检索结果-南通市图书馆

Akt亚型基因敲低对小鼠胚胎干细胞增殖和分化的影响

在线全文

学校读者我要写书评

暂无评论

湖南农业大学学报(自然科学版) 2024年

作者：汤帅杨淇张宇航唐午阳郑晓峰李丕顺湖南农业大学动物医学院

利用短发夹RNA(shRNA)介导的RNA干扰技术构建3种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(Akt)亚型基因(Akt1、Akt2、Akt3)敲低的小鼠胚胎干细胞(mESC)系，通过CCK–8法检测细胞活力；反转录荧光定量聚合酶链式反应(qRT–PCR)检测分化相关基因的表达；蛋... 详细信息

利用短发夹RNA(shRNA)介导的RNA干扰技术构建3种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(Akt)亚型基因(Akt1、Akt2、Akt3)敲低的小鼠胚胎干细胞(mESC)系，通过CCK–8法检测细胞活力；反转录荧光定量聚合酶链式反应(qRT–PCR)检测分化相关基因的表达；蛋白质印迹法(WB)检测多能性和分化相关蛋白的表达，研究Akt亚型基因敲低对mESC更新及分化的影响。结果表明：Akt1和Akt2的基因敲低不影响mESC的增殖和分化，但会抑制拟胚体(EB)内胚层和中胚层的形成；Akt2的基因敲低促进EB中后期外胚层的形成；Akt3的基因敲低会减缓mESC的增殖，但不影响多能性蛋白的表达，促进拟胚体中胚层和外胚层的形成。

关键词： Akt 小鼠胚胎干细胞增殖分化

小鼠胚胎干细胞和3T3细胞中RNA多聚腺苷酸尾巴与m6A修饰相互关系研究

在线全文

同方期刊数据库

学校读者我要写书评

暂无评论

小鼠胚胎干细胞和3T3细胞中RNA多聚腺苷酸尾巴与m6A修饰相互关系...

作者：姚岚东北农业大学

学位级别：硕士

DNA和蛋白质的修饰作用所引起的表观遗传调控已经得到了许多深入的研究,但是对于RNA的修饰作用仍是一个研究较少的领域。目前已知的RNA修饰已超过百种,这些转录后修饰对各个领域的RNA分子都有着十分重要的调控作用。然而,对于这些RNA修... 详细信息

DNA和蛋白质的修饰作用所引起的表观遗传调控已经得到了许多深入的研究,但是对于RNA的修饰作用仍是一个研究较少的领域。目前已知的RNA修饰已超过百种,这些转录后修饰对各个领域的RNA分子都有着十分重要的调控作用。然而,对于这些RNA修饰的位置和功能的了解确是十分有限。同时由于复杂的RNA结构与功能也使得研究RNA修饰的生物学作用成为一项具有挑战性的工作。在真核生物中,5’端的帽子以及3’端的多聚腺苷酸[polyadenylation,poly(A)]尾巴在转录调控中扮演着重要的角色,而在信使核糖核酸(messenger RNA,m RNA)的内部也存在的一些修饰作用可用于维持m RNA的稳定性。其中N6-腺苷酸甲基化修饰(N6-methyladenosine,mA)是哺乳动物m RNA和长链非编码RNA(long noncoding RNA,lnc RNA)中最常见的转录后化学修饰。在哺乳动物和酵母中,RNA的mA修饰优先发生在基因编码区和3’端非编码区(3’untranslated region,3’-UTR),说明mA修饰在转录后调控的每一个环节都起着至关重要的作用,其中包括m RNA的翻译、剪接和稳定性等。Poly(A)尾巴是绝大多数m RNAs和lnc RNAs的3’末端非模板聚合而成的一段序列。Poly(A)尾巴在m RNA的稳定性、运输和翻译过程中发挥着重要的作用。揭示poly(A)尾巴的组成、长度、调控及功能将为许多的生物学相关过程的研究带来全新的启示。随着第二代测序技术的快速发展,转录组水平已经得到了广泛的研究。但poly(A)尾巴的信息却在二代测序中是缺乏的,因此poly(A)尾巴的全长序列迟迟无法确定。为了弥补这一空缺,基于三代测序研发的包含poly(A)尾巴在内的全长转录本的测序技术[poly(A)inclusive RNA isoform sequencing,PAIso-seq]及其第二版本的PAIso-seq2测序技术被成功开发。这些技术实现了在转录组范围内测量poly(A)尾巴的长度,及其内部和3’端非A碱基以及全长c DNA。由于转录组学的迅速发展与测序技术不断的完善,不同RNA修饰的功能之间是否具有相关性成为了一个值得人们深入探究并且具有深远意义的课题。本研究结合mA特异性甲基化RNA免疫沉淀(RNA immunoprecipitation,RIP)和PAIso-seq2测序技术,通过构建包含poly(A)尾巴的包含mA修饰的全长RNA测序文库从而完成一系列生物信息学分析,对poly(A)尾巴的长度及非A碱基进行分析,最终分析mA修饰作用与m RNA和lnc RNA的poly(A)尾巴之间的关系。论文研究发现在小鼠胚胎干细胞(embryonic stem cells,ESCs)和3T3细胞中,mA修饰的m RNA被多聚腺苷酸化的比例更高并且具有更长的poly(A)尾巴。除此之外,poly(A)尾巴中含有非A碱基的比例也有所不同。在小鼠ES细胞,mA修饰的m RNA中poly(A)尾巴含有非A碱基的比例显著降低。而小鼠3T3细胞中,mA修饰的m RNA中poly(A)尾巴的非A碱基比例降低幅度却很小。因此mA修饰的m RNA中poly(A)尾巴含有非A碱基的比例是细胞类型特异性的。除此之外,本论文还对mA修饰的lnc RNA也进行了同样的分析。实验结果发现,mA修饰的lnc RNA也具有更长的poly(A)尾巴,并且mA修饰的lnc RNA中poly(A)尾巴含有非A碱基的比例也存在显著降低的现象。那么在其他物种中是否也存在这样的发现,值得人们在未来继续不断的探索。综上所述,本研究对mA修饰m RNA和lnc RNA的poly(A)尾巴进行了动态分析,并证明了mA修饰与m RNA和lnc RNA的poly(A)尾巴之间存在相互作用。除此之外,本论文所获得的全长c DNA信息也为mA修饰与选择性剪接、选择性多聚腺苷酸化之间的相互作用提供了一个良好的研究方案。本论文的研究也为不同转录后RNA修饰之间的相互作用提供了一个很好的例子,对于进一步探索两种最丰富的RNA转录后修饰的功能协调提供了重要的参考价值。

关键词： poly(A)尾巴 m6A PAIso-seq2 小鼠胚胎干细胞 NIH3T3细胞

基于CRISPR/Cas9n技术建立携带mT-F2A-EGFP报告系统的小鼠胚胎干细胞系

同方学位论文库评论

在线全文

同方学位论文库

学校读者我要写书评

暂无评论

上海交通大学学报（医学版） 2023年第4期43卷 417-427页

作者：王靖怡王琼上海交通大学基础医学院组织胚胎学与遗传发育学系上海市生殖医学重点实验室上海市细胞稳态调控与疾病前沿科学研究基地上海200025

目的·通过CRISPR/Cas9n(clustered regularly interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated protein 9 nickase)介导的同源定向修复(homologous-directed repair,HDR)技术在小鼠胚胎干细胞(mouse embryonic stem cell,mESC)的中内胚层关键调控分子T-box转录因子Brachyury(即T基因)末端依次敲入手足口病毒2A(foot-and-mouth disease virus 2A,F2A)和增强绿色荧光蛋白(enhanced green fluorescent protein,EGFP)以建立T荧光报告细胞系(mTF2A-EGFP)。方法·首先,针对T基因构建特异性单链导向RNA(single guide RNA,sgRNA)质粒和包含F2A-EGFP的供体质粒。利用电穿孔将这2种质粒递送到mESC E14Tg2a(E14)内,通过HDR在T基因末端插入F2A-EGFP。然后,通过药物筛选和基因测序验证所获得的单克隆细胞,并将其诱导形成类胚体(embryonic body,EB)进行分化。通过荧光显微镜和流式细胞技术分别监测mT-F2A-EGFP细胞克隆在分化前后的荧光信号变化,并进行实时定量聚合酶链反应(real-time quantitative reverse transcription polymerase chain reaction,RT-qPCR)来检测多能性标志基因、中内胚层以及外胚层标志基因的转录水平变化。同时,检测克隆细胞的周期、生长曲线,并利用碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,AP)染色检测候选克隆干细胞特性。最后,挑选克隆细胞系T1进行了EB分化。利用流式细胞技术分选出分化细胞群中EGFP荧光表达细胞(EGFP+)和无荧光表达的细胞(EGFP-),并检测各谱系基因的表达情况。结果·EGFP被正确插入到E14细胞的T基因,其荧光强度能正确反映T基因表达水平且未产生明显的不良反应。当T1报告克隆分化时,通过流式细胞技术分选出的包含mT-F2A-EGFP的荧光细胞主要高表达中内胚层标志基因。结论·成功构建携带mT-F2A-EGFP的mESC,可实现对T基因调控程度的快速监测,并实时追踪分化过程中表达T基因标记EGFP的中内胚层细胞。

关键词：小鼠胚胎干细胞 CRISPR/Cas9n 中内胚层分化增强绿色荧光蛋白报告基因 Brachyury 手足口病毒2A

维A酸通过上调脑源性神经营养因子促进小鼠胚胎干细胞向神经细胞分化的研究

在线全文

学校读者我要写书评

暂无评论

中国临床药理学杂志 2022年第6期38卷 491-494,503页

作者：宋祖荣陈涛安徽新华学院药学院安徽合肥230088

目的探讨维A酸对小鼠胚胎干细胞发生神经分化的影响及机制。方法用1μmol·L^(-1)维A酸对小鼠胚胎干细胞E14Tg2A.4处理0和5 d,分别标记为对照组和实验组。用脂质体法将si-NC、si-BDNF、pcDNA、pcDNA-BDNF、si-BDNF+NS(转染si-BDNF并用... 详细信息

目的探讨维A酸对小鼠胚胎干细胞发生神经分化的影响及机制。方法用1μmol·L^(-1)维A酸对小鼠胚胎干细胞E14Tg2A.4处理0和5 d,分别标记为对照组和实验组。用脂质体法将si-NC、si-BDNF、pcDNA、pcDNA-BDNF、si-BDNF+NS(转染si-BDNF并用0.9%NaCl处理5 d)、si-BDNF+RA(转染si-BDNF并用1μmol·L^(-1)维A酸处理5 d)转染至E14Tg2A.4细胞,转染成功后分别标记为si-NC组、si-BDNF组、pcDNA组、pcDNA-BDNF组、si-BDNF+NS组、si-BDNF+RA组。用实时荧光定量聚合酶链反应法检测sox2、nestin和tuj1 mRNA的表达水平,用Western blot法检测脑源性神经营养因子(BDNF)蛋白的表达水平。结果对照组、实验组、si-NC组、si-BDNF组、pcDNA组、pcDNA-BDNF组、si-BDNF+NS组和si-BDNF+RA组的sox2 mRNA相对表达量分别为1.00±0.06,0.16±0.01,1.00±0.08,0.32±0.03,1.00±0.07,0.32±0.03,1.01±0.07和0.72±0.06,nestin mRNA相对表达量分别为1.00±0.08,1.94±0.14,1.01±0.06,1.98±0.16,1.01±0.06,1.98±0.16,1.02±0.08和1.32±0.09,tuj1 mRNA相对表达量分别为1.01±0.08,2.64±0.23,1.01±0.09,1.98±0.14,0.99±0.09,1.98±0.14,1.02±0.07和1.61±0.12,BDNF蛋白相对表达量分别为1.00±0.09,3.16±0.28,1.00±0.07,0.35±0.03,1.01±0.06,3.86±0.34,1.02±0.09和1.81±0.13。实验组的上述指标与对照组比较,si-BDNF组的上述指标与si-NC组比较,pcDNA-BDNF组的上述指标与pcDNA组比较,si-BDNF+RA组的上述指标与si-BDNF+NS组比较,差异均有统计学意义(均P小鼠胚胎干细胞发生神经分化。

关键词：维A酸脑源性神经营养因子小鼠胚胎干细胞神经分化

Sall4在小鼠胚胎干细胞中特异性调控DNA损伤情况下p53介导的增强子干扰

在线全文

学校读者我要写书评

暂无评论

Sall4在小鼠胚胎干细胞中特异性调控DNA损伤情况下p53介导的增强...

作者：陈露南方医科大学

学位级别：硕士

p53通过调节靶基因的转录激活和抑制,在维持小鼠胚胎干细胞(mouse embryonic stem cells,mESCs)的基因组稳定性方面起着关键作用。目前人们对p53在体细胞中的转录调控机制已经进行了深入的研究,然而对其在ESCs中的转录调控机制却知之甚... 详细信息

p53通过调节靶基因的转录激活和抑制,在维持小鼠胚胎干细胞(mouse embryonic stem cells,mESCs)的基因组稳定性方面起着关键作用。目前人们对p53在体细胞中的转录调控机制已经进行了深入的研究,然而对其在ESCs中的转录调控机制却知之甚少。本研究揭示了 Sall4(spalt like transcription factor 4,Sall4)通过募集p53与p53抑制基因(p53-repressed genes)增强子区域的结合,从而特异性调控DNA损伤诱导的mESCs细胞凋亡(DNA damage induced apoptosis,DIA)。在DNA损伤状态下,Sall4作为ESCs核心转录因子被p53抑制,并且在不影响p53表达和激活状态的情况下抑制p53介导的ESC细胞凋亡。进一步实验发现Sall4作为新的p53互作蛋白,并以p53依赖的方式抑制细胞凋亡。Sall4缺失后,一方面促进p53调控的促凋亡基因的转录激活,另一方面降低p53介导的对ESC核心转录因子的抑制。因此,Sall4通过将p53募集到ESC增强子区,平衡p53在激活基因和抑制基因之间的结合比例,从而参与p53对激活和抑制基因的转录调控。基于本研究,Sall4可能通过拮抗p53介导的细胞凋亡而促进癌细胞的恶性转化。

关键词： Sall4 p53 DNA损伤增强子干扰小鼠胚胎干细胞

小鼠胚胎干细胞与复合丝素膜的生物相容性研究

同方学位论文库评论

在线全文

同方学位论文库

学校读者我要写书评

暂无评论

中国生物医学工程学报 2009年第4期28卷 567-572页

作者：叶荣盛利琴陈学进李明忠韩甫张焕相苏州大学医学部江苏省干细胞研究重点实验室苏州215123 上海交通大学附属新华医院发育生物学研究中心上海200025 苏州大学材料工程学院苏州215006

探索胚胎干细胞与丝素材料结合的可行性及生物相容性,建立一套在丝素膜上小鼠胚胎干细胞的体外培养体系。通过形态观察、MTT比色法、克隆形成率分析、碱性磷酸酶检测、免疫荧光染色、核型分析等方法,研究丝素膜对小鼠胚胎干细胞的黏附... 详细信息

探索胚胎干细胞与丝素材料结合的可行性及生物相容性,建立一套在丝素膜上小鼠胚胎干细胞的体外培养体系。通过形态观察、MTT比色法、克隆形成率分析、碱性磷酸酶检测、免疫荧光染色、核型分析等方法,研究丝素膜对小鼠胚胎干细胞的黏附、生长情况、未分化状态的维持、胚胎干细胞特性、遗传、分化等方面的影响。结果显示,两者之间具有良好的生物相容性,丝素膜材料支持小鼠胚胎干细胞的体外无限扩增和未分化特征,并保持其正常核型。证实丝素材料可作为胚胎干细胞结合的良好生物材料。

关键词：小鼠胚胎干细胞饲养层丝素生物相容性

Dip2a在小鼠胚胎干细胞神经分化中的功能研究

在线全文

学校读者我要写书评

暂无评论

Dip2a在小鼠胚胎干细胞神经分化中的功能研究

作者：雷雨山西大学

学位级别：硕士

DIP2A是Disco互作蛋白同源物蛋白(DIP2)家族成员之一,DIP2蛋白在多种生物进化上高度保守。DIP2家族包括DIP2A,DIP2B,DIP2C。已有报道Dip2a在小鼠胚胎和成年的神经系统中高度表达,且Dip2a突变和缺失与多种神经障碍类疾病相关,例如,自闭症... 详细信息

DIP2A是Disco互作蛋白同源物蛋白(DIP2)家族成员之一,DIP2蛋白在多种生物进化上高度保守。DIP2家族包括DIP2A,DIP2B,DIP2C。已有报道Dip2a在小鼠胚胎和成年的神经系统中高度表达,且Dip2a突变和缺失与多种神经障碍类疾病相关,例如,自闭症,阿兹海默症,共病焦虑,发育阅读障碍,精神分裂症等。此外有研究表明Dip2a敲除小鼠会降低突触后密度,会导致大脑皮层线粒体代谢紊乱,海马体神经元形态发生改变。但是Dip2a在神经发育过程中的具体分子机制有待进一步研究。小鼠胚胎干细胞是体外研究基因功能的理想模型。基于实验室前期构建的Dip2a基因纯合敲除小鼠胚胎干细胞系,我们探究了Dip2a敲除对小鼠胚胎干细胞神经分化的影响。研究结果表明,敲除Dip2a小鼠胚胎干细胞经多次传代后,发现不影响其多能性,但对胚胎干细胞的增殖和细胞周期产生了轻微影响,降低细胞的增殖,阻滞细胞停留在G1期。利用N2B27体外贴壁分化实验,我们发现Dip2a敲除会影响神经相关基因的表达,导致Sox1,Pax6,Nestin,Neurod1,β-ⅢTubulin和Map2的表达量显著降低。通过体外KSR胚状体神经分化实验,我们进一步确认,Dip2a基因缺失会影响神经分化,具体表现为神经相关基因表达量降低,形成的胚状体Sox1-GFP的荧光强度更弱,形态更小。同时我们对野生型和Dip2a敲除型分化得到的细胞进行RNA-seq。GO分析结果表明,Dip2a基因敲除会影响神经和突触发育相关的生物学过程。KEGG pathway分析主要富集在MYC targets v1信号通路上,Heatmap显示与神经分化相关基因有明显下调。本研究利用小鼠胚胎干细胞为模型,研究Dip2a敲除对小鼠胚胎干细胞向神经分化过程中的影响。初步结果表明,Dip2a敲除影响突触形成,突触密度及可塑性等神经分化相关基因的表达。影响神经发育相关的信号通路,如Wnt/β信号通路。本研究为后续研究Dip2a在神经分化中的具体分子机制奠定基础。

关键词： Dip2a 小鼠胚胎干细胞神经分化 RNA-seq

小鼠胚胎干细胞条件培养液培养的人角膜内皮细胞在脱细胞猪角膜基质上单层细胞片的构建

同方学位论文库评论

在线全文

同方学位论文库

学校读者我要写书评

暂无评论

中华实验眼科杂志 2016年第8期34卷 705-709页

作者：鹿晓燕王智崇郑州大学第一附属医院眼科 450052 中山大学中山眼科中心、眼科学国家重点实验室广州510060

背景目前角膜供体来源短缺,且体外培养的人角膜内皮细胞（HCECs）难以再生和扩增,为临床上角膜移植的开展带来了很大困难,组织工程角膜的构建仍是研究的主要课题.前期研究已证实,小鼠胚胎干细胞条件培养基（ESC-CM）能够促进体外HCECs... 详细信息

背景目前角膜供体来源短缺,且体外培养的人角膜内皮细胞（HCECs）难以再生和扩增,为临床上角膜移植的开展带来了很大困难,组织工程角膜的构建仍是研究的主要课题.前期研究已证实,小鼠胚胎干细胞条件培养基（ESC-CM）能够促进体外HCECs的增生,脱细胞猪角膜基质（APCS）是较好的支架材料,但ESC-CM培养的HCECs是否能在APCS上融合成单层细胞鲜见研究. 目的研究ESC-CM培养的HCECs在APCS上是否能够形成单层细胞. 方法用小鼠ESC-CM培养液培养小鼠ES-E14细胞,收集培养上清液,离心后按体积比1∶3与人角膜内皮细胞培养液（CEM）混合,制备体积分数25％ ESC-CM液.取穿透角膜移植术后剩余的供体人角巩膜缘组织,采用组织块培养法用ESC-CM对HCECs进行培养和传代,采用逆转录PCR法检测HCECs中Ⅷ型胶原蛋白（ColⅧ）与神经元特异性烯醇化酶（NSE）的表达以鉴定细胞.取猪角膜,利用磷脂酶A2和碳酸氢盐溶液脱细胞法制备APCS,将第2代HCECs混合液按照800/mm2的密度种植于灭菌的APCS上进行培养,于倒置相差显微镜下观察细胞形态,采用苏木精-伊红染色法观察培养细胞的组织结构;采用免疫荧光法检测构建的HCECs单细胞片中闭锁小带蛋白-1（ZO-1）和Na＋-K＋-ATP酶的表达. 结果体外培养的HCECs呈典型的六角形,内皮特异性标志物ColⅧ和NSE mRNA表达阳性.脱细胞APCS呈白色透明状,苏木精-伊红染色显示APCS中无角膜细胞,但角膜胶原纤维排列规则.第2代HCECs复水后可在APCS上生长并贴附,培养后7d融合成单层细胞片,细胞片上HCECs的细胞密度为（2 694± 143）/mm2.构建的HCECs片中内皮细胞泵功能相关蛋白ZO-1和Na＋-K＋-ATP酶均呈阳性表达,呈红色荧光. 结论 25％ESC-CM可促进HCECs的生长并维持细胞的正常形态,APCS可为HCECs片的构建提供支架和较好的生存微环境.在APCS形成的HCECs单细胞片可表达HCECs泵功能,是角膜移植的良好供体.

关键词：角膜基质/移植角膜内皮细胞人组织工程/方法组织支架条件培养液小鼠胚胎干细胞猪脱细胞角膜基质

小鼠胚胎干细胞不同分化阶段UGT1a1、UGT1a6和mGST1的表达特征

在线全文

学校读者我要写书评

暂无评论

中国组织工程研究 2016年第28期20卷 4130-4135页

作者：许玲莉南通大学医学院江苏省南通市226019

背景:目前对于小鼠胚胎干细胞不同分化阶段的尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1、尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a6和微粒体谷肤甘肤S-转移酶1表达特征缺乏研究,报道较少。目的:观察小鼠胚胎干细胞不同分化阶段普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1... 详细信息

背景:目前对于小鼠胚胎干细胞不同分化阶段的尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1、尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a6和微粒体谷肤甘肤S-转移酶1表达特征缺乏研究,报道较少。目的:观察小鼠胚胎干细胞不同分化阶段普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1、尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a6和微粒体谷肤甘肤S-转移酶1的表达特征。方法:分离培养Wistar大鼠胚胎成纤维细胞,制备饲养层细胞。将胚胎干细胞接种于饲养层细胞上,诱导胚胎干细胞分化为肝细胞,采用Western blot检测尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1、尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a6和微粒体谷肤甘肤S-转移酶1表达特征,色谱法测定计算微粒体谷肤甘肤S-转移酶1催化活性。结果与结论:在胚胎干细胞在分化为肝细胞过程中,尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1呈现上升趋势;尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a6在分化起初并未发现其表达,而在分化第18天后表达相对较高;微粒体谷肤甘肤S-转移酶1在胚胎干细胞分化为干细胞整个过程中均具有较高的表达,但表达丰度均低于成年小鼠干细胞。干细胞分化第18天,肝组织微粒存在微粒体谷肤甘肤S-转移酶1催化活性为7.65μmol/(min·g)。结果表明,胚胎干细胞分化为肝细胞过程中,尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a1相对比较稳定,尿普二磷酸葡萄糖醛酞转移酶1a6在分化不同过程中呈现出上升趋势,而微粒体谷肤甘肤S-转移酶1在胚胎干细胞分化为肝细胞过程中表达甚微。

关键词：胚胎干细胞肝细胞组织工程干细胞脐带脐血干细胞小鼠胚胎干细胞肝组织定向分化分化阶段 UGT1a1 UGT1a6 mGST1 表达特征胚层结构