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TBK1在抗病毒固有免疫中的作用及其调控机制

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中山大学学报（医学版） 2020年第1期41卷 1-6页

作者：赵伟山东大学基础医学院免疫学系

TANK结合激酶1(TBK1)在抗病毒固有免疫信号通路中起关键的枢纽作用。一方面,TBK1可接受来自于多种模式识别受体(PRR)的活化信号;另一方面,活化的TBK1作为激酶,可对转录因子IRF3/IRF7等底物进行磷酸化修饰,开启抗病毒固有免疫反应。本文... 详细信息

TANK结合激酶1(TBK1)在抗病毒固有免疫信号通路中起关键的枢纽作用。一方面,TBK1可接受来自于多种模式识别受体(PRR)的活化信号;另一方面,活化的TBK1作为激酶,可对转录因子IRF3/IRF7等底物进行磷酸化修饰,开启抗病毒固有免疫反应。本文综述了TBK1参与的抗病毒固有免疫信号通路,及其表达与活化的调节机制。

关键词： TBK1 固有免疫抗病毒免疫

蓝舌病病毒抗宿主IFN免疫应答机制研究进展

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生物工程学报 2024年

作者：李其沙蔡旭研罗世美陈韵伊易华山马鲜平西南大学动物医学院

蓝舌病病毒（bluetongue virus， BTV）常通过媒介昆虫库蠓叮咬感染绵羊、牛、鹿等，引起家养及野生反刍动物蓝舌病（bluetongue，BT）。目前BT广泛分布于全球亚热带甚至温带地区，严重威胁世界畜牧业发展及国际贸易。本文首先介绍了BT... 详细信息

蓝舌病病毒（bluetongue virus， BTV）常通过媒介昆虫库蠓叮咬感染绵羊、牛、鹿等，引起家养及野生反刍动物蓝舌病（bluetongue，BT）。目前BT广泛分布于全球亚热带甚至温带地区，严重威胁世界畜牧业发展及国际贸易。本文首先介绍了BTV结构及其细胞侵入，并对BTV侵染与宿主细胞抗BTV免疫应答，BTV非结构蛋白NS3、NS4及结构蛋白VP3、 VP4等拮抗宿主细胞天然免疫应答机制进行综述，为深入了解BTV拮抗宿主细胞IFN免疫应答的分子机制及研究BTV致病机制和新型疫苗提供参考。

关键词：蓝舌病病毒 IFN免疫应答非结构蛋白病毒-宿主互作抗病毒免疫

TRIM50在抗病毒天然免疫反应中的调控效应与分子机制研究

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TRIM50在抗病毒天然免疫反应中的调控效应与分子机制研究

作者：吕小婷山东大学

学位级别：硕士

研究目的天然免疫是机体抵御病毒入侵的第一道防线。机体免疫反应的激活和调控机制精密而复杂,三基序蛋白(tripartite motif protein)家族在天然免疫信号通路的激活调控中发挥重要作用。TRIM50是TRIM蛋白家族的新成员,其在天然免疫中的... 详细信息

研究目的天然免疫是机体抵御病毒入侵的第一道防线。机体免疫反应的激活和调控机制精密而复杂,三基序蛋白(tripartite motif protein)家族在天然免疫信号通路的激活调控中发挥重要作用。TRIM50是TRIM蛋白家族的新成员,其在天然免疫中的作用尚未阐明,本研究目的在于探究TRIM50对抗病毒天然免疫反应的调控效应及其分子机制,为阐明抗病毒免疫机制和控制病毒感染奠定基础。研究方法为探究TRIM50在抗病毒免疫反应中的作用,我们用单纯疱疹病毒(herpes simplex virus,HSV)和水泡性口炎病毒(vesicular stomatitis virus,VSV)感染 WT 和 Trim 50-/-的小鼠腹腔巨噬细胞,用qPCR、ELISA、Western blot、病毒空斑检测等技术检测TRIM50对小鼠巨噬细胞抗病毒免疫反应的影响。用双荧光素报告基因检测和免疫共沉淀筛选抗病毒免疫通路中与TRIM50相互作用的分子,并用免疫荧光分析其在细胞内的共定位情况。通过免疫沉淀、泛素化分析等对TRIM50调控靶分子的机制进行深入探索。构建小鼠病毒感染模型,检测TRIM50对体内抗病毒免疫反应的调控作用。研究结果***50负向调控抗病毒免疫反应用HSV、VSV感染来源于WT和Trim50-/-小鼠的腹腔巨噬细胞,发现Trim50-/-巨噬细胞产生的IFN-β水平更高,抗病毒信号通路中P-TBK1、P-IRF3水平更高,抗病毒能力更强,提示TRIM50在抗病毒免疫反应中发挥负向调控作用。***50与TBK1相互作用双荧光素报告基因检测结果显示,TRIM50对RIG-Ⅰ和cGAS介导的抗病毒免疫反应都发挥负向调控作用。免疫共沉淀筛选和免疫荧光分析显示,TRIM50能够与抗病毒通路关键分子TBK1相互作用,并且随着病毒感染进程其相互作用逐渐增强。***50通过招募BRCC3介导去除TBK1的K63位泛素化修饰TRIM50对TBK1的调控机制研究显示,TRIM50通过降低TBK1的K63位泛素化水平发挥对抗病毒免疫反应的负向调控效应。靶点筛选和免疫共沉淀验证结果显示,TRIM50与BRCA1/BRCA2的复合亚基3(BRCA1/BRCA2-Containing Complex Subunit 3,BRCC3)形成复合物共同负向调控TBK1的K63位泛素化修饰。泛素化分析结果显示,敲除BRCC3能够逆转TRIM50对TBK1 K63位泛素化修饰的抑制作用,提示TRIM50通过BRCC3发挥对TBK1的K63位去泛素化作用。而BRCC3酶活性缺失突变体的泛素化分析结果显示,BRCC3依赖其去泛素化酶活性发挥对TBK1的K63位去泛素化作用。***50通过募集BRCC3发挥对抗病毒免疫反应的负向调控效应用Brcc3 SiRNA构建BRCC3敲低的小鼠骨髓来源巨噬细胞(bone marrow-derived macrophages,BMDM)细胞模型,病毒感染结果显示,与对照组相比,BRCC3敲低组IFN-β的水平显著上调,表明敲低BRCC3能够增强抗病毒免疫反应。构建TRIM50和BRCC3同时敲低的BMDM细胞模型,病毒刺激结果显示,TRIM50通过BRCC3发挥对抗病毒免疫反应的负向调控作用。***50负向调控小鼠的抗病毒免疫反应用HSV和VSV感染小鼠,以构建小鼠病毒感染模型。检测小鼠血清及各脏器中IFN-β的水平和病毒含量,结果显示Trim50-/-小鼠体内IFN-β水平更高,病毒滴度更低,生存期更长,进一步验证了 TRIM50对小鼠抗病毒免疫反应的负向调控效应。研究结论和创新性1、TRIM50在抗病毒免疫反应中发挥负向调控效应。2、TRIM50与TBK1相互作用,并通过抑制TBK1的K63位泛素化修饰,进而调控TBK1的活化水平。3、TRIM50通过招募BRCC3介导TBK1的K63位去泛素化作用,负向调控抗病毒免疫反应。

关键词： TRIM50 TBK1 抗病毒免疫 K63位泛素化修饰去泛素化

鲤鱼RNF122调控STING抗病毒感染免疫机制的研究

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鲤鱼RNF122调控STING抗病毒感染免疫机制的研究

作者：孟菲山东师范大学

学位级别：硕士

病毒感染是影响水产养殖的关键障碍。其中,鲤春病毒血症病毒(Spring viemia of carp virus,SVCV)的高致病率和高传染性对鲤科鱼类具有严重威胁,它危害了鱼类养殖业的发展。鲤鱼作为低等脊椎动物,主要依靠先天免疫抵御病原微生物的感染... 详细信息

病毒感染是影响水产养殖的关键障碍。其中,鲤春病毒血症病毒(Spring viemia of carp virus,SVCV)的高致病率和高传染性对鲤科鱼类具有严重威胁,它危害了鱼类养殖业的发展。鲤鱼作为低等脊椎动物,主要依靠先天免疫抵御病原微生物的感染。宿主细胞利用模式识别受体(PRRs)感知入侵的病原体,通过不同的信号转导途径启动I型干扰素(IFN)产生,进而触发干扰素刺激基因(ISGs)的表达,发挥抗病毒功能。其中,干扰素基因刺激因子(STING)在天然免疫中起着关键作用,它是导致IFN和抗病毒细胞因子产生的关键接头蛋白。越来越多的研究表明,E3泛素连接酶在抗病毒天然免疫中发挥着重要的调控作用。本论文通过q RT-PCR、Western blot、CO-IP、Luciferase和IF等技术对STING基因在RNA病毒SVCV感染中的抗病毒免疫机制及环指蛋白122(RNF122)对STING的调控机制进行了初步探讨。1.鲤鱼STING基因的鉴定、表达及抗病毒功能的研究通过PCR技术克隆得到了鲤鱼STING基因(命名为CcSTING)的ORF(开放阅读框),并对其进行了多序列比对和系统进化分析,发现CcSTING在结构和进化上较为保守。q RT-PCR发现CcSTING基因在所检测的11个组织中均表达,其中,在鳃和头肾中的表达量最高,而在脑和性腺中的表达量最低;免疫荧光发现,CcSTING在静息状态下定位于内质网。为探究CcSTING是否参与RNA病毒感染,分别用SVCV和RNA病毒类似物poly(I:C)对健康鲤鱼进行腹腔注射。q RT-PCR表明,SVCV和poly(I:C)刺激后,CcSTING基因在肝、脾、头肾、前肠、后肠、皮肤以及外周血白细胞(PBLs)中的表达均显著升高。我们进而研究了CcSTING对病毒复制的影响。结晶紫染色发现,过表达CcSTING的细胞其病变效应显著降低;q RT-PCR表明,CcSTING能抑制SVCV病毒的复制。最后对CcSTING的抗病毒免疫机制进行了探究。q RT-PCR结果显示,SVCV病毒刺激过表达CcSTING能显著上调IFN和ISGs的表达,且依赖于SVCV的刺激;Luciferase实验结果与上述结果一致;Western blot结果显示,CcSTING能激活TANK结合激酶1(TBK1)和p65的磷酸化,且依赖于SVCV的刺激。2.鲤鱼RNF122负调控抗病毒免疫反应对于鲤鱼RNF122(命名为CcRNF122)的功能研究,我们首先探究了CcRNF122基因在SVCV刺激后的表达。q RT-PCR结果显示,SVCV刺激鲤鱼PBLs后,CcRNF122基因表达显著提高。我们进而探究CcRNF122对病毒复制的影响。结晶紫染色和q RT-PCR表明,CcRNF122过表达后能显著增强病毒的复制。随后对CcRNF122参与病毒感染的免疫机制进行了探究。q RT-PCR结果显示,CcRNF122能以剂量依赖的方式显著降低IFN和ISGs的表达;Luciferase结果显示,CcRNF122过表达后能显著抑制IFN和NF-κB的转录;Western blot结果显示,CcRNF122能显著降低SVCV激活的TBK1和p65的磷酸化。3.鲤鱼RNF122负调控STING介导的抗病毒免疫反应对于CcRNF122调控CcSTING的分子机制研究,我们首先探究了CcRNF122对CcSTING下游信号分子表达的影响。q RT-PCR显示CcRNF122能显著降低CcSTING诱导的IFN及ISGs的表达;Luciferase表明,CcRNF122能抑制CcSTING诱导的IFN和NF-κB启动子的活性;Western blot结果显示,CcRNF122能够降低CcSTING的表达并且可以抑制CcSTING诱导的TBK1和p65的磷酸化。随后我们探究了在病毒复制方面,CcRNF122对CcSTING的调控作用。结晶紫染色和q RT-PCR结果表明,CcRNF122能减弱CcSTING对病毒复制的抑制作用。我们通过免疫荧光和免疫共沉淀发现CcRNF122和CcSTING之间存在互作。最后我们探究CcRNF122降解CcSTING的机制,Western blot实验结果发现,MG132处理后CcSTING表达回调,说明CcRNF122通过泛素蛋白酶体途径降解CcSTING;CO-IP实验发现,CcRNF122能够明显增强CcSTING的泛素化。本论文将为鱼类抗病毒免疫机制提供理论依据,为鱼类病毒性疾病的预防和治疗提供新的见解。

关键词：鲤鱼干扰素基因刺激因子鲤春病毒血症病毒环指蛋白122 抗病毒免疫

STING酪氨酸磷酸化的调控机制及其在抗病毒天然免疫反应中的作用

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STING酪氨酸磷酸化的调控机制及其在抗病毒天然免疫反应中的作用

作者：宣浩城山东大学

学位级别：硕士

研究目的STING分子在抗病毒天然免疫反应过程中发挥着非常重要的调控作用,是介导固有免疫反应的关键分子之一,但是目前对于STING活化机制研究主要集中于其丝/苏氨酸磷酸化修饰,新近研究显示STING酪氨酸磷酸化也参与抗病毒调控,但是机制... 详细信息

研究目的STING分子在抗病毒天然免疫反应过程中发挥着非常重要的调控作用,是介导固有免疫反应的关键分子之一,但是目前对于STING活化机制研究主要集中于其丝/苏氨酸磷酸化修饰,新近研究显示STING酪氨酸磷酸化也参与抗病毒调控,但是机制尚未完全阐明。该研究对STING分子酪氨酸磷酸化在抗病毒通路中的作用和调控机制进行深入探讨,为阐明抗病毒通路机制和控制病毒感染疾病奠定基础。研究方法通过STRING数据库筛选和实验验证,初步确定可能调控STING分子的酪氨酸激酶和磷酸酶,并进一步对其作用效应和机制进行研究和验证。应用JAK2分子的特异性抑制剂Fedratinib以及JAK2特异的小干扰RNA构建抑制JAK2通路的细胞模型。用Western blot、Real-time PCR以及模拟酪氨酸磷酸化/非磷酸化突变等方法探究酪氨酸激酶和磷酸酶对STING酪氨酸磷酸化的调控效应。通过STING分子多物种序列比对和保守性分析,找出STING蛋白保守性较强的酪氨酸位点进行逐个突变为丙氨酸,筛选出可能被JAK2和PTPN2调控的STING酪氨酸位点及下游的分子。研究结果1.数据库筛选和实验验证显示JAK2可能是参与调控STING的酪氨酸磷酸化的激酶。通过 STRING 数据库和网页版软件 TIMER:Tumor IMmune Estimation Resource 筛选JAK2与STING分子存在表达水平的正相关性,应用JAK2的特异性抑制剂Fedratinib抑制JAK2酪氨酸激酶活性之后,STING分子的酪氨酸磷酸化水平发生显著下调,STING下游信号分子p-TBK1,P-IRF3显著下调,IFN-β和Mx1、CXCL10等ISG都发生显著下调。***2负向调控STING分子的酪氨酸磷酸化水平和抗病毒信号通路。应用PTPN家族分子的小干扰序列干扰PTPN家族的各个分子,并进一步检测各分子对以及抗病毒通路的影响,由此筛选出PTPN2和PTPN12能够负向调控STING分子的酪氨酸磷酸化水平以及该分子的抗病毒信号通路。进一步免疫沉淀筛选结果显示,PTPN2能够与STING分子结合,提示PTPN2可能是直接负向调控STING分子的酪氨酸磷酸化水平的酪氨酸磷酸酶,而PTPN12对抗病毒信号通路可能发生间接的负向调控作用。***分子的Y274位点能够发生磷酸化,且Y274位点的酪氨酸磷酸化正向调控抗病毒信号通路。(1)对STING分子进行多物种的序列比对和保守性分析,对保守性较强的酪氨酸位点逐个突变成丙氨酸,检测各个位点突变体对于下游信号通路活化的影响。(2)将STING分子的17个酪氨酸位点突变体进行过表达,并分别与野生型STING下游通路的活化情况进行比较,结果显示与野生型STING分子相比,Y274位点突变的STING酪氨酸磷酸化水平显著降低,而用STING/Y274位点特异性抗体检测结果显示,Y274位点突变体的STING酪氨酸磷酸化信号消失。(3)用2’,3’-cGAMP直接激活STING/Y274A或STING-WT过表达的细胞,并应用dsDNA、HSV-1、ISD激活cGAS进而间接激活野生型STING和STING/Y274A突变体分子,以及构建对DMXAA(小鼠STING特异性激动剂)敏感的STING/S162A突变体模型分子进行抗病毒信号通路活化的研究,结果显示STING的Y274位点发生酪氨酸磷酸化且正向调控抗病毒信号通路。分别将STING的Y274位点突变成天冬氨酸和丙氨酸,模拟该位点的永久酪氨酸磷酸化和永久非磷酸化,研究结果进一步验证了该位点发生酪氨酸磷酸化且正向调控抗病毒信号通路。结论和创新点1.本课题首次揭示了 JAK2对STING分子的酪氨酸磷酸化水平的调控和活化效应,为深入阐明病毒入侵机体而启动的先天免疫反应的机制奠定了理论基础。2.本研究首次揭示了 STING分子的Y274位发生酪氨酸磷酸化并进一步介导抗病毒免疫反应,为临床开发有效的小分子化合物提供了潜在的作用靶点。3.本课题首次揭示了 PTPN2负向调控STING分子的酪氨酸磷酸化水平并进一步抑制抗病毒免疫反应,其特异性抑制剂可能成为新型抗病毒策略。4.本课题为开发PTPN2分子的特异性抑制剂,从而为控制病毒感染提供一种潜在的治疗策略,本研究结果显示Fedratinib作为JAK2分子的特异性抑制剂,具有抑制病毒感染所致IFN-β过度升高以及STING所导致的炎症反应的作用,为临床相关疾病的治疗提供新的策略。

关键词： STING 酪氨酸磷酸化 JAK2 PTPN2 干扰素抗病毒免疫

Tim-3/Galectin-9通路抗病毒免疫调节作用研究进展

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Tim-3/Galectin-9通路抗病毒免疫调节作用研究进展

中华中医药学会防治艾滋病分会2016年学术会议

作者：刘真李强河南中医学院第一附属医院艾滋病临床研究中心/河南省病毒性疾病中医药防治重点实验室

Tim-3/Galectin-9通路负调节Th1型免疫应答。近年来的研究发现Tim-3/Galectin-9通路的免疫调节作用不仅和某些变态反应和自身免疫性疾病的发病密切相关,而且该通路的活化也是HIV等慢性病毒感染过程中T细胞功能耗竭的重要因素。对Tim-3/G... 详细信息

Tim-3/Galectin-9通路负调节Th1型免疫应答。近年来的研究发现Tim-3/Galectin-9通路的免疫调节作用不仅和某些变态反应和自身免疫性疾病的发病密切相关,而且该通路的活化也是HIV等慢性病毒感染过程中T细胞功能耗竭的重要因素。对Tim-3/Galectin-9通路负调节机制的深入研究可能会为相关疾病的免疫干预提供新的思路。

关键词： Tim 免疫调节抗病毒免疫 HIV-1

来源： cnki会议评论

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北豆根总生物碱的抗病毒感染功能与机制

中国实验方剂学杂志 2024年第10期30卷 37-44页

作者：王雪娇李琪琪禹艳丽刘霞李敏刘哲贾鑫王遥北京中医药大学生命科学学院北京100027 北京中医药大学中药学院北京100027

目的:探讨北豆根总生物碱的抗病毒感染作用及其与Ⅰ型干扰素(IFN-Ⅰ)信号通路的关系。方法:通过倒置荧光显微镜、流式细胞术、实时荧光定量聚合酶链式反应(Real-time PCR)和蛋白免疫印迹法(Western blot)等方法检测北豆根总生物碱对甲... 详细信息

目的:探讨北豆根总生物碱的抗病毒感染作用及其与Ⅰ型干扰素(IFN-Ⅰ)信号通路的关系。方法:通过倒置荧光显微镜、流式细胞术、实时荧光定量聚合酶链式反应(Real-time PCR)和蛋白免疫印迹法(Western blot)等方法检测北豆根总生物碱对甲型流感病毒(H1N1)、水疱性口炎病毒(VSV)和脑心肌炎病毒(EMCV)在细胞内复制的影响。构建H1N1病毒感染小鼠模型,将小鼠分为空白组、H1N1模型组、北豆根总生物碱组(10、20、30 mg·kg^(-1))和奥司他韦组(40 mg·kg^(-1)),研究北豆根总生物碱对感染小鼠的体质量和生存率的影响。Real-time PCR检测北豆根总生物碱对细胞中IFN-Ⅰ通路的激活作用,并在干扰素受体1(IFNAR1)敲除的A549细胞(IFNAR1^(-/-)-A549)检测北豆根总生物碱抗病毒感染作用与IFN-Ⅰ通路的关系。结果:与空白组比较,病毒感染模型组中的病毒大量增殖(P病毒感染小鼠体质量降低,提升小鼠生存率(P抗病毒感染作用。结论:北豆根总生物碱通过激活IFN-Ⅰ通路发挥体内和体外的抗病毒感染作用。

关键词：北豆根总生物碱甲型流感病毒(H1N1) 水疱性口炎病毒(VSV) 脑心肌炎病毒(EMCV) 抗病毒免疫 Ⅰ型干扰素(IFN-Ⅰ)

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异土木香内酯体外抗病毒作用与机制研究

药物评价研究 2024年第3期47卷 521-528页

作者：孔令东刘霞李艺颖王靳勇董秋童李敏禹艳丽刘哲贾鑫北京中医药大学中药学院北京100027 北京中医药大学生命科学学院北京100027

目的研究异土木香内酯的体外抗病毒作用及机制。方法CCK-8法检测0.125、0.500、1.000、2.000、4.000、8.000、16.000、32.000、64.000μmol·L^(-1)的异土木香内酯处理24 h对人非小细胞肺癌细胞系(A549)细胞活力的影响;表达绿色荧光蛋... 详细信息

目的研究异土木香内酯的体外抗病毒作用及机制。方法CCK-8法检测0.125、0.500、1.000、2.000、4.000、8.000、16.000、32.000、64.000μmol·L^(-1)的异土木香内酯处理24 h对人非小细胞肺癌细胞系(A549)细胞活力的影响;表达绿色荧光蛋白的水疱性口炎病毒(VSV-eGFP)以0.02的感染复数(MOI)感染A549细胞制备模型,流式细胞术检测共同孵育12 h的异土木香内酯5、10、20μmol·L^(-1)对GFP阳性细胞率的影响;VSV感染(MOI=0.1)A549细胞,Western blotting检测异土木香内酯处理16 h对VSV病毒G蛋白表达的影响;分别使用甲型流感病毒(H1N1,MOI=0.1)、脑心肌炎病毒(EMCV,MOI=0.1)感染A549细胞,同时给药共同孵育8 h后,实时荧光定量PCR(qRT-PCR)检测土木香内酯对病毒RNA表达的影响;异土木香内酯分别以预处理12 h、病毒吸附过程中给药2 h、病毒吸附后给药10 h 3种不同方式给药,通过流式细胞术检测其对VSV-eGFP在A549细胞中复制的影响;异土木香内酯20μmol·L^(-1)处理胚胎成纤维(MEF)细胞12 h,进行转录组测序分析;异土木香内酯5、10、20μmol·L^(-1)处理MEF细胞12 h,qRT-PCR检测干扰素α1(Ifna1)、干扰素β1(Ifnb1)、干扰素诱导蛋白44(Ifi44)、干扰素刺激基因15(Isg15)的mRNA表达。结果异土木香内酯对A549细胞的半数抑制浓度(IC_(50))为51.01μmol·L^(-1);与模型组比较,流式结果显示异土木香内酯显著减少VSV-eGFP阳性细胞率(P病毒的吸附过程没有影响,药物预处理及吸附后给药显著抑制VSV病毒复制(P病毒的mRNA水平(P抗病毒天然免疫激活,发挥抑制病毒复制的作用。

关键词：土木香异土木香内酯水疱性口炎病毒(VSV) 甲型流感病毒(H1N1) 脑心肌炎病毒(EMCV) 抗病毒免疫干扰素干扰素刺激基因

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暴发性1型糖尿病病因的研究进展

中国糖尿病杂志 2024年第7期32卷 552-556页

作者：赵琳苏本利大连医科大学附属第二医院内分泌科 116023

暴发性1型糖尿病(FT1DM)是T1DM新亚型,于1~2周内起病,表现为血糖升高或DKA,但HbA_(1)c<8.7%。人类白细胞抗原、病毒感染、抗病毒免疫、免疫调节因子等均与FT1DM发病相关,某些药物及妊娠是其高危因素。本文综述FT1DM病因的研究进展。

暴发性1型糖尿病(FT1DM)是T1DM新亚型,于1~2周内起病,表现为血糖升高或DKA,但HbA_(1)c病毒感染、抗病毒免疫、免疫调节因子等均与FT1DM发病相关,某些药物及妊娠是其高危因素。本文综述FT1DM病因的研究进展。

关键词：糖尿病 1型暴发性遗传因素抗病毒免疫免疫调节因子