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榕小蜂体内噬菌体wo的感染格局及其与重寄主昆虫mtDNA变异的关联

榕小蜂体内噬菌体WO的感染格局及其与重寄主昆虫mtDNA变异的关联

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作者：贾思思山东农业大学

学位级别：硕士

wolbachia是母系遗传的胞内共生菌,在节肢动物和线虫中广泛存在,能够侵染大约20-76%的节肢动物。wolbachia能对寄主昆虫进行生殖调控。噬菌体是生物圈中最丰富的生物体,并且在细菌的基因组进化中起着非常重要的角色。温和噬菌体wo自200... 详细信息

wolbachia是母系遗传的胞内共生菌,在节肢动物和线虫中广泛存在,能够侵染大约20-76%的节肢动物。wolbachia能对寄主昆虫进行生殖调控。噬菌体是生物圈中最丰富的生物体,并且在细菌的基因组进化中起着非常重要的角色。温和噬菌体wo自2000年被首次发现以来,一直备受关注。作为胞内细菌的wolbachia,因受其生活方式的限制,通常认为不会或者不容易感染噬菌体,但是噬菌体wo在wolbachia中的分布超过89%。多数的感染噬菌体wo的wolbachia表现出较低数目的噬菌体类型,约有85%的wolbachia只存在一种或者是两种噬菌体类型。昆虫寄主-wolbachia-wo这三者是研究节肢动物、细菌与病毒关系的一个很好的模式之一。而明确噬菌体wo和wolbachia的系统发育关系是认识这个系统以及利用的基础。前人在Drosphila simulans、Ephestia kuehniella、Nasonia vitripennis、Culex pipens和Gryllus pennsylvanicus等一系列昆虫上都对wolbachia与噬菌体wo系统发育关系进行了研究,发现wolbachia与噬菌体wo之间并没有系统发育关系的一致性。这也就暗色了噬菌体wo在不同的wolbachia之间进行水平转移的普遍性。以前对噬菌体wo重寄主的研究均是局限在开放和半开放环境中,而在封闭环境中的重寄主噬菌体感染格局还尚未有相关报道。为了研究生活在在封闭环境中昆虫体内噬菌体wo的感染情况以及与wolbachia的系统发育关系,选取榕小蜂为研究材料进行研究。榕树和榕小蜂体系是研究互利共生系统的起源与进化、资源竞争、共生体系稳定机制等理论的经典模式之一。榕小蜂中wolbachia的感染率为59%-67%,明显高于其它昆虫。本文通过对3种榕果、23个榕小蜂物种、1406头榕小蜂进行研究,得到以下几个主要结果：(1)榕小蜂体内wolbachia的感染率很高,种间感染率为83%,wolbachia体内噬菌体wo的感染率较低,其种间感染率为39%,并且噬菌体的wo的感染类型比较单一;(2)榕小蜂体内噬菌体wo与wolbachia及噬菌体wo与昆虫重寄主榕小蜂之间并没有系统发育关系的一致性;(3)基于噬菌体orf7基因建树分析,wo表现出重寄主的“寄主专一性”;(4)榕小蜂体内wolbachia和噬菌体wo存在频繁的水平传播现象;(5)噬菌体wo的存在与否对重寄主榕小蜂线粒体基因有明显的影响。榕小蜂体内的wolbachia具有很高的感染率,而且感染株系较为复杂;噬菌体wo表现出较高的感染率和较为单一的感染类型,造成这种现象的原因值得思考。通过建树分析,榕小蜂体内的噬菌体wo单独聚在一支上,表现出其“重寄主特异性”,并且这种特异性与重寄主昆虫的类别并无直接关系,造成这种现象的主要原因很可能是因为榕小蜂特殊的生活环境。通过对榕小蜂内wolbachia与榕小蜂、噬菌体wo与wolbachia以及噬菌体wo与昆虫寄主榕小蜂的的系统发育对应树分析发现,三者之间并没有系统发育关系的一致性,表明榕小蜂体内的wolbachia与噬菌体wo都可能存在明显的水平转移现象。进一步假设了榕小蜂内wolbachia和wo可能的水平传播路线并进行讨论,由此导出了wo的水平传播的路线以及wolbachia的水平传播对噬菌体wo的水平传播的影响,认为wolbachia的水平传播既独立于wo的水平传播又可以加速wo的水平传播,为研究wo的水平传播提供了合理的解释。本文成功筛选了两种在一种重寄主中同时存在三种wolbachia和wo感染模式的小蜂：第一类是未感染wolbachia未感染噬菌体wo个体;第二类是感染wolbachia未感染噬菌体wo个体;第三类是感染wolbachia同时感染噬菌体wo个体。通过对不同模式的小蜂线粒体基因的研究发现,不论是否感染wolbachia,感染和未感染噬菌体wo的重寄主的mtDNA聚在两个大支上,表现出明显的差别。这个结果表明噬菌体wo的存在与其重寄主线粒体基因变异有关联,尽管关联机制还不明确。

关键词：榕小蜂 wolbachia 噬菌体wo 系统发育水平传播线粒体基因

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二斑叶螨体内噬菌体wo、wolbachia和寄主三者关系的研究

二斑叶螨体内噬菌体WO、Wolbachia和寄主三者关系的研究

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作者：陆明红南京农业大学

学位级别：硕士

wolbachia是母系遗传的胞内共生菌,在节肢动物中广泛分布,能够调控宿主的生殖方式,包括胞质不亲和(cytoplasmic incompatibility, CI),诱导产雌孤雌生殖(parthenogenesis inducing, PI),诱导雌性化(feminization)和杀雄(male-killing)。其中,最常见的是CI,即在同一物种里,感染wolbachia的雄虫与未感染wolbachia的雌虫交配(unidirectional CI,单向胞质不亲和)或者感染不同株系wolbachia的雌雄个体交配(bidirectional CI,双向胞质不亲和),结果往往表现为后代胚死亡和/或性比偏重雄性。在研究wolbachia引起的生殖异常的机理时,发现在wolbachia基因组上的自由移动因子的数目非常多。随着研究的深入,已证明wolbachia内存在噬菌体,被命名为wo,并认为噬菌体wo可能是wolbachia进行遗传调控的一种潜在的转化工具。通过建立系统发育树,发现噬菌体wo与生殖异常现象之间没有系统进化上的一致性,说明wo并没有直接作用于寄主的生殖异常现象。后来,许多研究证明,噬菌体wo密度与wolbachia密度之间呈负相关关系,并且wolbachia密度与CI强度呈正相关关系。基于此,提出了“噬菌体密度模型”。但随着研究的深入,这种模型的普遍性开始遭到质疑。在受到外界条件的刺激下,噬菌体wo可能会转变生活史或者编码一些对wolbachia或者寄主有辅助作用的蛋白质。这些外界条件主要包括温度、昆虫寄主的日龄、昆虫寄主的基因型以及同个个体内的其它共生菌等。本研究检测并分析了二斑叶螨Tetranychus urticae Koch(红色型)20个地理种群中的噬菌体wo和wolbachia的感染情况,并从温度、日龄、同个个体内的另一种共生菌Cardinium这三个外界影响因子的角度研究分析二斑叶螨、wolbachia和噬菌体wo这三者之间的动态变化关系。本研究的主要内容以及取得的初步研究成果如下：1.20个地理种群中所有的种群都感染wolbachia,但只有30%(6/20)种群的wolbachia携带噬菌体wo。进一步对携带噬菌体wo的6个地理种群感染的wolbachia的wsp基因和噬菌体wo的orf7基因进行测序并比对分析,结果发现：共有四种不同的wsp基因序列,分别属于B组wolbachia的Con和Ori亚组;两种不同的orfZ基因序列相差16 bp,分别为wowUrt1 (HM623911)和wowUrt2 (HM623912).wolbachia和噬菌体wo之间没有协同进化的对应关系,而且两种wolbachia被同一种噬菌体wo所侵染,由此我们推断,在感染二斑叶螨的wolbachia中可能存在噬菌体wo的水平转移。同时,通过对两种不同的orf7基因序列进行系统发育分析,发现这两种噬菌体wo在进化系统中的地位都属于第Ⅱ组,为进一步研究wolbachia和噬菌体wo之间的相互关系打下坚实基础。2.通过设置不同的温度梯度(19℃,22℃,25℃,28℃和31℃),研究噬菌体wo的量、wolbachia的量、寄主表现的CI强度在不同温度梯度下的动态关系。本研究选取感染不同wolbachia株系但携带同一噬菌体的二斑叶螨(江苏镇江种群(ZJ)和山西运城种群(YC))作为供试材料,结果表明：极端温度可能将原本为溶源性的噬菌体转化为裂解性的噬菌体,间接改变了三者之间的关系。3.通过观察8个不同日龄雄螨体内的wolbachia和噬菌体wo量,研究日龄对wolbachia和噬菌体wo量的影响。结果表明：二斑叶螨雄螨体内的wolbachia和噬菌体wo都随着日龄的增长而增长,当噬菌体wo增长到一定值(1.4×105,不同寄主的值不同)时会转化为裂解性的噬菌体,并表现为与wolbachia的量呈负相关关系。4.通过定量PCR检测二斑叶螨江苏镇江种群的双感染wolbachia和Cardinium品系(W+C+)和单感染wolbachia品系(W+C-)中wolbachia和噬菌体wo的量,研究Cardinium对wolbachia和噬菌体wo的量的影响。结果表明：Cardinium对wolbachia和噬菌体wo量的影响可能与性别相关。雌螨中的Cardinium促进wolbachia和噬菌体wo量的增长,雄螨中的Cardinium却通过促进噬菌体wo量的增长从而减少wolbachia的量。

关键词：二斑叶螨(红色型) wolbachia 噬菌体wo 温度日龄 Cardinium

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