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保幼激素和20-羟基蜕皮酮分别上调棉铃虫不同脂肪酶的表达维持血淋巴游离脂肪酸稳态

保幼激素和20-羟基蜕皮酮分别上调棉铃虫不同脂肪酶的表达维持血...

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作者：闫俏山东大学

学位级别：硕士

研究背景及科学问题:游离脂肪酸(free fatty acids,FFA)是动物体内重要的代谢物质,参与了氧化供能,脂质合成以及信号转导。动物体内的游离脂肪酸主要来自于食物或自身糖类,当体内糖类物质不足时,储存的甘油三酯(triglycerides,TAG)被分... 详细信息

研究背景及科学问题:游离脂肪酸(free fatty acids,FFA)是动物体内重要的代谢物质,参与了氧化供能,脂质合成以及信号转导。动物体内的游离脂肪酸主要来自于食物或自身糖类,当体内糖类物质不足时,储存的甘油三酯(triglycerides,TAG)被分解为游离脂肪酸和甘油,维持机体中游离脂肪酸稳态。消化道中的脂肪酶负责将食物中的甘油三酯分解为游离脂肪酸和甘油,而动物组织中的脂肪酶则将机体中储存的甘油三酯分解为游离脂肪酸。但是,机体内过多的游离脂肪酸也可能导致高血脂和血管堵塞等疾病,因此动物体内游离脂肪酸的含量需要调控在适度水平(homeostasis)。动物机体调控不同脂肪酶的表达从而维持体内游离脂肪酸动态平衡的分子机制尚未阐明。完全变态昆虫在取食期通过进食和消化获得脂肪酸(fatty acids,FA)等营养物质,而变态时期则依靠分解自身储存的脂肪来提供能量物质。已知胰岛素(insulin)和保幼激素(juvenile hormone,JH)维持幼虫生长发育,而蜕皮激素(20-hydroxyecdysone,20E)拮抗胰岛素和JH,促进变态发育。因此,完全变态昆虫为研究动物机体在不同发育和生理状态下的游离脂肪酸代谢调控机制提供了理想模型。本文以鳞翅目昆虫棉铃虫(Helicoverpa armigera)为模型,揭示了 JH和20E分别通过不同转录因子上调不同脂肪酶的表达来维持取食期和变态期幼虫血淋巴游离脂肪酸的动态平衡,进而维持个体发育的分子机制。研究结果:以人基因组的脂肪酶为路标构建棉铃虫脂肪酶系统进化树,结果显示棉铃虫基因组中的脂肪酶分为三类,一类与人肠道中的胰脂肪酶亲缘关系较近,一类与人脂肪细胞中的脂肪酶亲缘关系较近,另一类与人酸性脂肪酶亲缘关系较近。基于转录组数据分析,棉铃虫脂肪酶呈阶段特异性表达,主要分为两类,一类主要在取食期幼虫的中肠内高表达,另一类主要在变态期幼虫的脂肪体中高表达。分别选取与人胰脂肪酶亲缘关系相近的取食期中肠内高表达的脂肪酶lipase member H-A-like(Lha-like)及与人脂肪细胞中的脂肪酶亲缘关系相近的变态期脂肪体中高表达的脂肪酶monoacylglycerol lipase ABHD12-like(Abhd12-like)进行研究。JH Ⅲ诱导Lha-like在取食期幼虫的中肠内高表达,而20E诱导Abhd12-like在变态期幼虫的脂肪体中高表达。Lha-like的表达也受胰岛素上调,但不受20E上调,而Abhd12-like的表达不受胰岛素及JH Ⅲ上调。经软件分析发现Lha-like的5’上游序列存在与保幼激素应答元件(JHRE,juvenile hormone response element)的E-box(5’-CACGTG-3’)高保守的序列。虫体敲降保幼激素的胞内受体(methoprene-tolerant 1,Met1)可以抑制Lha-like的表达。在棉铃虫表皮细胞(Helicoverpa armigera epidermal cell line,HaEpi)共表达 pLha-LUCI-GFP-His 荧光素酶报告基因质粒和MET1-RFP-His过表达质粒,双荧光素酶报告实验(加入pRL-TK质粒)显示JH Ⅲ通过MET1上调Lha-like的转录。Abhd12-like的5’上游序列中存在叉头盒转录因子o(forkhead box transcription factor o,FoXo)的经典结合元件(FoXo-binding element,FoXoBE,即 5’-TTGTTTAC-3’)和与蜕皮激素应答元件(edysone response element,EcRE,即 5’-TCAATG-3’)高保守的序列。共转染后的实验结果表明20E通过FoXo直接上调Abhd12-like的转录,而EcR则是间接激活Abhd12-like的转录活性。虫体注射dsRNA敲降Lha-like的表达,发现幼虫血淋巴中游离脂肪酸的含量下降,脂肪体中甘油三酯水平下降,幼虫出现延迟化蛹、化小蛹的表型。虫体敲降Abhd12-like的表达,发现血淋巴中游离脂肪酸的含量也下降,但脂肪体中甘油三酯水平升高,幼虫出现延迟化蛹的表型。说明两种脂肪酶在不同阶段维持血淋巴游离脂肪酸的动态平衡。结论及意义:JH Ⅲ通过MET1上调Lha-like的基因转录,LHA-like通过分解食物中的甘油三酯,释放游离脂肪酸,进而促进脂肪体中甘油三酯的合成,为幼虫进入变态期储备能量物质。20E则通过FoXo上调Abhd12-like的基因转录,ABHD12-like通过分解变态期幼虫脂肪体中的甘油三酯,释放游离脂肪酸,从而维持停止取食后变态发育所需要的能量。不同激素通过不同的转录因子

关键词：游离脂肪酸 LHA-like ABHD12-like 保幼激素Ⅲ 保幼激素胞内受体 20-羟基蜕皮酮叉头盒转录因子o

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