百奥安泰生物科技有限公司山东青岛266100

羊毛硫肽(lanthipeptide)是一类由核糖体合成并经翻译后修饰的含羊毛硫氨酸或β-甲基羊毛硫氨酸的多肽。近年来,放线菌来源的羊毛硫肽因其突出的抗菌活性和罕见的生物活性而备受关注。本文重点对放线菌来源的不同类型的羊毛硫肽的结构... 详细信息

羊毛硫肽(lanthipeptide)是一类由核糖体合成并经翻译后修饰的含羊毛硫氨酸或β-甲基羊毛硫氨酸的多肽。近年来,放线菌来源的羊毛硫肽因其突出的抗菌活性和罕见的生物活性而备受关注。本文重点对放线菌来源的不同类型的羊毛硫肽的结构特征及其特性进行了综述,讨论了生物或化学方法修饰天然羊毛硫肽和基因组挖掘发现结构新颖的羊毛硫肽在开发符合实际应用需求的放线菌来源的羊毛硫肽中的应用,并对放线菌来源的羊毛硫肽的应用潜力进行了总结和展望。

关键词：放线菌羊毛硫肽结构修饰基因组挖掘

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放线菌2F-1生物学特性及其代谢产物研究

放线菌2F-1生物学特性及其代谢产物研究

作者：许晓雯扬州大学

学位级别：硕士

放线菌是一类能产生丰富活性次生代谢产物的微生物资源,其代谢产物具有高效杀灭真菌、细菌和昆虫的功能。利用放线菌及其代谢产物研制高效、低毒、无残留和无污染的生物农药一直是研究的热点。本文对放线菌2F-1的生长特性和活性代谢产... 详细信息

放线菌是一类能产生丰富活性次生代谢产物的微生物资源,其代谢产物具有高效杀灭真菌、细菌和昆虫的功能。利用放线菌及其代谢产物研制高效、低毒、无残留和无污染的生物农药一直是研究的热点。本文对放线菌2F-1的生长特性和活性代谢产物进行了研究,旨在发现新的抑菌活性物质,为创制绿色生物农药提供新资源。结果如下:1、对放线菌2F-1菌株抗菌谱和生长特性进行测定,结果表明,该菌抗菌谱广,菌株生长对氧气需求高,为专性好气型微生物;在pH 4.0～10.0条件下生长良好;对渗透压的适应范围较广,在NaCl质量浓度为0.5～15 g/L之间均能生长;对紫外线比较敏感,在离紫外灯30 cm处照射60min后,菌株生长活性明显减弱。2、对放线菌2F-1代谢产物进行分离、鉴定,粗提物经Sephadex G-50和Sephadex G-15凝胶柱层析,收集吸收峰对应的流出液,测定其对番茄枯萎病菌的拮抗活性,将有拮抗活性流出液冷冻浓缩后进行LC-MS分析,结合NIST数据库初步判定其可能为蒽醌类或胺类物质。3、对放线菌2F-1进行全基因组测序,组装后获得其基因组全长为7590656 bp,GC含量为72.3%,包含7258个蛋白编码基因(CDs)、88个tRNA基因和21个rRNA基因。一般功能预测表明,大部分基因参与了碳水化合物和氨基酸的代谢。利用antiSMASH软件,则可预测到24个次级代谢产物合成基因簇,包括3个聚酮(PKS)型、5个非核糖体肽(NRPS)型、6个terpene、3个杂合型、3个siderophore,melanin、RiPP-like、lanthipeptide-class-ⅰ和 ⅳ 则各 1 个。其中有 3 个与已知化合物(JBIR-126、alkylresorcinol、venezuelin)基因簇的相似度达100%。有16个基因簇的相似性在3%～90%之间,剩余的5个基因簇无法匹配到已知的基因簇。4、将野生型放线菌2F-1菌株进行紫外诱变,通过平板对峙法筛选突变株,获得4株对番茄枯萎病菌拮抗活性减弱的突变菌株,其中UV80S26完全失活。对UV80S26突变株进行全基因组重测序,经过序列比对分析,定位到18个错义突变的基因,其中glgE1、acsA、pip、parB基因都参与放线菌次生代谢物的合成。5、基于高分辨质谱(HRMS)检测技术对野生型菌株2F-1和突变株UV80S26代谢产物进行分析,结合HMDB公共数据库进行物质注释。同时,结合多元统计分析OPLS-DA的VIP值和单变量统计分析T检验的P值来筛选不同菌株间的差异代谢物,以模型中VIP≥1且T-test(P放线菌2F-1代谢产物中有一种对镰刀菌有很好抑制作用的多烯大环内酯类抗真菌物质Amphotericin b。经紫外诱变后,突变株UV80S26代谢产物中Amphotericin b相对含量仅为对照组的2.7%。因此猜测可能是Amphotericinb在发挥抑菌功能,该物质为聚酮类化合物。6、建立了放线菌2F-1的遗传转化体系,将GFP基因构建至过表达载体pSET152,获得重组质粒pSET152-GFP,并转化大肠杆菌E.coli 12567。将筛选获得的阳性转化子与放线菌2F-1进行接合转移,获得可稳定表达GFP的放线菌接合子。后续将进一步对错义突变基因与放线菌2F-1产抗生素能力的相关性进行研究。

关键词：生物学特性次生代谢产物紫外诱变放线菌

杨梅园土壤优势放线菌的分离及其防病促生功能

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中国农业科学 2023年第2期56卷 275-286页

作者：王炫栋宋振兰赫婷江樱姿齐文杰刘晓阳蒋冬花浙江师范大学化学与生命科学学院

【目的】分离、筛选杨梅园植物根系和根际土壤优势放线菌，探究放线菌种群数量与分布的季节性特征，分析其在生物防治与促进植物生长上的应用潜力。【方法】采集不同季节杨梅园内植物根系及根际土壤样品，采用稀释平板法进行优势放线菌... 详细信息

【目的】分离、筛选杨梅园植物根系和根际土壤优势放线菌，探究放线菌种群数量与分布的季节性特征，分析其在生物防治与促进植物生长上的应用潜力。【方法】采集不同季节杨梅园内植物根系及根际土壤样品，采用稀释平板法进行优势放线菌的分离纯化。采用选择培养基分析优势放线菌固氮、溶磷、解钾等植物根际促生菌（PGPR）特性，CAS平板检测铁载体产生能力，Salkowski显色法检测吲哚乙酸（IAA）产生能力，比色法检测ACC脱氨酶活性。对具备优良促生特性的菌株进行试管促生效应鉴定，并采用平板对峙法和发酵液牛津杯法分析其抗菌活性。最后，对特性良好的菌株通过形态观测、生理生化试验和16S rDNA序列分析确定其分类地位。【结果】从不同海拔的两个杨梅园中共分离到优势放线菌127株，其中植物根系32株、根际土壤95株。与春、夏季相比，秋、冬季分离到的放线菌数量较多种类较丰富，抑菌和促生能力较强。且高海拔地区分离的优势放线菌数量在春、夏两季显著多于低海拔地区，而秋、冬季低海拔地区分离到的放线菌数量超过高海拔地区，并且远超该地区春、夏两季分离到放线菌的总数。最终得到46株不同种类放线菌，经过PGPR特性分析，35株放线菌具有明显的促生特性。其中菌株Sz-11具备固氮、溶无机磷、溶有机磷、产生铁载体、产生IAA及产生ACC脱氨酶6种促生特性，试管鉴定结果显示其能有效促进水稻幼苗生长发育，接种菌株Sz-11的幼苗株高及根长增幅分别为36.08%和22.70%。同时，菌株Sz-11对多种植物病原细菌均表现出较好的拮抗活性，对水稻白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae pv.oryzae,Xoo）、水稻细菌性条斑病菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzicola,Xooc）拮抗作用较为显著且稳定。通过一系列观测、试验结合测序分析结果，初步鉴定为沙阿霉素链霉菌（Streptomyces zaomyceticus）。【结论】杨梅园土壤优势放线菌数量与分布受季节、海拔等因素影响，可培养放线菌中具备促生功能的菌株占比较高，沙阿霉素链霉菌Sz-11兼具良好的防病、促生功能，有望开发成生物肥料和生物防治制剂应用于水稻生产。

关键词：杨梅放线菌植物根际促生菌生物防治制剂生物肥料

放线菌菌剂对旱区煤矿排土场碱茅、红豆草生长及根际土壤性质的调控

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放线菌菌剂对旱区煤矿排土场碱茅、红豆草生长及根际土壤性质的调...

作者：杨凡西安建筑科技大学

学位级别：硕士

煤炭资源开采可为社会基础建设和经济发展提供动力资源保障,但同时造成了矿区环境恶化和土地生态受损。新疆黑山露天煤矿位于大陆性干旱及高寒气候区,其环境极端干旱、土壤贫瘠,长期的煤矿开采破坏了排土场的植被及土壤生态环境。因此,... 详细信息

煤炭资源开采可为社会基础建设和经济发展提供动力资源保障,但同时造成了矿区环境恶化和土地生态受损。新疆黑山露天煤矿位于大陆性干旱及高寒气候区,其环境极端干旱、土壤贫瘠,长期的煤矿开采破坏了排土场的植被及土壤生态环境。因此,探求环境友好、经济可行的生态修复技术刻不容缓。本研究通过野外调查分析矿区排土场土壤养分特征及植被群落特征,以干旱环境下分离出的多功能放线菌为供试菌株,研究供试放线菌菌株的耐旱性、溶磷解钾能力及其代谢产物;在原位进行盆栽试验,采用放线菌菌剂接种碱茅、红豆草两种植物,通过生理学、转录组学以及代谢组学角度揭示了放线菌增强干旱矿区植物耐旱性的机制,进一步从土壤酶活性、土壤养分、土壤微生物数量及宏基因组等角度,揭示了放线菌对矿区植物根际土壤生态的提升效果及修复机理,以期为旱区露天煤矿排土场生态修复提供理论指导和技术支持。本研究得到以下结论:(1)通过对矿区排土场的生态调查分析结果表明:(1)在不同海拔高度的排土场共调查到11个植物种类,矿区排土场自然恢复类型为扁穗冰草(Agropyron cristatum)+盐生草(Halogeton glomeratus)+阿拉善独行菜(Lepidium alashanicum)群落;随海拔着高度的升高,物种数呈先增加后降低的趋势,海拔2553 m～2576 m物种种类数较多。(2)在不同海拔高度下,露天煤矿排土场土壤因子空间变异较大,土壤养分、酶活性及微生物总数随海拔高度增加呈先增加后降低的总趋势。(3)土壤全氮和可溶性有机碳在海拔2632 m时全氮含量最高;土壤多酚氧化酶随海拔增加呈显著增加的趋势(P菌数量在海拔2560m处最多,真菌和放线菌数量在海拔2553 m处最高。(4)相关性分析结果表明,排土场植被丰富度及群落多样性特征指标与土壤氧化还原电位、微生物量碳、可溶性碳、总氮、土壤多酚氧化酶、土壤细菌数量呈显著的正相关。(2)为探究供试放线菌的菌株特性,对其进行了耐旱性、溶磷和解钾能力测试,结果表明:(1)以从极端干旱土壤中筛选到的2株多功能放线菌菌株密旋链霉菌SP(Streptomyces pactum)和娄彻氏链霉菌SR(Streptomyces rochei D74)作为供试菌株,经测定两株链霉菌SP、SR均有较强的耐旱性能,SR的耐旱性强于SP。(2)两株链霉菌SP、SR对Ca(PO)的溶解能力分别为179.00 mg/L、501.10 mg/L,SR对难溶磷酸盐的溶解能力强于SP菌株。(3)随着钾长石粉量的增加,SR的解钾率显著高于SP。(4)SR的发酵液中共产生了587种氨基酸及其代谢物、碳水化合物及其代谢物可促进植物抗旱性。结果证实了,SR不仅具有较强的抗旱性,还具有植物促生特性,可优选为原位试验供试菌株。(3)采用原位盆栽试验方法,探究了放线菌菌剂对干旱条件下矿区植物生长的促进效果和抗旱性的影响,结果表明:(1)接种放线菌可显著促进供试植物的生长发育(P放线菌显著提高了碱茅、红豆草叶片可溶性糖含量、脯氨酸含量、谷胱甘肽含量和叶片抗氧化酶活性,同时降低了植物叶片丙二醛含量,缓解了干旱对植物造成的膜损伤以及氧化损伤。(3)RNA-Seq分析鉴定了干旱条件下接种放线菌和未接种放线菌的碱茅叶片之间253个差异表达基因(DEG)。对这些DEG的深入分析表明,在干旱胁迫下,放线菌调节了植物光合作用(LHC、Psb R、FBP和RPE)、糖代谢(EGLC、bgl X、ENO和pyk)、谷胱甘肽代谢(DHAR、GST)和Ca信号转导(RBOH)相关的基因的表达。(4)代谢组学分析表明,干旱条件下接种放线菌和未接种放线菌的碱茅叶片共有198个差异代谢产物,其中有关脂质、有机酸、萜类、生物碱、核苷酸及其衍生物和氨基酸及其衍生物大部分上调,表明放线菌通过增强植物的渗透调节能力,促进抗氧化和细胞质等保护性物质的积累,从而增强其抗干旱胁迫的能力。(4)为揭示干旱条件下放线菌菌剂对原位矿区植物根际土壤生态的提升效果及修复机理,测定了植物根际土壤理化性质及宏基因组序列,结果表明:(1)放线菌菌剂可改善干旱矿区植物根际土壤的物理性质,接菌后碱茅、红豆草根际土壤的含水率分别提高了7.15%、56.92%,碱茅根际土壤的氧化还原电位降低了12.6%。(2)接种放线菌显著提高了干旱矿区植物根际土壤的养分含量,碱茅、红豆草根际土壤的可溶性有机碳含量增长了28.2%、201.78%;全氮含量分别增长了9.2%、166.27%;有效磷含量分别增长了33.33%、15.21%;放线菌接种的碱茅根际土壤速效钾含量较未接种增加了13.11%。碱茅、红豆草根际土壤蔗糖酶较对照组分别增加了94.20%、31.82%,脲酶活性分别增加了6.60%、8

关键词：放线菌矿山修复原生植被干旱胁迫转录组