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多位点全基因组关联分析ISIS EM-BLASSO方法软件包的研制

多位点全基因组关联分析ISIS EM-BLASSO方法软件包的研制

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作者：倪元丽南京农业大学

学位级别：硕士

动植物中绝大多数与人类经济相关的重要性状都是数量性状,解析数量性状的遗传基础,将会对动植物的遗传改良和人类复杂疾病的防治有着非常重要的意义。目前,全基因组关联分析方法(genome-wide association studies,GWAS)是研究数量性状... 详细信息

动植物中绝大多数与人类经济相关的重要性状都是数量性状,解析数量性状的遗传基础,将会对动植物的遗传改良和人类复杂疾病的防治有着非常重要的意义。目前,全基因组关联分析方法(genome-wide association studies,GWAS)是研究数量性状最常用的方法。随着生物测序技术的快速发展,分析数以百万计的标记将成为常态。那么全基因组关联分析需要在有限样本中检测大量的SNP,将会面临着在高维度的数据集下的变量选择问题。虽然许多单标记方法能够解决此问题,但是这些方法因Bonferroni矫正而只能检测到较少QTN(quantitative trait nucleotide)。这些检测到的QTN遗传率之和远小于性状遗传率,显然丢失了不少的QTN。为克服这个问题,本实验室提出了一系列多位点全基因组关联分析新算法,ISIS EM-BLASSO(Iterative modified-Sure Independence Screening EM-BayesianLASSO)就是其中之一。为了让应用工作者更方便的使用新方法,本研究开发了基于R软件的windows界面ISIS EM-BLASSO软件包。其主要研究内容包括:1)以 R 附加包 gWidgets、gWidgetsRGtk2、RGtk2Extras、cairoDevice、ggplot2、lars和ncvreg为基础,将数据输入与结果输出等界面设计、ISIS EM-BLASSO的核心算法和绘图功能有机整合,形成多位点全基因组关联分析ISIS EM-BLASSO软件包。其中gWidgets包提供了一种方便快捷的创建GUI功能,RGtk2Extras包能够显示海量的数据,RGtk2包提供了动态显示滚动条的函数,cairoDevice包能够在自定义界面中嵌入R图形,而多位点ISIS EM-BLASSO算法的核心代码需要依赖ncvreg包和lars包实现;为了绘制LOD得分图,借助了图形化工具包GTK+和作图包ggplot2,用户可根据需要,更改图片大小、精度、分辨率和检测的显著QTN的LOD线颜色。将研制完成的 ISIS EM-BLASSO 软件包上传至 https://***/web/packages/mrMLM/***网站上,R网站将R代码转换成Mac和Linux主流操作系统能运行的代码,使该软件包能在Mac、Windows和Linux操作系统下运行。由于该软件包并不需要借助于其他计算机语言,保证了软件包的简便性、规范性和稳定性。2)利用ISIS EM-BLASSO方法和pLARmEB方法分析了拟南芥中三个与花期相关的性状,即分别在10℃、16℃和22℃条件下的开花时间(FT10、FT16和FT22)。用本软件包检测到了 79个显著关联的SNPs,比pLARmEB方法多检测到了 26个显著的SNPs。在这些显著的SNPs附近发掘到了 35个前人已报道的基因,比pLARmEB方法多发掘了 19个与目标性状相关的基因。用ISIS EM-BLASSO方法和FASTmrEMMA方法分析了另外两个与花期相关的拟南芥性状,即在温室里8周春化作用开花时间(8WGHFT)和在温室里8周春化作用叶片数目(8WGHLN)。用本软件包检测到了 49个显著关联的SNPs,比FASTmrEMMA方法多检测到了 18个显著的SNPs。在这些显著的SNPs附近发掘到了 23个前人已报道的基因,比FASTmrEMMA方法多发掘了 11个与目标性状相关的基因。这说明ISIS EM-BLASSO方法检测基因能力最强,验证了 ISIS EM-BLASSO方法的有效性。3)本软件通过点击Input Dataset按钮,弹出输入数据对话框,根据要求导入相应格式的基因型数据和表型数据,其中基因型数据的格式包括mrMLM数值型、mrMLM字符型和Hapmap(Tassel)型。当基因型和表型数据导入成功后,点击Do按钮进行数据集的格式转换或表型与基因型个体匹配。点击Population Structure按钮,弹出群体结构是否导入对话框。若分析的数据需要把群体结构放入关联分析中,请选择直接导入群体结构文件。当基因型、表型和群体结构成功导入软件后,请设置关键P值(默认值为0.01),再点击Run按钮,程序便开始运行,程序运行的进度可通过进度条获知。程序运行结束后将会得到关联分析的结果,本软件能够将此结果可视化,并绘制LOD得分图。本软件是以操作简单为设计理念,极大方便了遗传育种工作者的使用。

关键词：全基因组关联分析多位点遗传模型 R软件包 ISISEM-BLASSO算法 mrMLM软件包

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大豆始花期、盛花期和株高的关联分析及候选基因鉴定

大豆始花期、盛花期和株高的关联分析及候选基因鉴定

引用

作者：徐卓然华中农业大学

学位级别：硕士

大豆(Glycine max ***.)起源于我国,是我国重要的经济作物,在食用、饲用和工业方面都具有重要价值。由于大豆是一种对光周期十分敏感的作物,光周期长短会影响大豆开花期。这种特性严重制约了大豆的种植范围。同时,株高会影响大豆抗倒伏... 详细信息

大豆(Glycine max ***.)起源于我国,是我国重要的经济作物,在食用、饲用和工业方面都具有重要价值。由于大豆是一种对光周期十分敏感的作物,光周期长短会影响大豆开花期。这种特性严重制约了大豆的种植范围。同时,株高会影响大豆抗倒伏性以及产量。因此,大豆开花期和株高都是重要的育种目标性状。研究和挖掘调控大豆开花期和株高基因对于改良大豆品种产量具有重要的意义,也为大豆分子育种提供理论指导。在已报道的大豆开花期和株高关联分析中,大部分采用单位点关联分析方法。该类方法虽然有群体结构和多基因背景控制,但是涉及多重检验问题,使每次检验的显著水平偏低,不易检测到显著关联位点,特别是在田间试验误差较大的情况下。此外,这两种大豆性状关联分析所使用分子标记较少。为此,本文以286份来自不同生态区的大豆品种作为试验材料,在2011和2012年的南京和2017年的鄂州与武汉考查了始花期和盛花期,在2014、2015和2017年的武汉和2017年的鄂州考查了株高,利用全基因组均匀分布的106013个SNP标记,通过mrMLM软件包中mrMLM、FASTmrMLM、FSATmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO共6种方法,对上述3个性状进行多位点全基因组关联分析;其次,根据得到的显著关联QTNs信息,利用生物信息学方法获得相应的候选基因;最后,利用方法间和环境间共同发现的QTNs信息,发掘优异等位基因,实施分子设计育种。主要结果如下:1、始花期、盛花期在品种间和年份间存在极显著遗传变异,株高在品种间、年份间以及品种×年份互作存在极显著遗传变异。始花期、盛花期和株高的广义遗传率分别为82.43%、80.27%和76.55%。在2017年,鄂州株高与始花期和盛花期的相关系数分别为0.556和0.550,武汉株高与始花期和盛花期两性状的相关系数分别0.512和0.513,这说明相同环境(年份/地点)下开花时间和株高间存在极显著正相关(α=0.01)。2、采用mrMLM、FASTmrMLM、FSATmrEMMA、pLARmEB、pKWmEB和ISIS EM-BLASSO共6种多位点关联分析方法,将286份大豆品种全基因组上的106013个SNP标记与大豆始花期、盛花期和株高表型观测值进行全基因组关联分析。在新方法建议的LOD≥3标准下,检测到始花期、盛花期和株高的QTNs个数分别为185、161和129。在上述475个QTNs中,不同方法间或年份间至少2次重复检测到的始花期、盛花期和株高QTNs分别有60、57和43个。3、在始花期、盛花期和株高性状重复检测到的QTNs前后50 kb范围内,分别发现了445、461和339个基因,其中始花期、盛花期在花中以及株高在茎中高表达的基因分别为121、119和88个。在这些高表达基因中,通过KEGG分析发现,与始花期、盛花期和株高代谢途径相关的候选基因分别为7、9和8个。通过拟南芥同源对比分析,分别确定了与开花期和株高相关的12和8个候选基因。4、通过优异等位基因分析,始花期和盛花期在286份材料的每个品种所包含的优异等位基因数为118和148个,平均值为31.78和32.30;株高在272个品种(不包含野生品种)的优异等位基因数为76个,平均值为17.55。各材料始花期、盛花期和株高优异等位基因数与其性状表型观察值的相关系数分别为-0.791、-0.749和0.630(P<0.0001),表明了开花期优异等位基因数与其表型值观察值呈极显著负相关,株高优异等位基因数与其表型观察值呈极显著正相关。优异等位基因分析发现,丰收黄豆、牛毛黄、商丘73、晋豆3号、平远县黑豆、勤研1号和菜生子可能是改良开花时间的优良亲本;雁青、遵义棕子豆、水城棕子豆、永胜虎皮黄豆、浦城麻豆、大粒黄豆、细粒八月爆和北川乌燕窝可能是改良株高的优良亲本。若改良始花期,可以用商丘73与丰收黄豆杂交,其后代可能含有55个优异等位基因,理论上可能获得最短的始花期;若改良盛花期,可以用平远县黑豆与晋豆3号杂交、勤研1号与莱生子杂交,其后代可能含有52个优异等位基因,理论上可能获得最短的盛花期;若改良株高,可以利用雁青分别与遵义棕子豆和水城棕子豆杂交、永胜虎皮黄豆分别与浦城麻豆和大粒黄豆杂交、细粒八月爆和北川乌眼窝杂交,它们的后代可能含有24、24、23、24和25个优异等位基因,理论上使其株高为700 cm。

关键词：大豆始花期盛花期株高全基因组关联分析优异等位基因多位点遗传模型 mrMLM

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