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小开放阅读框：隐藏的功能元件库

药物生物技术 2024年第6期31卷 711-717页

作者：孙小艺李臣诚徐寒梅胡加亮中国药科大学江苏省合成多肽药物发现与评价工程中心

小开放阅读框(small open reading frames, sORFs)通常是指包含一个起始密码子与终止密码子的少于300个碱基的开放阅读框，在过往的研究中常被认为是无功能的。基因组学和分子生物学的进步揭示了在所有类型的转录本中存在大量的sORFs,... 详细信息

小开放阅读框(small open reading frames, sORFs)通常是指包含一个起始密码子与终止密码子的少于300个碱基的开放阅读框，在过往的研究中常被认为是无功能的。基因组学和分子生物学的进步揭示了在所有类型的转录本中存在大量的sORFs,并且越来越多的研究表明这些sORFs能够编码功能肽或作为翻译调节因子在多种生理和病理过程中发挥重要作用，这也提示了sORFs可能代表了一个隐藏的功能元件库，可为未来疾病治疗提供新方向和新靶点。受益于生物信息学分析、翻译组学分析、质谱分析等方法的发展，大量的sORFs的鉴定工作快速推进，特别对于sORFs编码的微肽的注释与功能表征具有重要意义，也为后续靶点发现和应用转化等方面的研究提供了良好的基础。作者回顾了sORFs的分类以及其主要的功能，比如编码微肽和调控翻译，随后对目前发现功能性sORFs的方法进行了简单的综述，为未来开展的sORFs编码肽的研究提供重要参考。

关键词：小开放阅读框微肽分类预测方法生物信息学分析核糖体分析质谱分析功能表征

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植物小开放阅读框编码肽的研究进展

植物科学学报 2020年第5期38卷 707-715页

作者：陈燕君王坤武汉大学生命科学学院武汉430072

小开放阅读框(small open reading frame,sORF)一般指基因组中能够编码长度在100个氨基酸左右或以内短肽的开放阅读框。它们广泛存在于植物基因组,却因编码短肽而常被基因组注释忽视。随着翻译组学和蛋白质组学测序技术的发展,具有翻译... 详细信息

小开放阅读框(small open reading frame,sORF)一般指基因组中能够编码长度在100个氨基酸左右或以内短肽的开放阅读框。它们广泛存在于植物基因组,却因编码短肽而常被基因组注释忽视。随着翻译组学和蛋白质组学测序技术的发展,具有翻译活性的sORF被证实广泛存在于植物基因组,且参与植物生长发育等重要过程的调控。该文归纳了近些年来植物领域sORF的一些研究进展,主要包括sORF的来源与分类、信息学预测方法和生物学功能等,并基于此对植物sORF未来的研究方向进行了展望。

关键词：小开放阅读框植物注释调控

人类肝癌细胞系Hep3B中小开放阅读框编码肽的鉴定

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人类肝癌细胞系Hep3B中小开放阅读框编码肽的鉴定

作者：郝君晖华中师范大学

学位级别：硕士

小开放阅读框编码肽(SEP)是由小开放阅读框(sORF)编码的序列长度小于100个氨基酸的小肽,普遍存在于诸多物种中,且具有广泛的生物学功能。生物信息学研究表明,生物体内还存在大量的SEPs没有被鉴定到。而SEPs的准确鉴定是挖掘其生物学功... 详细信息

小开放阅读框编码肽(SEP)是由小开放阅读框(sORF)编码的序列长度小于100个氨基酸的小肽,普遍存在于诸多物种中,且具有广泛的生物学功能。生物信息学研究表明,生物体内还存在大量的SEPs没有被鉴定到。而SEPs的准确鉴定是挖掘其生物学功能的关键第一步,因此高效的SEPs检测分析方法显得尤为重要。基于质谱的蛋白质组学技术能够检测到由小开放阅读框翻译得到的SEPs产物,为转录本的编码潜能和SEPs的存在提供直接证据。但由于SEPs具有分子量小、丰度低等特点,目前的组学手段对SPEs的鉴定率不高。为了提高小开放阅读框编码肽的鉴定效率,我们将肽组学中传统的有机溶剂沉淀方法应用于SEPs的提取和鉴定。本研究利用有机溶剂乙腈(ACN)和盐酸(HCl)进行SEPs的提取和富集,结合小分子蛋白凝胶电泳(Tricine-SDS-PAGE)和静电排斥亲水色谱(ERLIC)分馏两种分离方法对人类肝癌细胞系Hep3B中的小开放阅读框编码肽进行了鉴定。首先,我们对比了不同方法对小蛋白和SEPs的富集、分离和鉴定效果。通过对比两种提取方法发现,ACN法对更低分子量和更疏水的小蛋白和SEPs有很好的富集效果,并且能提高随后的质谱鉴定效率;HCl法虽然背景干扰多,但序列覆盖度更高。在小蛋白提取富集后辅以适当的分离手段,可以提高小蛋白和SEPs鉴定的数量和质量。不同方法联用能够实现优势互补,从而提高小开放阅读框编码肽的鉴定效率。随后,我们对本次实验中鉴定到的小蛋白和SEPs进行筛选。通过去除已注释蛋白序列和同源比对,最终得到了 285个独特肽段,对应271个新SEPs。在这些新SEPs中只有3个被报道具有翻译水平的测序证据,其余268个均处于预测水平。结合转录本及基因上的定位信息分析发现,85%的新SEPs由过去认为的非编码区域编码产生。最后,通过结构域和同源性比对分析发现,新SEPs中有70个具有预测结构域,114个具有跨物种的同源性,预示着这些SEPs可能具有一定的生物学功能。例如,IP61898具有COX6C结构域,与蛋白细胞色素C氧化酶亚基6C(COX6C)具有76.1%的序列同源性,且在7个物种中具有保守性;IP89354具有TCTP结构域,与翻译控制的肿瘤蛋白(TPT1)具有80.0%的序列同源性,且在6个物种中具有保守性。同时,本研究鉴定到22个上游开放阅读框编码肽,这类SEPs往往对其下游基因的翻译表达具有调控作用。本研究综合利用不同的提取和分离方法,提高了 SEPs的鉴定效率,与此同时,首次在人类肝癌细胞系Hep3B中进行SEPs的鉴定。本研究结果为271个开放阅读框的编码提供了证据,是对人基因组和蛋白质组的补充,同时也为这些SEPs后续的功能研究提供了有力的理论依据和数据支持。

关键词：小开放阅读框小开放阅读框编码肽肽组学蛋白质组学 Hep3B细胞系

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蛋白质编码小开放阅读框的预测方法研究

蛋白质编码小开放阅读框的预测方法研究

作者：姜雯雯南京邮电大学

学位级别：硕士

小开放阅读框（small Open Reading Frame,sORF）是长度小于100个氨基酸的DNA序列,是目前蛋白质科学的研究重点。由于sORF序列长度短,表达水平低,研究人员往往在基因组注释中忽略了sORF。随着测序技术的快速发展,人们发现越来越多的sOR... 详细信息

小开放阅读框（small Open Reading Frame,sORF）是长度小于100个氨基酸的DNA序列,是目前蛋白质科学的研究重点。由于sORF序列长度短,表达水平低,研究人员往往在基因组注释中忽略了sORF。随着测序技术的快速发展,人们发现越来越多的sORF也能够编码蛋白质,且普遍存在于基因组的各个区域,蛋白质编码sORF逐渐成为生物学领域的一个研究热点,也为基因组注释提出了挑战。在此背景下,本工作利用已有sORF数据资源,系统、深入地分析蛋白质编码sORF的序列特征,开发了一种蛋白质编码sORF预测方法,即sORFPredict,为今后研究和识别蛋白质编码sORF提供了新方法和新思路,具体工作包括以下3个方面:1.不同基因组区域蛋白质编码sORF的密码子偏好特征分析蛋白质编码sORF普遍存在于不同物种基因组各区域。在不同生物体中,甚至同一生物体的不同组织中,对同义密码子的使用频率并不是平均分布,而是具有一定的偏好性。而生物体中密码子的使用偏好与基因表达息息相关,为了揭示不同基因组区域蛋白质编码sORF的异同特征,本工作从密码子偏好角度对拟南芥、人及小鼠分别在nc RNA、3’UTR、5’UTR、coding、pesudogene及intronic基因组区域蛋白质编码sORF进行了系统研究,统计分析了不同基因组区域蛋白质编码sORF的长度和GC含量分布,分析了其密码子使用偏好特征,并进行对应分析（Correspondence Of Analysis,COA）。结果表明,在拟南芥的pseudogene区域,Axis1与GC3s显著正相关;在人的3’UTR、5’UTR、coding及intronic四个区域,Axis1与GC3s负相关,而在人的nc RNA和pseudogene两个区域,Axis1与GC3s正相关;在小鼠的nc RNA、3’UTR及coding三个区域,Axis1与GC3s负相关,而在小鼠的5’UTR、pesudogene及intronic两个区域,Axis1与GC3s正相关。进一步分析发现,在小鼠的coding区域,Axis1与CBI负相关,而GC3s与CBI正相关。这些在拟南芥、人及小鼠不同基因组区域的序列特征差异,表明序列的碱基组成与基因表达水平有一定的关系,可用来区分不同基因组区域的蛋白质编码sORF,为今后sORF研究提供一定参考。2.蛋白质编码sORF的预测方法研究序列短、表达水平低等特性对蛋白质编码sORF识别带来巨大挑战。传统序列分析方法及实验方法,包括基因组测序、转录组测序及质谱分析等手段在sORF识别中难以得到有效结果,因此仅靠传统的测序方法分类识别蛋白质编码sORF远远不够,发展有效的sORF计算分类识别技术具有重要意义。本文首先基于随机序列策略构建了两个训练集和七个独立测试集,同时利用已报道的实验验证数据集作为补充测试集,对目前sORF编码能力预测相关的方法进行了系统分析,发现已有方法对sORF预测效果较低,距离实际应用还有较大差距。在此基础上,我们基于序列的密码子使用频率构建了原核预测模型,基于序列的3mer值构建了真核预测模型。该预测方法在具体应用中均得到了明显优于现有方法的预测效果,其中,原核序列预测准确率最高可达到91%,约提高了25%;真核序列预测准确率约为83～87%,约提高了29～34%,这为今后研究和识别蛋白质编码sORF提供了新方法和新思路。3.蛋白质编码sORF的预测平台开发基于上述研究结果,本文搭建了sORF编码潜力的在线预测平台sORFPredict（http://***/sORFPredict）,用户可通过输入待测DNA序列,选择相应的预测模型,提交序列,便可以方便快速地预测DNA序列是否可编码,同时可在线查看预测结果,并通过输入序列ID查找指定序列的预测结果,或者通过编码标签对结果进行排序。综上,蛋白质编码sORF在生命活动和基因表达中起着重要的作用,同时也为基因组注释和基因测序带来了巨大挑战,实现蛋白质编码sORF有效分类识别具有重要的科学意义和实际应用价值。本文充分利用生物信息技术和计算分析方法,以多个物种的基因组为载体,系统分析了蛋白质编码sORF的序列特征,深入研究了能有效识别蛋白质编码sORF的方法,为今后sORF的研究与注释提供了一定的数据参考和理论支持。

关键词：小开放阅读框序列特征密码子偏好小开放阅读框编码潜力预测

基于图编码与改进流注意力的编码sORFs预测方法DeepsORF

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计算机应用 2025年第2期45卷 546-555页

作者：谢冬梅边昕烨于连飞刘文博王子灵曲志坚于家峰山东理工大学计算机科学与技术学院山东淄博255049 德州学院生物物理研究院(山东省生物物理重点实验室) 山东德州253023

小开放阅读框(sORFs)在多种生物学过程中发挥着关键作用,且准确识别编码sORFs和非编码sORFs是基因组学中一项重要且有挑战性的任务。针对目前大多数编码sORFs预测算法严重依赖基于先验生物知识的手工特征且缺乏通用性的问题以及原始sORF... 详细信息

小开放阅读框(sORFs)在多种生物学过程中发挥着关键作用,且准确识别编码sORFs和非编码sORFs是基因组学中一项重要且有挑战性的任务。针对目前大多数编码sORFs预测算法严重依赖基于先验生物知识的手工特征且缺乏通用性的问题以及原始sORFs的序列长度长短不一而无法直接输入预测模型的问题,提出一种基于sORF-Graph图编码方式的端到端的深度学习框架DeepsORF预测编码sORFs。首先,通过sORF-Graph将所有sORFs序列编码成对应的图,并将序列信息编码成图元素特征,从而对输入序列进行标准化处理;其次,引入基于卷积与残差的流注意力机制捕获sORFs中碱基远距离之间的相互作用,以更有效地表达sORFs的特征,并提高模型的预测精度。实验结果证明,DeepsORF框架在6个独立测试集上的性能均得到提升,与csORF-finder方法相比,DeepsORF在*** nonCDS-sORFs测试集上的准确率、马修斯相关系数(MCC)以及精确率分别提升了9.97、19.49与13.07个百分点,验证了DeepsORF模型在识别编码sORFs和非编码sORFs任务中的有效性以及良好泛化能力。

关键词：小开放阅读框编码sORFs 端到端图编码流注意力

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原核生物基因组肽编码sORFs分布及功能特征

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生物化学与生物物理进展 2018年第1期45卷 59-67页

作者：陈宜亭张凤赵佳于家峰沙玉杰王吉华山东省生物物理省级重点实验室德州学院生物物理研究所德州253023 德州学院物理与电子信息学院德州253023 山东师范大学生命科学院济南250000

近期,从非编码RNA中发现具有肽编码能力的小开放阅读框(sORFs),激发了人们对这种长期被忽略的基因组元件的研究兴趣,sORFs迅速成为当前重点研究领域.由于表达水平及丰度低、序列短等因素,对肽编码sORFs的有效研究方法及数据资源还很缺乏... 详细信息

近期,从非编码RNA中发现具有肽编码能力的小开放阅读框(sORFs),激发了人们对这种长期被忽略的基因组元件的研究兴趣,sORFs迅速成为当前重点研究领域.由于表达水平及丰度低、序列短等因素,对肽编码sORFs的有效研究方法及数据资源还很缺乏,现有研究仅集中在少数真核模式生物,对自然界中广泛存在的原核生物研究非常少,肽编码sORFs的发现为目前精准背景下的基因组注释提出严峻挑战.在此背景下,本文首先系统研究了80余种不同类型原核生物中长度小于100个氨基酸的肽编码sORFs分布及功能特征,并对不同长度区间sORFs的序列组成、分布及进化特征进行了对比分析.结果表明,肽编码sORFs在原核生物基因组普遍存在,随着序列长度的降低,其序列复杂度降低,行使的生物功能也相对集中.在此基础上,进一步结合当前肽编码sORFs研究现状,深入总结了肽编码sORFs研究存在的问题及挑战,为今后肽编码sORFs研究奠定了坚实理论基础.

关键词：小开放阅读框原核生物基因组注释蛋白质编码基因

基于表示学习和深度森林的长链非编码RNA编码短肽预测模型

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计算机应用 2021年第12期41卷 3614-3619页

作者：纪腾其孟军赵思远胡鹤还大连理工大学计算机科学与技术学院辽宁大连116024

长链非编码RNA(lncRNA)中的小开放阅读框(sORFs)能够编码长度不超过100个氨基酸的短肽。针对短肽预测研究中lncRNA中的sORFs特征不鲜明且高可信度数据尚不充分的问题,提出一种基于表示学习的深度森林(DF)模型。首先,使用常规lncRNA特征... 详细信息

长链非编码RNA(lncRNA)中的小开放阅读框(sORFs)能够编码长度不超过100个氨基酸的短肽。针对短肽预测研究中lncRNA中的sORFs特征不鲜明且高可信度数据尚不充分的问题,提出一种基于表示学习的深度森林(DF)模型。首先,使用常规lncRNA特征提取方法对sORFs进行编码;其次,通过自编码器(AE)进行表示学习来获得输入数据的高效表示;最后,训练DF模型实现对lncRNA编码短肽的预测。实验结果表明,该模型在拟南芥数据集上能够达到92.08%的准确率,高于传统机器学习模型、深度学习模型以及组合模型,且具有较好的稳定性;此外,在大豆与玉米数据集上进行的模型测试中,该模型的准确率分别能达到78.16%和74.92%,验证了所提模型良好的泛化能力。

关键词：长链非编码RNA 小开放阅读框短肽表示学习深度森林预测

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两个抗褐飞虱相关基因的功能分析

两个抗褐飞虱相关基因的功能分析

作者：卢柏亦广西大学

学位级别：硕士

小表达蛋白基因（small Expressed Protein,s EP）是指ORF长度为450bp以内的表达蛋白（Expressed Protein,EP）的基因。EP在水稻基因组中广泛存在,因有EST和FL-c DNA数据证明其具有转录及翻译活性而被命名。s EP是小开放阅读框（small O... 详细信息

小表达蛋白基因（small Expressed Protein,s EP）是指ORF长度为450bp以内的表达蛋白（Expressed Protein,EP）的基因。EP在水稻基因组中广泛存在,因有EST和FL-c DNA数据证明其具有转录及翻译活性而被命名。s EP是小开放阅读框（small Open Reading Frame,s ORF）的一种,曾因难以注释和鉴定而被忽略。近年来,随着测序等技术的进步,具有转录及翻译活性的s ORF被大量发现,并证实其具有影响植物的生长发育等功能。而s EP在水稻对褐飞虱（Nilaparvata lugens St（?）l,BPH）取食的响应过程中是否发挥作用未被阐明,因此我们希望在鉴定出新的水稻抗褐飞虱相关基因,与此同时也希望可以探索s EP是否具有抗虫功能及研究价值。前期研究中,本实验通过转录组技术获得大量受BPH诱导表达的s EP,本文中我们选取了其中2个持续上调且上调倍数高的s EP进行研究,并将它们命名为水稻抗褐飞虱相关蛋白（BPH Resistance related Protein）。其中将LOC＿Os12g05690命名为OsBRP1（BPH Resistance related Protein 1）,将LOC＿Os02g50110命名为OsBRP2（BPH Resistance related Protein 2）。荧光定量PCR结果验证了OsBRP1和OsBRP2在抗感材料中均被褐飞虱诱导上调。随后,我们通过转基因技术获得了OsBRP1和OsBRP2对应的敲除和过表达株系,以此作为对象进行基因的抗虫功能鉴定。与野生型（WT）相比,OsBRP1的过表达株系抗性下降,OsBRP2的敲除株系抗性升高,而OsBRP1的敲除株系和OsBRP2的过表达株系的BPH抗性与WT无显著差异,因此OsBRP1和OsBRP2对水稻BPH的抗性有影响。此外,OsBRP1过表达株系还呈现植株矮化、叶夹角增大、育性下降的性状,OsBRP2也曾被鉴定出影响水稻花柱长度。因此,OsBRP1和OsBRP2不仅影响水稻对褐飞虱的抗性,还能影响植株生长发育。随后我们通过亚细胞定位、启动子顺式作用元件分析、组织表达分析、互作蛋白预测、测定激素相关基因表达量来进行OsBRP1和OsBRP2的作用机理进行探索。明确了:OsBRP1在细胞核和细胞膜上共定位,而OsBRP2仅定位于细胞核;OsBRP1和OsBRP2的启动子均具有大量组织特异性元件、压力响应元件、激素响应元件和转录因子作用位点;OsBRP2在植株体内的表达量高于OsBRP1,2个基因在水稻根茎叶中均呈现相对较高的表达量,但OsBRP1在花药和柱头中无表达,OsBRP2在柱头和花药中表达量高。OsBRP1和OsBRP2具有大量的激素响应元件,尤其是JA、Me JA响应元件;并且预测出与激素相关的基因互作,尤其是OsBRP2预测出于较多的JAZ蛋白互作;在JA相关基因的表达量检测中OsBRP1和OsBRP2的转基因株系皆表现出了与WT有显著差异,因此我们推测OsBRP1和OsBRP2的可能会影响植株体内的JA的信号。综上所述,OsBRP1和OsBRP2是受到褐飞虱取食诱导的基因,影响水稻的褐飞虱抗性和生长发育。它们的功能验证也说明了部分s EP在水稻抗虫和生长发育中具有重要作用,更多s EP的功能值得挖掘与鉴定。

关键词：水稻小表达蛋白小开放阅读框褐飞虱抗虫

日本囊对虾ATP合酶及其抑制因子在病毒免疫反应中的功能研究

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日本囊对虾ATP合酶及其抑制因子在病毒免疫反应中的功能研究

作者：霍利杰山东大学

学位级别：硕士

线粒体ATP合酶产生的ATP是细胞绝大多数生命活动的能量来源,对真核生物的生存至关重要。可是截止到目前,ATP合酶在日本囊对虾先天免疫中的作用还不明朗。本论文主要研究线粒体ATP合酶相关的四种smORF-s在日本囊对虾病毒免疫反应中的功... 详细信息

线粒体ATP合酶产生的ATP是细胞绝大多数生命活动的能量来源,对真核生物的生存至关重要。可是截止到目前,ATP合酶在日本囊对虾先天免疫中的作用还不明朗。本论文主要研究线粒体ATP合酶相关的四种smORF-s在日本囊对虾病毒免疫反应中的功能。日本囊对虾ATP合酶抑制因子1被WSSV利用以帮助其复制MjATPIF1是一种天然的ATP合酶抑制蛋白。它可以通过调节ATP合酶的活性来改变细胞的生理状态。然而截止到目前,MjATPIF1在对虾免疫方面发挥的功能尚未被确定。在本研究中,我们从日本囊对虾中筛选到一种小开放阅读框为ATP合酶抑制因子1,并命名为对虾ATP合酶抑制因子1(MjATPIF1),其开放阅读框包含315个核苷酸,编码104个氨基酸。MjATPIF1在转录水平和蛋白水平均广泛分布于日本囊对虾的多种免疫相关组织中。表达模式阐明病毒刺激后MjATPIF1在血细胞和肠中呈现上调表达趋向。过表达(重组蛋白注射)以及RNA干扰实验表明MjATPIF1有利于白斑综合征病毒在日本囊对虾体内拷贝数的增加。线粒体超氧化物检测表明,MjATPIF1可以促进线粒体超氧化物(SOD)的产生。免疫细胞化学实验结果显示,MjATPIF1能够通过产生SOD提高NF-κB活性进而增进白斑综合征病毒拷贝数的增加。而ATP检测结果表明,MjATPIF1通过改变细胞呼吸类型促进病毒复制和翻译。所有实验结果均表明,MjATPIF1在对虾体内被WSSV利用而有利于病毒复制。因此,WSSV能挟持对虾的ATP合酶抑制因子1增进其在对虾体内拷贝数的增加。日本囊对虾三种ATP合酶亚基有利于WSSV复制我们在日本囊对虾的转录组中筛选到三个小开放阅读框,分别命名为ATP合酶亚基E(MjATP5I)、ATP合酶亚基G(MjATP5L)以及ATP合酶亚基ε(MjATP5E),它们都是F1Fo-ATP合酶的亚基,与其他的ATP合酶亚基共同组成F1F0-ATP合酶。ATP合酶在氧化磷酸化途径中合成ATP的动力来源是质子梯度势。可是关于这三种ATP合酶亚基在免疫方面的功能还不是很清楚。我们分析了三个ATP合酶亚基MjATP5I,MjATP5L和MjATP5E在日本囊对虾病毒免疫反应中的功能。完整的MjATP5I开放阅读框序列一共有258个碱基对,编码85个氨基酸;MjATP5L的序列全长为300个碱基对,编码99个氨基酸;MjATP5E的开放阅读框含1168对碱基,编码55个氨基酸。在转录水平上,这三个ATP合酶亚基广泛分布于多个免疫组织中。而WSSV刺激的表达模式检测指出,MjATP5I、MjATP5L和MjATP5E在血细胞和肠中均表现上调趋向。而过表达(注射重组蛋白)实验和RNA干扰实验指出,MjATP5I、MjATP5L和MjATP5E都有利于白斑综合征病毒在日本囊对虾体内拷贝数的增加。这些实验结果表明,MjATP5I、MjATP5L和MjATP5E在对虾中可促进WSSV复制,而其具体机制还有待于进一步研究。

关键词：日本囊对虾小开放阅读框 ATP合酶 ATP合酶抑制因子1 WSSV