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大豆细胞质雄性不育恢复基因GmRf1的精细定位

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植物遗传资源学报 2022年第2期23卷 518-526页

作者：郭凤兰林春晶王鹏年杨绪磊吴铮彭宝赵丽梅张春宝吉林农业大学农学院长春130118 吉林省农业科学院大豆研究所/大豆国家工程研究中心长春130033

目前大豆杂交育种主要依赖于以细胞质雄性不育(CMS,cytoplasmic male sterility)为基础的“三系”法,这其中恢复系的选育至关重要。恢复基因的有无和恢复能力的强弱主要通过被测恢复系与不育系测交后代F1的育性确定,既耗时又费力。若能... 详细信息

目前大豆杂交育种主要依赖于以细胞质雄性不育(CMS,cytoplasmic male sterility)为基础的“三系”法,这其中恢复系的选育至关重要。恢复基因的有无和恢复能力的强弱主要通过被测恢复系与不育系测交后代F1的育性确定,既耗时又费力。若能定位和克隆恢复基因(Rf,restorer-of-fertility)用于恢复系的鉴定或辅助选育,将大幅提高选育效率。本研究以大豆CMS-RN型不育系JLCMS204A为母本与含有未知Rf基因的恢复系父本JLR230进行杂交获得的F2分离群体为材料,通过花粉育性鉴定,明确了该恢复系所含恢复基因受一对显性单基因控制,符合单基因配子体遗传模式;利用集群分离分析法(BSA,bulked segregant analysis)对双亲、可育和半不育池进行测序分析,发现该基因位点位于16号染色体上;利用简单重复序列(SSR,simple sequence repeat)分子标记进行多态性分析,初步将该基因定位于标记BARCSOYSSR_16_1069和BARCSOYSSR_16_1076之间,命名为GmRf1。利用酶切扩增多态性序列(dCAPS,derived cleaved amplified polymorphic sequences)标记、插入缺失(InDel,insertion-deletion)标记和序列标签位点(STS,sequence tag site)标记,进一步精细定位,最终将GmRf1定位在标记dCAPS-1和BARCSOYSSR_16_1076之间,遗传距离分别为0.1 cM和0.3 cM。与ZH13 v2.0参考基因组进行比对发现,GmRf1位于16号染色体32 708 896~32 932 950 bp之间,物理距离约为224.1 kb。本研究为今后分子标记辅助选育含GmRf1基因位点的恢复系和克隆GmRf1基因奠定了基础。

关键词：大豆细胞质雄性不育恢复基因分子标记

基于BSA重测序的辣椒CMS恢复基因连锁分子标记开发

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热带作物学报 2023年第8期44卷 1534-1541页

作者：王萌赵虎徐晓美潘尧铧赵曾菁吴星王日升广西壮族自治区农业科学院蔬菜研究所广西南宁530007 广东省农业科学院蔬菜研究所广东广州510640 南宁市五象岭森林公园广西南宁530219

三系配套是辣椒育种的主要研究方向,鉴定并开发辣椒恢复基因连锁标记是利用分子标记辅助选育恢复系的难点。本研究以自主选育的辣椒胞质雄性不育系014A和恢复系014C为亲本构建F2分离群体,经χ2测验可育与不育的分离比例符合3∶1,表明辣... 详细信息

三系配套是辣椒育种的主要研究方向,鉴定并开发辣椒恢复基因连锁标记是利用分子标记辅助选育恢复系的难点。本研究以自主选育的辣椒胞质雄性不育系014A和恢复系014C为亲本构建F2分离群体,经χ2测验可育与不育的分离比例符合3∶1,表明辣椒胞质雄性不育育性恢复性状受1对显性基因控制。采用BSA法构建可育和不育极端DNA混池,全基因组重测序并与参考基因组比对,通过SNP-index法和Fisher检验将辣椒胞质雄性不育恢复基因定位于辣椒第6号染色体顶端1.44~8.28Mb的区域内。根据亲本间SNP/InDel差异设计引物,在亲本和极端池筛选多态性引物,得到能稳定扩增出特异条带的分子标记PP5和OP59。这2个标记在极端群体验证中准确率均达到100%;标记OP59是共显性标记,位于恢复基因的候选基因T459-15819间区17232 bp,该标记在不育群体准确率为100%,在可育群体准确率为97.21%;标记PP5位于恢复基因的候选基因T459-15819下游318bp,该标记在不育群体和纯合可育群体准确率均为100%,不能区分杂合可育类型。该研究获得与恢复基因紧密连锁2个标记为加速选育辣椒CMS恢复系奠定基础。

关键词：辣椒全基因组重测序胞质雄性不育恢复基因分子标记

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玉米细胞质雄性不育与恢复基因研究进展

广东农业科学 2022年第5期49卷 1-9页

作者：张怀胜张晓祥王平喜进茜宁吴向远河南科技学院生命科技学院河南新乡453003

玉米作为我国重要的粮、饲两用作物在保障粮食安全,推动社会经济发展和提供工业能源等方面扮演着关键的角色。细胞质雄性不育是高等植物中普遍存在的生物学现象,玉米细胞质雄性不育可以分为T型、C型与S型3种类型。不育基因来源于线粒体... 详细信息

玉米作为我国重要的粮、饲两用作物在保障粮食安全,推动社会经济发展和提供工业能源等方面扮演着关键的角色。细胞质雄性不育是高等植物中普遍存在的生物学现象,玉米细胞质雄性不育可以分为T型、C型与S型3种类型。不育基因来源于线粒体基因重排形成嵌合基因,新形成的嵌合基因对花药中小孢子的发育产生危害导致败育的发生。恢复基因的存在可以消除不育基因的危害,使小孢子正常生长。由于不育基因为线粒体基因,恢复基因为细胞核基因,对细胞质不育与恢复机理的研究同样是探究质-核互作关系的桥梁。同时对雄性不育系的利用是玉米利用杂种优势的一个重要技术手段,玉米生产上利用细胞质雄性不育对于作物杂种优势的利用、杂交种的制种都有重要意义,不但能够解放劳动力降低制种成本,而且提高了制种纯度增加产量。对玉米细胞质雄性不育的分类、特征及近年来发现的玉米细胞质雄性不育基因与育性恢复基因进行概述,并探讨了玉米细胞质雄性不育应用过程中的问题与发展前景,以其为细胞质雄性不育在生产上的推广利用提供参考。

关键词：玉米细胞质雄性不育分子机理不育系恢复基因

大豆CMS育性恢复基因Rf3候选基因的克隆及初步鉴定

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大豆CMS育性恢复基因Rf3候选基因的克隆及初步鉴定

作者：张艳吉林农业大学

学位级别：硕士

杂种优势利用作为提高作物产量的有效途径之一,已经被广泛应用于水稻、玉米、油菜等作物的杂交种选育中。大豆是粮油兼用作物,为天然闭花授粉作物,具有叶腋开花结荚的特点,随着大豆细胞质雄性不育/育性恢复(cytoplasmic male sterility/... 详细信息

杂种优势利用作为提高作物产量的有效途径之一,已经被广泛应用于水稻、玉米、油菜等作物的杂交种选育中。大豆是粮油兼用作物,为天然闭花授粉作物,具有叶腋开花结荚的特点,随着大豆细胞质雄性不育/育性恢复(cytoplasmic male sterility/restorer-of-fertility,CMS/Rf)系统的成功研发,实现了杂种优势技术在大豆上的应用。目前生产实践中,大豆杂种优势利用多数都是通过“三系法”实现的。本项目针对前期初步定位的大豆细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility,CMS)育性恢复基因Rf3候选区间较大,所含基因数量较多的问题,开展Rf3基因的精细定位,并对其进行初步鉴定,这不仅对开展大豆CMS/Rf互作机理的研究具有理论价值,也对新型恢复系的选育具有重要的实践意义。本研究利用大豆RN型CMS不育系JLCMS5A及恢复系JLR2作为亲本构建的F分离群体所衍生的F代育性分离群体为定位群体,对育性恢复Rf3基因进行精细定位,并对候选区间内的基因进行克隆及初步鉴定。得到的主要结论如下:(1)本团队前期将CMS恢复基因Rf3初步定位于大豆9号染色体分子标记d CPAS09-2和BARCSOYSSR＿09＿1178之间。本研究在此基础上,结合简单重复序列(simple sequence repeats,SSR)、插入缺失标记(insertion-deletion,In Del)、衍生的酶切扩增多态性(derived cleaved amplified polymorphic sequence,d CAPS)等分子标记构建恢复系JLR2中所含的育性恢复基因的遗传连锁图谱,将Rf3基因精细定位至9号染色体上分子标记d CAPs09-2与BARCSOYSSR＿09＿1170之间。构建育性恢复基因Rf3的物理图谱,以Williams82.a2.v1.作为参考基因组,Rf3基因所在物理区间大小为86.43 Kb,包含10个候选基因,即Glyma.09G171100-Glyma.09G172000。其中Glyma.09G171200编码五肽重复序列(pentatricopeptide repeat,PPR),具有植物CMS育性恢复基因典型特征。(2)对候选区间内的10个基因进行克隆测序,经序列比对分析发现,候选区间内的Glyma.09G171200和Glyma.09G171800存在单核苷酸变异位点。其中Glyma.09G171200编码区(coding sequence,CDS)共有47处突变,包括38处非同义突变和9处同义突变。Glyma.09G171800共有2处突变,包括1处非同义突变和1处同义突变。(3)采用实时荧光定量PCR(quantitative real-time PCR,q RT-PCR)技术对群体父母本的根、茎、叶、花苞、花等组织的Glyma.09G171200和Glyma.09G171800基因的表达水平进行鉴定。在恢复系JLR2的根、茎、叶、花苞、花中Glyma.09G171200基因表达水平显著高于不育系JLCMS5A,尤其是在茎、叶、花器官。推测JLR2所含的Glyma.09G171200特异编码orf为Rf3候选基因。(4)构建Rf3候选基因与绿色荧光蛋白(green fluorescent protein,GFP)融合的植物表达载体,对Glyma.09G171200基因进行亚细胞定位。通过观察发现,重组载体p CAMBIA1302:Rf3-GFP的荧光信号仅在在线粒体中出现,表明Rf3候选基因编码蛋白定位于线粒体,符合恢复基因特征。(5)利用Glyma.09G171200和Glyma.09G171800基因的SNP位点开发了两个与Rf3紧密连锁的酶切扩增多态性(cleaved amplified polymorphic sequence,CAPS)分子标记CAPS1712和CAPS1718。利用CAPS1712结合限制性内切酶Sca I,可将父本切为897 bp、1204 bp两个片段,但无法切开母本材料;利用CAPS1718结合限制性Bsp EI,可将父本切为604 bp、1330 bp两个片段,同样无法切开母本材料。上述标记可用于Rf3基因型材料的分子标记辅助鉴定。

关键词：大豆细胞质雄性不育恢复基因精细定位基因克隆

大豆CMS育性恢复基因GmRf1的精细定位及候选基因分析

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大豆CMS育性恢复基因GmRf1的精细定位及候选基因分析

作者：郭凤兰吉林农业大学

学位级别：硕士

大豆杂交种选育目前主要依赖于以细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility,CMS)为基础的“三系”法,作为“三系”之一的恢复系选育至关重要。恢复基因的有无和强弱主要依赖于待测材料与不育系进行测交鉴定,既耗时又费力。若能定位和... 详细信息

大豆杂交种选育目前主要依赖于以细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility,CMS)为基础的“三系”法,作为“三系”之一的恢复系选育至关重要。恢复基因的有无和强弱主要依赖于待测材料与不育系进行测交鉴定,既耗时又费力。若能定位和克隆恢复系所含恢复基因(restorer-of-fertility,Rf),实现恢复系的分子标记辅助选育或创制,可加快强优势恢复系的选育进程,实现杂交大豆的高效育种。本研究以大豆RN型细胞质雄性不育系JLCMS204A为母本与含有未知Rf基因的恢复系父本JLR230进行杂交获得的F分离群体为材料,通过花粉育性鉴定,明确了该恢复基因的遗传模式。利用混合群体分离分析法(bulked segregant analysis,BSA)对亲本、可育和半不育池进行测序分析,预测该基因位点的定位区间;利用简单重复序列(simple sequence repeat,SSR)分子标记进行多态性分析,初步定位该恢复基因。之后结合亲本重测序进一步开发单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)标记、插入缺失(insertion-deletion,InDel)标记和序列标签位点(sequence tag site,STS)标记进行该恢复基因的精细定位,并对定位区间内预测的候选基因进行克隆、序列比对分析和表达量分析。本研究主要获得以下结论:(1)利用光学显微镜对F分离群体育性观察,发现可育单株为119株,半不育单株为124株,经卡方检验,两者符合孟德尔1:1分离比例,表明该恢复系所含恢复基因受一对显性单基因控制,符合单基因配子体遗传模式。(2)利用BSA测序对双亲、可育和半不育池进行分析,发现该基因位点位于16号染色体上;利用SSR分子标记进行多态性分析,初步将该基因定位于BARCSOYSSR＿16＿1069和BARCSOYSSR＿16＿1076之间,遗传距离分别为0.4 cM和0.3 cM,物理距离分别为32 703 286 bp和32 932 950 bp之间,将该位点命名为GmRf1。(3)结合SSR标记的定位区间和亲本重测序数据,进一步开发dCAPS、InDel和STS标记用于GmRf1基因的精细定位。依据dCAPS、InDel和STS标记对F群体单株的多态性筛选结果,最终将GmRf1定位于分子标记dCAPS-1和BARCSOYSSR＿16＿1076之间,遗传距离分别为0.1 cM和0.3 cM。与ZH13 v2.0参考基因组进行比对发现,GmRf1基因位于16号染色体32 708 896 bp～32 932 950 bp之间,区间长度约为224.1 kb;将恢复基因GmRf1的定位区间的物理距离从ZH13 v2.0转换到Williams82.a2.v2参考基因组上,物理距离在32 094 021 bp和32 309 902 bp之间,区间长度变为215.9 kb。(4)通过大豆基因组数据库以Williams82.a2.v1为参考基因组检索该区间的候选基因有27个,对这27个基因进行功能注释,对其中具有恢复基因典型特征的7个PPR(pentatricopeptide repeat,三角状五肽重复)蛋白家族基因进行克隆测序分析,并结合亚细胞定位预测发现Glyma.16G161900、Glyma.16G162000和Glyma.16G163100这三个基因具有恢复基因特征。(5)利用实时荧光定量PCR(quantitative real-time PCR,qRT-PCR)检测7个PPR基因在恢复系父本JLR230和不育系母本JLCMS204A的相对表达量,发现Glyma.16G161900的表达量最高且该基因在恢复系父本JLR230与不育系母本JLCMS204A的叶片中的表达量差异显著。(6)通过亲本间Glyma.16G161900基因测序比对发现,Glyma.16G161900基因在父本编码区上发生了3处单核苷酸突变,导致编码的氨基酸发生了变化,在CDS区的256 bp处碱基由C突变为T,在760 bp处碱基由A突变为G,在826 bp处碱基也由C突变为T。因此,推测Glyma.16G161900基因上发生了功能性变异,导致形成的新基因CDS长度变为1731 bp,编码576个氨基酸,推测其为目的恢复基因GmRf1。(7)根据Glyma.16G161900基因上的3个突变位点,开发了dCAPS-2和dCAPS-3两个功能性标记,可区分含有GmRf1位点的不同基因型,为利用上述分子标记进行含GmRf1恢复系的鉴定和辅助选育提供技术支撑。

关键词：大豆细胞质雄性不育恢复基因精细定位分子标记

普通小麦D^2型CMS系恢复基因的遗传分析

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Acta Genetica Sinica 2002年第6期29卷 531-536页

作者：刘春光吴郁文侯宁刘根齐张翠兰张炎中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室北京100101

在育性基因遗传特征研究的基础上 ,通过测交筛选出遗 4 0 6 0、M80 0 3、6D/ 6R、GR1、96 0 789、保 76 9 2 2 6等几个高恢复系 ,F2 代、F1BC1代的遗传分析结果和等位性测验、F1代自交可育株的连续选择结果证明这些恢复系的育性恢复受... 详细信息

在育性基因遗传特征研究的基础上 ,通过测交筛选出遗 4 0 6 0、M80 0 3、6D/ 6R、GR1、96 0 789、保 76 9 2 2 6等几个高恢复系 ,F2 代、F1BC1代的遗传分析结果和等位性测验、F1代自交可育株的连续选择结果证明这些恢复系的育性恢复受两对独立遗传的主效基因控制 ,同时存在剂量不等的微效基因 ,建议将这两对主效恢复基因定名为D2 Rf1、D2 Rf1、D2 Rf2 D2 Rf2 。恢复系的选育应以模式C2 (主效恢复基因 +微效恢复基因 )

关键词：普通小麦 D^2型CMS系恢复基因遗传分析

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用微卫星标记定位小麦T型CMS的恢复基因

Acta Genetica Sinica 2003年第5期30卷 459-464页

作者：张萃王宏英沈银柱赵宝存朱正歌黄占景河北师范大学生命科学学院石家庄050016

以T型细胞质雄性不育系 75 336 9A×恢复系 72 6 9 10的F2 群体作为育性调查和基因定位群体。通过育性分析 ,确定该恢复系含有 2个主效恢复基因 ;结合群分法 ,对恢复基因进行了SSR分子标记定位 ,在 2 30对微卫星引物中 ,微卫星标记Xgwm... 详细信息

以T型细胞质雄性不育系 75 336 9A×恢复系 72 6 9 10的F2 群体作为育性调查和基因定位群体。通过育性分析 ,确定该恢复系含有 2个主效恢复基因 ;结合群分法 ,对恢复基因进行了SSR分子标记定位 ,在 2 30对微卫星引物中 ,微卫星标记Xgwm136和Xgwm5 5 0分别与 2个主效恢复基因连锁。这两个标记与Rf基因之间的遗传距离分别为 6 7cM和 5 1cM ,从而将该恢复基因定位在 1AS、1BS染色体上。

关键词：小麦细胞质雄性不育恢复基因微卫星

恢复基因渗入对籼、粳不育系纯度和杂交稻产量影响的研究

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中国农业科学 2000年第3期33卷 1-7页

作者：陆作楣陶瑾刘学军南京农业大学水稻研究所!南京210095 天津市农业科学院作物所

研究了杂交稻花粉对母本不育系回交后代群体 BC1、BC2 、BC1F2 的主要农艺性状和育性表现 ,分析了不育系中出现大量自交结实株的原因 ,讨论了恢复基因渗入对籼、粳不育系纯度和杂交稻产量的影响 ,指出“同质恢”对降低不育系纯度的严重... 详细信息

研究了杂交稻花粉对母本不育系回交后代群体 BC1、BC2 、BC1F2 的主要农艺性状和育性表现 ,分析了不育系中出现大量自交结实株的原因 ,讨论了恢复基因渗入对籼、粳不育系纯度和杂交稻产量的影响 ,指出“同质恢”对降低不育系纯度的严重性和杂交稻作制种田隔离区的不合理性。

关键词：恢复基因迁移不育系杂交稻

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辣椒雄性不育分子研究进展

中国农学通报 2024年第13期40卷 27-35页

作者：徐晓美衡周王恒明孙启迪徐小万广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室广州510640 茂名市茂蔬种业科技有限公司广东茂名525000

为对辣椒雄性不育分子研究取得的进展有更直观、系统、深入的了解,梳理已鉴定的辣椒核雄性不育(NMS)基因及部分NMS基因分子标记开发,重点阐述近年来核雄性不育基因精细定位及候选基因探究工作;同时回顾辣椒胞质雄性不育(CMS)相关的线粒... 详细信息

为对辣椒雄性不育分子研究取得的进展有更直观、系统、深入的了解,梳理已鉴定的辣椒核雄性不育(NMS)基因及部分NMS基因分子标记开发,重点阐述近年来核雄性不育基因精细定位及候选基因探究工作;同时回顾辣椒胞质雄性不育(CMS)相关的线粒体不育基因及其关联分子标记和CMS恢复基因分子标记开发,重点概述近年来恢复基因精细定位研究取得的进展。研究指出,精细定位NMS基因,明确候选基因并开发功能标记是辣椒NMS研究的重点,既能为探明辣椒NMS机理奠定基础又可为育种提供高效利用的分子标记。而CMS相较于NMS更为复杂,表现在遗传机制多样且更易受环境影响等方面,因此,从对CMS育性恢复基因的精细定位到基因克隆以及功能研究并探明CMS分子机制还有很长的一段路要走。

关键词：辣椒核雄性不育胞质雄性不育恢复基因分子标记