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嗜盐古菌表型与基因型及其主导的盐渍土壤氮素循环研究

嗜盐古菌表型与基因型及其主导的盐渍土壤氮素循环研究

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作者：胡信玉江苏大学

学位级别：硕士

嗜盐古菌是一类嗜盐的微生物,在盐湖、盐矿、盐渍土壤等高盐生态系统中广泛分布。随着研究人员对极端环境生物资源的挖掘和基因组测序技术的发展,使得越来越多的嗜盐古菌被鉴定、描述和基因组测序。为了整体研究嗜盐古菌生长特性、代谢... 详细信息

嗜盐古菌是一类嗜盐的微生物,在盐湖、盐矿、盐渍土壤等高盐生态系统中广泛分布。随着研究人员对极端环境生物资源的挖掘和基因组测序技术的发展,使得越来越多的嗜盐古菌被鉴定、描述和基因组测序。为了整体研究嗜盐古菌生长特性、代谢特征和生态功能潜力,本文整合分析了国内外研究的嗜盐古菌的生理生化和基因组数据。并采集我国内陆和滨海不同地域盐渍土壤样品,将高通量数据与基因组数据结合分析,解析嗜盐古菌通过反硝化和硝酸盐异化还原为铵(DNRA)作用主导的盐渍土壤中的氮素循环过程。通过嗜盐古菌标准株基因组下载和分析,根据嗜盐古菌基因组数据绘制的基于122个古菌marker蛋白串联序列的系统发育树能够将三个目的进化枝分开。通过对嗜盐古菌基因组基本信息、生境及生长条件分析,发现盐古菌目(Halobacteriales)广泛分布于陆地、海洋和食品高盐生态系统中,基因组大小为2.09～5.61 Mb,蛋白质编码序列数量介于2140～5647,G+C mol%含量范围为47.7～68.7,可生长p H、Na Cl和温度范围分别为5.0～10.0,0.8～6.0 M,15～60℃;富盐菌目(Haloferacales)主要分布于陆地和海洋生态系统,且系统发育树中分布于陆地和海洋的嗜盐古菌能够较为明显的区分开,基因组大小为2.47～5.19Mb,蛋白质编码序列数量介于2570～5299,G+C mol%含量范围为58.9～69.2,可生长p H、Na Cl和温度范围分别为5.0～11.0,0.9～6.0 M,10～60℃;而无色需碱菌目(Natrialbales)属于嗜盐碱微生物,主要分布于陆地碱性生态系统中,基因组大小为3.22～5.44 Mb,蛋白质编码序列数量介于3124～5209,G+C mol%含量范围为60.2～66.1,可生长p H、Na Cl和温度范围分别为6.0～11.0,1.3～6.0 M,17～60℃。通过嗜盐古菌可利用碳源和能源物质分析发现,大部分嗜盐古菌对于葡萄糖、甘露糖、蔗糖和甘油的利用具有偏好性,无色需碱菌目可利用的醇、氨基酸和有机酸盐类物质较盐古菌目和富盐菌目少,表明无色需碱菌目对于碳源或能源物质要求较高。嗜盐古菌可利用碳源和能源物质的分析对其分离、培养和应用提供了一定参考。嗜盐古菌广泛的分布和能源物质利用,使其可以不受环境限制,在多种生态系统中发挥生态功能。对207个种的嗜盐古菌基因组注释结果分析发现,除Halodesulfurarchaeum formicicum、Halococcoides cellulosivorans等6株分离自缺氧、富含硫化物等环境的无机异养型或贫营养型嗜盐古菌外,其它嗜盐古菌都具有完整的TCA循环相关基因。我们推测嗜盐古菌通过三羧酸循环、糖酵解、磷酸戊糖途径等过程参与生态系统中碳元素循环,另外,部分嗜盐古菌还具有几丁质酶、酚酸降解途径关键酶(龙胆酸1,2-双加氧酶、β-酮己二酸烯醇内酯水解酶)编码基因,可以参与环境中几丁质和酚酸物质的转化。三个目的嗜盐古菌均可进行硝酸盐同化,但硝酸盐异化过程主要由盐古菌目和富盐菌目主导。其中,盐古菌目和富盐菌目可将硝酸盐转化为亚硝酸盐,且主要以反硝化过程进行硝酸盐异化还原并产生NO和N;无色需碱菌目无法异化还原硝酸盐,但可以亚硝酸盐为底物,通过反硝化和DNRA过程参与生态系统中氮素循环;所有反硝化嗜盐古菌中,富盐菌目和无色需碱菌目嗜盐古菌终产物以N为主,盐古菌目嗜盐古菌终产物以温室气体NO为主。部分嗜盐古菌具有编码硫代硫酸盐还原酶的基因phs ABC和砷氧化酶的基因,在硫还原和砷氧化过程中具有一定作用。因此,嗜盐古菌对于高盐生态系统中C、N、S等元素的生物地球化学循环具有不可或缺的作用。通过对3个内陆盐渍土壤样品和5个滨海盐渍土壤样品进行理化性质测定,确定盐渍土壤可提供适宜嗜盐古菌生长的盐度(19.34～29.07 g·kg);Microcosm试验表明古菌群落对于盐渍土壤微生物反硝化作用具有较细菌和真菌群落高的贡献率,因此,采用高通量测序技术对盐渍土壤中古菌群落进行解析,我们发现在内陆和滨海盐渍土壤中,嗜盐古菌均为主要优势类群,内陆盐渍土壤样品中嗜盐古菌三个目均有分布,包括内陆盐渍土壤特有的无色需碱菌目,而滨海盐渍土壤样品中嗜盐古菌则主要为盐古菌目和富盐菌目。将嗜盐古菌OTU与基因组功能注释相结合解析嗜盐古菌主导的硝酸盐和亚硝酸盐的循环过程,结果表明,内陆和滨海盐渍土壤均具有较高相对丰度的反硝化嗜盐古菌和较低相对丰度的DNRA嗜盐古菌,并且具有nor的嗜盐古菌丰度均高于具有nos Z的嗜盐古菌,我们推测盐渍土壤中嗜盐古菌反硝化产物均以温室气体NO为主。通过嗜盐古菌氮素循环代谢路径预测,我们推测嗜盐古菌进行反硝化作用时,所需的电子由土壤中有机质进入胞内参与糖酵解和TCA

关键词：嗜盐古菌基因型生物地球化学循环反硝化微生态模拟体系

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