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大杜鹃与灰林鵖巢寄生协同进化初步研究

大杜鹃与灰林鵖巢寄生协同进化初步研究

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作者：钟国贵州师范大学

学位级别：硕士

鸟类巢寄生者与其宿主间的博弈对抗过程是研究协同进化军备竞赛的经典模型之一。这种依赖于宿主繁殖特征的种族延续策略的适应性进化取决于其宿主的反寄生防御的强度与适应。由于不同宿主种群在生活史特征中的异质性,可能导致不同寄生... 详细信息

鸟类巢寄生者与其宿主间的博弈对抗过程是研究协同进化军备竞赛的经典模型之一。这种依赖于宿主繁殖特征的种族延续策略的适应性进化取决于其宿主的反寄生防御的强度与适应。由于不同宿主种群在生活史特征中的异质性,可能导致不同寄生系统中二者表现出不同的协同进化适应。本研究于2018至2019年于贵州六枝地区对大杜鹃（Cuculus canorus）及其宿主灰林鵖（Saxicola ferrea）巢寄生系统展开研究从寄生巢巢址选择、宿主巢防御、宿主卵识别与拒绝以及巢外卵回收几个方面探讨其二者间的寄生适应与反适应进化策略。研究结果如下:通过对寄生巢巢征（巢址微生境、巢特征、巢内卵征）进行选择指数分析表明:大杜鹃偏向于寄生满窝卵数（4/5枚）、卵色相匹配、接近玉米地、栖枝距离在10—20m范围（甚至平均距离显著大于非寄生巢）、接近人畜活动小路、边缘距离中等、下坡位、筑巢于岩盖下、巢高为0.5—1.5m范围特征的宿主巢。其次对寄生与非寄生巢巢址特征比较分析发现寄生巢距玉米地的距离显著短于非寄生巢,而与经典研究不同的是寄生巢的均栖枝距离大于非寄生巢。最后通过寄生巢主成分分析表明生境质量、宿主卵暴露、栖枝因子、宿主活动因子可能是大杜鹃寄生巢选择的主要影响因素。然而对宿主繁殖物候的前中后3个时期分析发现其繁殖质量随繁殖物候而变化。主要在窝卵数上随繁殖季后移而减少,而栖枝距离随繁殖季先增加后减少。以上结果表明在本研究系统中大杜鹃在寄生巢选择方面具有较高的寄生适应,而灰林鵖则可能在通过繁殖物候调整予以对抗大杜鹃的寄生压力。有趣的是我们发现在该系统中大杜鹃并非选择最接近栖枝的巢进行寄生（＜10m）,更多的是选择在10—20m范围内的巢,因此本研究认为该系统中的大杜鹃所表现出的栖枝距离的寄生适应强调了宿主防御强度对寄生的影响,这进一步完善了栖枝假说的观点即在宿主有效防御范围外越接近栖枝的巢越容易被寄生。宿主对抗寄生的前线防御被认为是巢寄生协同进化发生的前提,本研究通过不同威胁类型的标本响应实验表明灰林鵖能够识别不同威胁类型的巢入侵者（寄生、捕食）并做出相应的行为适应。在捕食风险下灰林鵖选择保持亲代自身存活而牺牲后代适合度的权衡选择。在寄生风险下除了存在较强的攻击行为适应外,本研究还发现当发生寄生事件时部分雌性选择直接进巢孵卵,并对此提出一种能的巢防御解释:即在寄生者接近巢时宿主可能采取攻击或坐巢甚至同时采取两种行为（性间分工）阻止寄生。两性间的行为分析表明雄性的攻击性较雌性强,这可能反应了二者在巢防御或繁殖生活史过程中的分工适应。此外,本研究对记录的自然寄生事件发现大杜鹃进化出了有效的寄生策略:其利用树冠作为防止被攻击和改变飞行方向的掩体进行多次冲飞以及利用人作为宿主巢寻找线索以寻找宿主巢或选择在人为驱离宿主后伺机寄生。综上灰林鵖对不同标本的识别和行为适应以及大杜鹃所表现出的有效的寄生行为策略共同反应了二者在巢防御期的博弈对抗中的共进化适应关系。在卵阶段的寄生卵识别拒绝与宿主卵模拟被认为是研究寄生与反寄生进化的热点之一,而在不同系统中所表现出的相互适应能力的差异可间接反应二者的寄生生活史的共进化地位。本研究通过寄生（模型卵、鹦鹉卵）模拟实验表明灰林鵖具有较高的外来卵识别和拒绝能力,并且证明了外来卵的性能特征影响了宿主的卵拒绝行为的适应,提出外来卵接受可能的反寄生适应策略的新解释。通过录像分析发现在寄生卵拒绝行为上宿主存在衔、刺、吸、弃多种行为,并首次记录到宿主对于实心的模型卵采取双脚抱住飞离巢的拒绝策略。这说明在该寄生系统中的灰林鵖在卵识别与拒绝过程中进化出了较强的反寄生适应能力。另外,从卵表征比较发现灰林鵖产纯蓝色和钝端带红纹两种卵,而大杜鹃喜欢寄生与之相匹配的纯蓝色的巢,说明大杜鹃的卵色模拟是对灰林鵖的寄生适应,然而灰林鵖红纹卵色的出现是否为寄生压力下的反寄生繁殖适应尚需进一步予以验证。巢外卵回收行为是少数地面营巢鸟类所具有的一种生活史繁殖适应策略,而对于遭受特殊的巢寄生压力的宿主来说卵回收行为的适应可能具有更为复杂的认知过程和适合度意义。通过巢外（鹦鹉卵或种内卵）卵的应答实验表明灰林鵖能够识别己卵并将其进行回收而对鹦鹉卵采取将其叼走的行为选择,这说明灰林鵖具有较高的巢外卵的识别能力并做出相应的行为决策,另外对巢外卵表现出较高的忽视行为（无论种间还是种内卵）和一定比例的“错误决策”可能反应了巢寄生压力对灰林鵖行为决策的重要影响。我们的研究表明在巢寄生系统中宿主卵回收行为的出现可能对反寄生和反捕食认知进化具有重要的适应意义。

关键词：鸟类巢寄生协同进化大杜鹃灰林鵖巢址选择巢防御卵识别卵回收

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