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二色补血草MYB转录因子LbMYB17的功能研究

二色补血草MYB转录因子LbMYB17的功能研究

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作者：杨宗燃山东师范大学

学位级别：硕士

土壤中过高的盐分会影响植物的生长发育。泌盐盐生植物二色补血草（Limonium bicolor）具有多细胞的盐腺结构能够将体内多余的盐分直接分泌到体外,而非盐生植物没盐腺结构,对盐高度敏感。因此,研究盐腺发育关键基因,并将其应用到非盐生... 详细信息

土壤中过高的盐分会影响植物的生长发育。泌盐盐生植物二色补血草（Limonium bicolor）具有多细胞的盐腺结构能够将体内多余的盐分直接分泌到体外,而非盐生植物没盐腺结构,对盐高度敏感。因此,研究盐腺发育关键基因,并将其应用到非盐生植物,对提高植物的抗盐性有着重要的应用价值。我们筛选到一个在盐腺发育早期特异性高表达并受到盐显著诱导表达的MYB转录因子,发现其与其它物种中MYB17蛋白同源性较高,将其命名为LbMYB17。本论文对LbMYB17在调控二色补血草盐腺发育、泌盐和抗盐以及调控非盐生植物表皮毛发育等方面的功能进行了研究,初步实验结果如下:（1）通过对LbMYB17进行生物信息学分析,LbMYB17编码一个R2R3 MYB蛋白;系统进化树分析发现LbMYB17与At MYB17、Aa MYB17和Sl MX1的同源关系较近,Aa MYB17和Sl MX1分别正向调控青蒿和番茄多细胞分泌型表皮毛的发育。（2）基因表达模式分析发现LbMYB17被Na Cl、甘露醇、ABA和Me JA显著诱导表达;LbMYB17定位于细胞核并具有转录激活活性;通过对LbMYB17的启动子GUS染色发现LbMYB17在二色补血草盐腺中表达并且在拟南芥的表皮毛上表达。（3）LbMYB17正向调控二色补血草盐腺发育和泌盐性,在LbMYB17过表达株系中盐腺密度显著增多,约是野生型的1.53倍,同时盐腺的细胞形态发生了变化,出现多发光点盐腺,野生型盐腺有4个发光点,而在过表达株系中出现5个或者6个发光点的盐腺,约占盐腺总数的7%左右,即盐腺细胞组成增加;而在突变体中盐腺密度显著降低,约是野生型的0.6倍,出现2个或者3个发光点的盐腺,约占盐腺总数的46%左右,即盐腺细胞组成减少;在LbMYB17过表达株系中单个盐腺的泌盐能力显著增加,而在突变体中泌盐能力降低。（4）LbMYB17正向调控二色补血草的抗盐性,对不同株系叶片进行抗盐生理指标检测;与野生型相比,LbMYB17过表达株系DAB和NBT染色显著变浅,而突变体颜色加深;在高盐环境下过表达株系中Na、超氧阴离子（O）、丙二醛（MDA）的含量和Na/K显著降低,K和脯氨酸增加;而在突变株系中呈现相反趋势。（5）通过分子生物学和生化实验对LbMYB17调控盐腺发育和抗盐的分子机理进行了研究;RNA-seq实验检测了野生型和突变体lbmyb17的差异表达基因,结果表明LbMYB17可能通过调控Lb ZFP5、Lb SCL3和LbMYB1等基因来控制盐腺发育,通过调控与耐盐相关的基因Lb CBL1、Lb SDR1和Lb SOS3等以及ABA的信号通路相关基因Lb ABA2和Lb RCAR3等来正向二色补血草的抗盐性;酵母单杂和双荧光素酶报告实验证明LbMYB17能够结合到Lb ZFP5、Lb SCL3和LbMYB1的启动子上,并促进其表达,从而正调控二色补血草的盐腺发育和抗盐;Lb ZFP5已被证明正调控盐腺发育,于是通过病毒介导的VIGS技术沉默Lb SCL3和LbMYB1,在沉默株系中盐腺密度显著降低,并且测定相关的生理指标,高盐环境下沉默株系中Na和MDA含量以及Na/K增加,而K和脯氨酸含量降低,Lb SCL3和LbMYB1正向调控二色补血草盐腺发育和抗盐性。（6）LbMYB17异源过表达番茄后,导致番茄的表皮毛数量增加,特别是Ⅳ型和Ⅵ型分泌型表皮毛数量显著增加;通过RT-q PCR实验,在异源过表达株系中Sl ARF3、Sl HZ45、Sl MYC1和Sl Wo等正调控番茄分泌型表皮毛发育的关键基因显著上调,初步实验证明盐生植物多细胞盐腺发育关键基因和非盐生植物多细胞分泌型表皮毛发育关键基因高度同源;同时,也提高了番茄的抗盐性。

关键词： LbMYB17 二色补血草分子机理多细胞盐腺耐盐性

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