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山东中新世山旺组紫荆属(豆科)叶化石的叶枕研究--兼论豆科植物叶枕的早期演化

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古生物学报 2012年第1期51卷 1-13页

作者：王祺中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室北京100093

提要叶枕作为叶活动的"马达器官",在豆科植物的分类、演化、发育和生理等方面都具有十分重要的研究意义,但在古植物学中似乎研究甚少。基于产自山东省临朐县中新世山旺组的叶印痕化石,结合现生紫荆叶结构和叶枕的形态观察,文中着重研究... 详细信息

提要叶枕作为叶活动的"马达器官",在豆科植物的分类、演化、发育和生理等方面都具有十分重要的研究意义,但在古植物学中似乎研究甚少。基于产自山东省临朐县中新世山旺组的叶印痕化石,结合现生紫荆叶结构和叶枕的形态观察,文中着重研究这些叶印痕化石中的叶枕形态,发现它们保存了倒卵形的上叶枕印痕和上叶枕组织腐烂分解后留下的半圆形印痕,其中一块还保存了卵形的下叶枕印痕。结合这些化石的叶结构特征,进一步确认了中新世山旺组紫荆属叶化石——华紫荆的存在,并指定一份保存于中国科学院南京地质古生物研究所的标本为后选模式,即No.39(H)。紫荆属隶属于云实亚科、紫荆族,为现存豆科植物分子系统发育树上最基部的类群之一,因此该属的化石历史对认识豆科植物的系统发育、早期演化和分异以及生物地理历史都至关重要。然而,由于过去缺乏详细的叶结构和叶枕研究,大多数以往报道的产自欧亚大陆和北美新生代的紫荆属叶印痕化石种都受到质疑、否定或亟需进一步研究。迄今为止,紫荆属最早的、具叶枕的叶化石发现于美国俄勒冈州晚始新世的约翰迪组,而最早的豆科叶枕则发现于阿根廷巴塔哥尼亚早古新世萨拉曼卡组中的一种可能属于含羞草亚科植物的小叶中。结合近来的比较形态解剖学研究结果,作者赞同先前的假说——紫荆属的单叶和叶枕类型实质上都是衍生的性状,而最原始的豆科植物长着羽状复叶,其复叶叶柄和小叶叶柄上可能都有各自的叶枕。

关键词：豆科紫荆属叶枕演化系统发育山旺组中新世

基于大豆叶枕响应叶柄角变化转录组的MYB基因分析

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西北农林科技大学学报（自然科学版） 2024年第2期52卷 60-69页

作者：常玮王娟郑清岭张彦威陈吉宝南阳师范学院生命科学与农业工程学院河南南阳473000 山东省农业科学院作物研究所山东济南250100

【目的】阐明MYB基因家族成员是否参与大豆叶柄角(leaf petioles angle,LPA)变化的调控过程,为大豆理想株型育种研究奠定基础。【方法】以郑196为材料,利用大豆叶枕响应叶片向光运动转录组挖掘差异表达大豆MYB基因(GmMYB);利用ProtComp ... 详细信息

【目的】阐明MYB基因家族成员是否参与大豆叶柄角(leaf petioles angle,LPA)变化的调控过程,为大豆理想株型育种研究奠定基础。【方法】以郑196为材料,利用大豆叶枕响应叶片向光运动转录组挖掘差异表达大豆MYB基因(GmMYB);利用ProtComp 9.0进行亚细胞定位预测;以拟南芥MYB蛋白序列为参考,采用MEGA v5.0软件进行系统进化分析;分别利用在线程序MEME和PlantPAN3.0分析差异表达MYB基因保守基序(motif)和启动子序列的顺式作用元件;以NCBI数据库中大豆转录组数据及RNA-seq数据为基础,采用TBtools进行表达模式分析,并在此基础上进行候选基因的精准定量检测。【结果】①鉴定出13个差异表达GmMYB,其中上调表达9个,下调表达4个;亚细胞定位结果表明,11个MYB蛋白位于细胞核,2个位于细胞外基质。②基于MYB蛋白序列构建系统进化树,可将13个差异表达GmMYB分为6组。③对13个差异表达GmMYB基因结构进行分析,结果共鉴定到10个基序,其中基序1和基序2是MYB保守结构域的一部分。④在启动子区域鉴定获得脱落酸响应元件、参与干旱响应元件、响应光照的顺式作用元件、分生组织表达和生长素响应等多个响应逆境胁迫及光照的顺式作用元件。⑤表达模式分析结果表明,13个差异表达GmMYB基因在大豆不同组织器官中存在表达差异,其中Glyma.01G190100和Glyma.08G042100在叶枕处表达。⑥对Glyma.01G190100和Glyma.08G042100进行精准定量检测,结果显示其相对表达量在叶片向光运动前后变化剧烈,可作为大豆叶柄角调控候选基因用于进一步研究。【结论】鉴定出13个与大豆叶柄角调控相关的MYB基因,其中Glyma.01G190100和Glyma.08G042100可作为大豆叶柄角调控候选基因用于大豆理想株型育种研究。

关键词：大豆叶柄角叶枕转录组 MYB转录因子

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不同叶运动能力大豆品种叶枕结构的比较研究

南京农业大学学报 2009年第4期32卷 18-22页

作者：邴鑫张治安徐克章赵颖君李大勇吉林农业大学农学院吉林长春130118

对不同大豆品种叶运动日变化的田间观测表明,品种间叶运动能力有明显差别,一日中叶倾角呈单峰曲线变化。叶运动能力弱的品种,叶倾角最大值出现在10:00前后;叶运动能力强的品种,叶倾角在12:00左右达到最大值,两者相差19°左右。解剖观察... 详细信息

对不同大豆品种叶运动日变化的田间观测表明,品种间叶运动能力有明显差别,一日中叶倾角呈单峰曲线变化。叶运动能力弱的品种,叶倾角最大值出现在10:00前后;叶运动能力强的品种,叶倾角在12:00左右达到最大值,两者相差19°左右。解剖观察表明,大豆叶枕具有发达的薄壁细胞组织和输导系统,中心髓细胞较小,有分散的维管束,具有较强的机械支撑能力。叶运动能力强的叶片有较大的叶枕直径,发达的马达细胞和输导组织。

关键词：大豆叶运动叶枕显微结构

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睡眠运动中女王竹芋叶枕的细胞形态学分析

安徽农业科学 2009年第7期37卷 2991-2992页

作者：马超颖陈超石洪凌宋兰唐山师范学院生命科学系河北唐山063000

[目的]研究睡眠运动的机理,分析睡眠运动中的叶枕的形态学变化。[方法]以温室中女王竹芋为研究材料,用石蜡切片法对处于不同运动状态下竹芋的叶枕进行细胞形态学观察与分析。[结果]睡眠状态下的叶枕部韧皮纤维细胞体积增大,而觉醒状态... 详细信息

[目的]研究睡眠运动的机理,分析睡眠运动中的叶枕的形态学变化。[方法]以温室中女王竹芋为研究材料,用石蜡切片法对处于不同运动状态下竹芋的叶枕进行细胞形态学观察与分析。[结果]睡眠状态下的叶枕部韧皮纤维细胞体积增大,而觉醒状态下的叶枕部韧皮纤维细胞体积缩小。[结论]叶枕部细胞吸水撑大后叶子就张开,叶枕细胞排水缩小后叶子就闭合。

关键词：女王竹芋叶枕睡眠运动

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蒺藜苜蓿叶枕的器官发生机制研究

蒺藜苜蓿叶枕的器官发生机制研究

作者：刘蕊山东大学

学位级别：硕士

与动物不同,植物不能运动,然而部分物种的叶可以通过对外界环境刺激(光、温度、触碰、化学物质等)产生明显的运动,达尔文在其著作中描述了这一现象。豆科植物的叶片也可以随着昼夜节律的改变进行运动,这一现象也被称为叶片的感夜运动。... 详细信息

与动物不同,植物不能运动,然而部分物种的叶可以通过对外界环境刺激(光、温度、触碰、化学物质等)产生明显的运动,达尔文在其著作中描述了这一现象。豆科植物的叶片也可以随着昼夜节律的改变进行运动,这一现象也被称为叶片的感夜运动。从结构上看,这种运动是由位于叶片和小叶基部的一种叫做叶枕的器官来调节的。叶运动是由于叶枕的运动细胞有节奏的膨胀和收缩引起的,因此,叶枕在叶运动中起到了关键作用。蒺藜苜蓿是豆科模式植物,具有叶片运动的特点。PLP(PETIOL ULELIK PULVINUES)在叶枕处特异表达,失去功能的plp突变体使叶枕变成叶柄状叶枕,在叶运动上存在缺陷。PLP是拟南芥LOB(LATERAL ORGAN BOUNDARIES)在蒺藜苜蓿中的同源基因,LOB与器官边界形成有关,PLP与叶枕正常发育有关。LOB在器官边界形成中抑制BR的累积,因此PLP与BR也可能存在某种联系。但是外源分别施加BL(油菜素内酯,Brassinolide)和PPZ(丙环唑,Propiconazole,BR合成抑制剂)既不能让野生型叶枕变为小叶柄,也不能恢复plp突变体的叶柄状叶枕。同时,我们获得了Tnt1逆转录转座子插入敲除的dwarf4突变体。DWARF4属于P450家族,编码BR生物合成限速酶,在dwarf4突变体中BR的含量下降。plp dwarf4双突变体的叶柄状叶枕也不能得到恢复,因此BR含量的下降在叶枕的形成中可能不是主要原因。另外,利用生长素分布MarkerDR5rev:GFP,我们观察到生长素浓度在野生型叶枕处很高。RNA-Seq结果显示生长素相关基因在plp突变体中有24个下调,8个上调,同时在PLP启动子中有Aux/IAA-RE元件,因此生长素可能参与叶枕发育。但是外源施加生长素和生长素抑制剂不能改变野生型的叶枕和突变体的叶柄状叶枕的形态,表明生长素含量的改变不能直接影响叶枕的形成。RNA-Seq结果显示,YABBY基因在plp突变体中表达下调。YABBY基因家族成员主要涉及侧生器官远轴侧细胞的特化,这类基因的突变往往导致侧生器官极性分化的丧失及异常侧生分生组织的形成,这表明叶枕是一个远轴化的器官。以上结果表明,BR和生长素可能参与了叶枕的形成,同时器官极性的改变也是叶枕形成的一个重要原因。

关键词：蒺藜苜宿叶枕叶运动

壳梭孢素对菜豆叶枕外植体弯曲生长的刺激作用(简报)

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植物生理学通讯 1995年第1期31卷 24-25页

作者：张映璜方建雄中国科学院上海植物生理研究所上海200032

壳梭孢素（FC）刺激菜豆叶枕外植体弯曲生长的同时诱导乙烯产生。乙烯生物合成抑制剂氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）抑制而乙烯生物合成中间体ACC则促进FC诱导乙烯产生，两者对FC刺激弯曲会长没有影响。

关键词：壳梭孢素菜豆叶枕弯曲生长

玉米叶枕发育及叶夹角形成关键调控基因的挖掘

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玉米叶枕发育及叶夹角形成关键调控基因的挖掘

作者：袁立敏山东农业大学

学位级别：硕士

玉米是全球最重要的经济作物之一,叶夹角(叶片与主茎之间的夹角)是影响玉米株型与产量的重要农艺性状之一。较小的叶夹角,有利于降低冠层截光率,提高群体光能利用率和群体种植密度,从而提高产量。因此,选育紧凑耐密株型是玉米育种的重... 详细信息

玉米是全球最重要的经济作物之一,叶夹角(叶片与主茎之间的夹角)是影响玉米株型与产量的重要农艺性状之一。较小的叶夹角,有利于降低冠层截光率,提高群体光能利用率和群体种植密度,从而提高产量。因此,选育紧凑耐密株型是玉米育种的重要目标。叶枕(包括叶耳和叶舌)是连接玉米叶片和叶鞘的中间枢纽,是调控叶夹角的关键部位。揭示叶枕发育的分子调控机制将有利于进一步揭示叶夹角大小的调控机制,因此,本研究分析了B73(平展型自交系,叶夹角较大)和986(紧凑型玉米自交系,叶夹角较小)在叶枕发育早期,中期,晚期的细胞和转录水平的变化,挖掘叶夹角调控关键基因,为玉米株型的优化及产量的提高提供理论基础和候选基因。主要研究结果如下:(1)对113种具有叶夹角大小差异的玉米自交系的叶枕夹角和叶夹角进行了详细的观察和统计,发现叶枕夹角与叶夹角呈正相关,说明叶枕形态结构是影响叶夹角大小的重要因素。(2)通过扫描电镜观察了B73和986叶枕发育早、中、晚期的细胞学变化。叶枕发育早期叶枕呈带状,中期叶枕上部开始变宽,叶枕夹角开始形成,晚期叶片已发育成熟。结果发现在叶枕发育早期,细胞分裂占主导地位。B73与986的最显著差异发生在中期:B73的细胞更倾向于细胞分裂,而986的细胞更倾向于细胞伸长。晚期,B73与986细胞形态差别不大,长宽比接近。因此,B73的叶枕部位大于986是因为具有更多的细胞数目。(3)对B73和986叶枕发育早、中、晚期的转录组测序的数据进行分析,发现在B73与986中各有21582与22099个基因的表达得到检测,在B73与986中差异表达基因分别有5996和4715个,共同表达的差异表达基因有2797个。对B73和986的基因分布情况进行统计,发现它们的分布具有很强的相似性,推测B73和986叶枕发育的调控机制可能是一致的。(4)对共同表达的差异表达基因按照MapMan的分类标准对各个途径进行功能富集分析,发现在叶枕发育早期与DNA和蛋白质合成,细胞周期,细胞组织和信号相关基因的转录产物富集。在中期和晚期,大多数参与细胞壁修饰,次级代谢和光合作用的基因表达量达到峰值。在B73与986差异最显著中期,参与调控细胞分裂的基因在B73中表达量更高,然而参与调控细胞伸长的基因在986中表达量更高。有趣的是,参与激素代谢,信号转导与响应的基因,以及一些转录因子的表达具有时空特异性。(5)以Su115×986为亲本进行杂交,对F6代重组自交系进行SNP芯片检测,发现5号染色体上两个调控叶夹角的QTL区间,综合前人GWAS分析所定位到影响玉米叶夹角的SNP位点附近的基因与转录组测序所找到的差异表达基因,最终挖掘到6个调控玉米叶夹角的基因。综上所述,通过揭示叶枕发育及叶夹角形成的细胞学基础和基因表达体系,挖掘到玉米叶夹角调控基因,进一步的功能分析将为玉米遗传和育种提供丰富资源。

关键词：玉米叶枕叶夹角转录组测序细胞分裂细胞伸长

光、Ca^(2+)和CaM对菜豆叶枕外植体脱落的影响

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植物生理学通讯 1991年第5期27卷 347-350页

作者：黄辰桂美祥谷胜意陕西师范大学生物系植物生理研究室西安710062

红光抑制而远红光促进菜豆叶枕外植体的脱落过程。红光抑制脱落必须有Ca^(2+)参与,红光效应与A_(23187)类似。La^(3+)、CPZ和TFP都具有阻止红光抑制脱落的作用。外施Ca^(2+)在红光下对脱落过程稍有促进。

关键词：菜豆叶枕脱落光 Ca^2+ CaM

花生叶枕解剖学基础及其感夜运动阴离子通道研究

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花生叶枕解剖学基础及其感夜运动阴离子通道研究

作者：路美玲山西师范大学

学位级别：硕士

在植物中,有一种独特的感性运动现象,叶片受到光照刺激打开,在黑暗条件下又自动闭合,该运动被称为感夜运动。感夜运动主要集中在豆科植物中,叶枕是感夜植物的重要运动器官,叶枕内运动细胞的体积变化导致叶片打开或闭合。感夜运动不仅受... 详细信息

在植物中,有一种独特的感性运动现象,叶片受到光照刺激打开,在黑暗条件下又自动闭合,该运动被称为感夜运动。感夜运动主要集中在豆科植物中,叶枕是感夜植物的重要运动器官,叶枕内运动细胞的体积变化导致叶片打开或闭合。感夜运动不仅受到外界条件的影响还受到植物内源机制的调节,由于该现象在植物中的特殊性,还具有较多生物性功能,影响植物生长发育并协助固着生长的植物更好地利用环境资源。目前对感夜运动的研究多集中在模式植物含羞草(Mimosa pudica)或大型豆科植物雨树(Samanea saman)中,研究叶枕显微结构鉴定了部分与感夜运动有关的离子蛋白,而豆科中其他植物有关研究较少。花生(Arachis hypogaea)在我国分布范围广,种植产量大,营养价值高是食用油脂和蛋白质的主要来源,花生也具有感夜运动现象,但对其研究通常集中在其农业种植和营养成分上,与感夜运动有关的研究较少。故本研究通过植物解剖学详细展示花生运动器官叶枕结构;利用RNA原位杂交技术初步确定花生感夜相关离子通道在叶枕中的位置与表达情况;分析感夜运动与生物钟相配合时对花生生物量的有益影响。研究结果如下:花生叶柄具有较稳定的支撑作用,其显微结构显示叶柄由五个散生管束和3-5层厚壁细胞组成,起到较稳定的支撑作用。叶柄向叶枕演变过程中,维管束逐渐分散成多个,厚壁细胞消失,为形成叶枕中环形维管束做准备。叶枕运动细胞于24h内随光照条件发生结构变化,屈肌细胞在光照来临前和黑暗结束后的4h内变化明显,屈肌运动细胞在花生感夜运动中起重要作用。花生阴离子通道AhSLAH1在叶枕中特异性表达,叶片表达量极低,叶柄无杂交信号出现。AhSLAH1不仅具有器官组织的表达特异性,其表达量在不同时期叶枕中也不同。叶片闭合时,AhSLAH1在叶枕的屈肌运动细胞表达量高,而叶片打开时该基因在两种运动细胞中无明显差异。感夜运动同样受到植物生物钟调控,生物钟参与叶片运动。当外界环境变化与植物内源生物钟的节律保持一致时,及感夜运动中的光暗周期与内部昼夜节律相匹配,花生叶绿素含量较多,生物量和光合作用增强,促进植物生长更快,发育更好;盐胁迫导致叶片运动速率减慢,影响植物感夜运动。

关键词：花生叶枕感夜运动阴离子通道生物钟