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黄粉虫几丁质脱乙酰基酶基因（TmCDAs）的分子特性和生物学功能研究

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黄粉虫几丁质脱乙酰基酶基因（TmCDAs）的分子特性和生物学功能研...

作者：武卓宇太原师范学院

学位级别：硕士

黄粉虫(Tenebrio molitor)是一种重要的仓储害虫,春、冬季发生较少,夏、秋季达到发生高峰。黄粉虫属完全变态型昆虫,经历卵,幼虫,蛹和成虫四个虫期。黄粉虫多发生于各种农林产品库房中。目前针对黄粉虫的防治主要采用化学防治方法,而化... 详细信息

黄粉虫(Tenebrio molitor)是一种重要的仓储害虫,春、冬季发生较少,夏、秋季达到发生高峰。黄粉虫属完全变态型昆虫,经历卵,幼虫,蛹和成虫四个虫期。黄粉虫多发生于各种农林产品库房中。目前针对黄粉虫的防治主要采用化学防治方法,而化学防治不仅严重污染环境,同时易使黄粉虫产生抗药性。几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDAs)能催化几丁质发生水解作用脱去乙酰基形成壳聚糖,有利于表皮中几丁质与蛋白交联形成致密排列的片层结构,对昆虫的生长发育具有重要作用。已有研究表明CDAs基因对昆虫表皮、气管和翅的几丁质片层结构的维持发挥重要作用。本文以黄粉虫为研究对象,系统地研究了黄粉虫TmCDAs基因的分子特性和生物学功能,将体外合成的dsRNA注射进入黄粉虫体腔内,使TmCDAs基因沉默后,分别从显微结构、超微结构和生理特性方面对TmCDAs的生物学功能进行研究,将为仓储害虫的生物学防治提供重要理论依据。本文主要从以下四方面进行研究:一、黄粉虫几丁质脱乙酰基酶(TmCDAs)鉴定基于黄粉虫转录组数据库,搜索获得10条黄粉虫TmCDAs基因序列,设计全长引物,克隆获得其全长c DNA序列。对其基因结构、蛋白功能域、最大分子量和等电点等特性进行分析。对已获得的TmCDAs与其它目昆虫进行系统发育树分析,结果显示:CDAs通过较高的置信度分为5个亚家族,TmCDAs在不同昆虫中序列具有保守性。二、黄粉虫定量PCR分析中内参基因筛选本实验通过ge Norm、Normfinder和Bestkeeper 3个软件筛选出黄粉虫不同发育阶段以及蛹期不同组织部位最适内参基因和内参基因个数。其中18Sr RNA与RPS3为最适内参基因,18Sr RNA、RPS3、α-tubulin、β-actin与18Sr RNA、RPS3、α-tubulin为最适内参基因组合。三、黄粉虫几丁质脱乙酰基酶基因(TmCDAs)的表达特性研究利用RT-q PCR方法检测TmCDAs基因在黄粉虫不同发育阶段、蛹期不同天数和不同组织部位中的表达。结果表明TmCDA1-TmCDA5在蛹期表达较高。TmCDA1-TmCDA5在体壁中表达较高,TmCDA6-TmCDA9在肠道中特异性表达。同时TmCDAs在黄粉虫蜕皮前后高表达,其中TmCDA1和TmCDA2均在蜕皮后表达升高,推测第Ⅰ类TmCDA基因参与体壁形成过程。四、黄粉虫TmCDAs基因的生物学功能研究采用RNAi技术结合显微和超微结构观察对TmCDAs基因的生物学功能进行研究。选取化蛹第2天的虫子进行双链注射,检测dsTmCDA1和dsTmCDA2的沉默效率,对黄粉虫表型、显微和超微结构进行观察。注射双链后,黄粉虫出现延迟1天蜕皮与致死现象,死亡率分别达到89%和82%。HE染色结果显示,注射dsTmCDA1和dsTmCDA2后,与对照组相比,无显著差异。采用透射电镜观察结果表明,注射dsTmCDA1和dsTmCDA2后,表皮片层结构均消失,孔道结构变为畸形、无规律,注射dsTmCDA1后表皮变厚,注射dsTmCDA2后表皮变薄。综上所述,本文对TmCDAs的分子特性和生物学功能进行研究,研究结果将为害虫防治的分子靶标基因筛选提供重要理论基础,丰富基于绿色、环保的新型防治方法的理论。

关键词：黄粉虫几丁质脱乙酰基酶分子特性生物学功能

飞蝗几丁质脱乙酰基酶的真核表达、亲和纯化及酶活性

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中国农业科学 2017年第6期50卷 1057-1066页

作者：赵盼张学尧刘晓健赵小明于荣荣董玮马恩波张建珍张敏山西大学应用生物学研究所山西大学生命科学学院

【目的】体外真核表达飞蝗（Locusta migratoria）几丁质脱乙酰基酶1和2（chitin deacetylase 1and 2,LmCDA1和LmCDA2）并测定其酶活性,为进一步明确飞蝗LmCDA1和LmCDA2在几丁质降解途径中的生理功能及研发新型绿色环保杀虫剂提供依据... 详细信息

【目的】体外真核表达飞蝗（Locusta migratoria）几丁质脱乙酰基酶1和2（chitin deacetylase 1and 2,LmCDA1和LmCDA2）并测定其酶活性,为进一步明确飞蝗LmCDA1和LmCDA2在几丁质降解途径中的生理功能及研发新型绿色环保杀虫剂提供依据。【方法】使用BLASTP和SMART软件在线预测LmCDA1、LmCDA2a和LmCDA2b的结构域;PCR克隆获得目的基因LmCDA1、LmCDA2a和LmCDA2b的全长序列,并分别构建p Fast Bac-LmCDAs重组质粒,转化获得Bacmid重组质粒后,转染至昆虫Sf9细胞进行目的蛋白的体外表达。采用Western blot技术对目的蛋白表达情况进行检测,并通过Ni-NTA亲和层析柱和阴离子（Q-Sepharose）交换层析柱对蛋白产物进行纯化。12%SDS-PAGE检测蛋白纯度后,采用分光光度法以对硝基乙酰苯胺为底物检测目的蛋白的酶活性,T检验法对LmCDA2a和LmCDA2b酶活力进行差异显著性分析。【结果】BLASTP和SMART软件预测结果显示LmCDA1、LmCDA2a和LmCDA2b均含有4个结构域:N-端信号肽（signal peptide）、几丁质结合域（chitin binding peritrophin-A,Ch BD）、A型低密度脂蛋白受体结构域（low-density lipoprotein receptor class A,LDLa）和脱乙酰基酶催化结构域（catalytic domain,CDA）。3个基因的几丁质结合域中均包含6个保守的半胱氨酸。LmCDA2a和LmCDA2b两个剪切子除在其第3个半胱氨酸和第4个半胱氨酸之间（67—84 aa）的氨基酸数目和组成及在第4和第6个半胱氨酸（84—106 aa）之间的序列存在差异外,其余部分完全一致。Western blot结果显示LmCDA1、LmCDA2a和LmCDA2b的蛋白分子量约为61 k D左右,与预测的蛋白分子量大小一致,表明Bacmid重组质粒在昆虫Sf9细胞中成功表达。采用12%SDS-PAGE胶电泳对各蛋白纯化组分进行检测,结果显示Ni-NTA亲和层析柱可将大部分杂蛋白洗脱,而Q-Sepharose交换层析柱可对蛋白进行更彻底地纯化。酶活检测结果显示LmCDA1、LmCDA2a和LmCDA2b的酶活力分别为0.268、0.354、0.228 U·μL;,并且LmCDA2a和LmCDA2b的酶活力存在显著差异。【结论】体外真核表达LmCDA1、LmCDA2a和LmCDA2b蛋白并进行酶活测定后发现三者均具有几丁质脱乙酰基酶活力,且LmCDA2a和LmCDA2b的酶活力具有显著性差异,推测前期研究中沉默LmCDA2a和LmCDA2b后分别出现不同飞蝗表型的原因可能是由于它们酶活力存在显著性差异。

关键词：飞蝗几丁质脱乙酰基酶真核表达蛋白纯化酶活检测

飞蝗几丁质脱乙酰基酶基因的分子特性和生物学功能

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中国农业科学 2017年第13期50卷 2498-2507页

作者：于荣荣丁国伟刘卫敏张敏赵小明韩鹏飞马恩波张建珍山西大学应用生物学研究所山西大学生命科学学院

【目的】几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDA)是昆虫几丁质代谢系统的重要酶系,研究飞蝗(Locusta migratoria)几丁质脱乙酰基酶基因的分子特性和生物学功能,为新型农药靶标筛选提供科学依据。【方法】基于飞蝗转录组数据库,获得... 详细信息

【目的】几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDA)是昆虫几丁质代谢系统的重要酶系,研究飞蝗(Locusta migratoria)几丁质脱乙酰基酶基因的分子特性和生物学功能,为新型农药靶标筛选提供科学依据。【方法】基于飞蝗转录组数据库,获得几丁质脱乙酰基酶基因的c DNA序列,将其与飞蝗基因组进行比对,绘制基因结构图。将其与赤拟谷盗CDAs序列进行比对,并采用Blast P和SMART软件进行功能域预测。将已鉴定的飞蝗CDAs分别与赤拟谷盗、果蝇、冈比亚按蚊、家蚕、中华稻蝗和云杉卷叶蛾的同源序列进行聚类分析,采用MEGA 5.02软件中的neighbor-joining(NJ)法构建系统发育树。采用reverse transcription quantitative PCR(RT-q PCR)方法检测分析CDA在飞蝗5龄若虫不同组织部位和不同发育日龄表皮中的表达特性,进一步采用RNA干扰(RNAi)技术研究其对飞蝗蜕皮发育的影响。采用化学检测法测定其几丁质含量。利用透射电镜(TEM)观察其对表皮几丁质排列的影响。【结果】在飞蝗转录组数据库中搜索获得3条几丁质脱乙酰基酶基因全长c DNA序列,生物信息学分析发现其均具有信号肽,开放阅读框包含几丁质结合区(Ch BD)和几丁质脱乙酰基催化域(CDA)2个功能域。与赤拟谷盗CDAs序列比对结果表明飞蝗2条CDAs部分序列存在差异,且与赤拟谷盗Tc CDA5的2个剪切子差异序列位置一致,显示2条序列为2个剪切子。聚类分析结果表明,3条序列分别与6种昆虫CDA4和CDA5以较高的置信度聚为一支。分别将其命名为Lm CDA4、Lm CDA5a和Lm CDA5b。不同组织部位表达结果表明Lm CDA4和Lm CDA5在飞蝗前肠、后肠和表皮中高表达,Lm CDA5在脂肪体中也有较高的表达;CDAs在5龄不同天数表皮表达结果显示Lm CDA4和Lm CDA5在5龄第1和第2天的表皮中表达量较高,之后逐步下降。注射ds Lm CDA4或ds Lm CDA524 h后,与对照组相比,基因表达量显著降低,沉默效率达到98.1%和95.6%,但均无可见表型,都可正常蜕皮至成虫。几丁质含量和透射电镜分析显示,上述基因RNAi后不影响表皮几丁质含量及排列。【结论】飞蝗几丁质脱乙酰基酶4和5基因主要在飞蝗表皮和前/后肠表达,生物学功能研究表明这2个基因不参与飞蝗蜕皮发育过程,靶基因沉默对飞蝗生长发育及表皮结构无影响。

关键词：飞蝗几丁质脱乙酰基酶组织部位日龄表型几丁质含量和排列

甘蓝夜蛾两种不同类型几丁质脱乙酰基酶基因的克隆与组织特异性表达

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应用昆虫学报 2011年第5期48卷 1417-1424页

作者：姚磊樊东王晓云高艳玲东北农业大学农学院哈尔滨150030

几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDA)是昆虫几丁质降解酶中的一种酶,可以将几丁质转化为壳聚糖,在昆虫几丁质代谢中具有重要作用。本研究以甘蓝夜蛾Mamestra brassicae5龄幼虫虫体为材料提取总RNA,利用RT-PCR和RACE技术,分别扩增... 详细信息

几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDA)是昆虫几丁质降解酶中的一种酶,可以将几丁质转化为壳聚糖,在昆虫几丁质代谢中具有重要作用。本研究以甘蓝夜蛾Mamestra brassicae5龄幼虫虫体为材料提取总RNA,利用RT-PCR和RACE技术,分别扩增得到甘蓝夜蛾的2类不同几丁质脱乙酰基酶基因的cDNA序列。其中一种CDA含有2036个碱基,包括一个1617个碱基的开放读码框,编码一个含539个氨基酸的蛋白,分子量约为61.5ku,作者定义其为cDNA1;另一种CDA含有1312个碱基,包括一个1173个碱基的开放阅读框,编码一个含390个氨基酸的蛋白,分子量约为44.1ku,作者定义其为cDNA2。cDNA1推导的氨基酸序列具有几丁质脱乙酰基酶典型的3个功能区,分别是几丁质结合区、催化区和低密度脂蛋白受体区,属于CDA第1组的成员。cDNA2推导的氨基酸序列只有几丁质催化区,属于CDA第5组的成员。利用RT-PCR进行该基因的mRNA水平上的表达表明几丁质脱乙酰基酶cDNA1在幼虫取食期的唾腺、中肠、脂肪体组织表达,在体壁和马氏管中不表达,在预蛹期和蛹期表达;cDNA2只在幼虫期的中肠表达,在其他组织及时期都不表达。获得的基因cDNA序列已经登录GenBank并获得登录号,cDNA1登录号为HQ680620,cDNA2登录号为HQ680621。

关键词：甘蓝夜蛾几丁质脱乙酰基酶克隆序列分析组织表达

苜蓿实夜蛾几丁质脱乙酰基酶基因cDNA序列的克隆与序列分析

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植物保护 2011年第1期37卷 24-30页

作者：李玲樊东吴丽梅姚磊东北农业大学农学院哈尔滨150030

几丁质脱乙酰基酶（CDA）在昆虫几丁质代谢中具有重要作用。本研究以苜蓿实夜蛾5龄幼虫虫体为材料提取总RNA，利用RT-PCR和RACE技术，扩增得到该虫CDA基因的cDNA序列。该序列含有1984个碱基，包括1个1626个碱基的开放阅读框，编码一个含... 详细信息

几丁质脱乙酰基酶（CDA）在昆虫几丁质代谢中具有重要作用。本研究以苜蓿实夜蛾5龄幼虫虫体为材料提取总RNA，利用RT-PCR和RACE技术，扩增得到该虫CDA基因的cDNA序列。该序列含有1984个碱基，包括1个1626个碱基的开放阅读框，编码一个含541个氨基酸的蛋白，分子量约为61．86ku。克隆基因推导的氨基酸序列具有几丁质脱乙酰基酶典型的3个功能区，分别是几丁质结合区（47～103），催化区（199-355），低密度脂蛋白受体区（124～158）。序列比对表明，克隆的苜蓿实夜蛾CDA与其他昆虫的CDA在核苷酸和氨基酸水平上的一致性存在较大差异。苜蓿实夜蛾CDA的氨基酸序列与棉铃虫CDA（GQ411189）一致性达到98％，而与另外3种昆虫粉纹夜蛾CDA（AY966402）、蓓带夜蛾CDA（EU660852）和棉铃虫CDA（GQ411190＼GQ411191＼EF600051）氨基酸序列间的一致性只有36％～38％，属于两类CDA类群中的一类。基因的cDNA序列已经登录GenBank并获得登录号GU188855。

关键词：苜蓿夜蛾几丁质脱乙酰基酶克隆序列分析

家蚕几丁质脱乙酰基酶BmCDA7的纯化与生化性质

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中国生物防治学报 2020年第1期36卷 72-78页

作者：郭兴明刘霖杨君杨青大连理工大学生物工程学院

几丁质脱乙酰基酶是几丁质修饰关键酶,在昆虫几丁质组装过程中发挥重要作用,是潜在的绿色农药靶标。课题组近期研究发现家蚕中肠3个几丁质脱乙酰基酶中,BmCDA7对围食膜几丁质具有最高活性,在进食期高表达,可能参与该时期围食膜形成。本... 详细信息

几丁质脱乙酰基酶是几丁质修饰关键酶,在昆虫几丁质组装过程中发挥重要作用,是潜在的绿色农药靶标。课题组近期研究发现家蚕中肠3个几丁质脱乙酰基酶中,BmCDA7对围食膜几丁质具有最高活性,在进食期高表达,可能参与该时期围食膜形成。本研究通过进一步优化分离纯化条件,建立了金属螯合层析和阴离子交换层析两步分离纯化方法,获得了高纯度的BmCDA7重组蛋白。采用SDS-PAGE结合Calcofluor White M2R显色定性确定了BmCDA7对底物乙二醇几丁质的催化活性。通过测定催化反应过程中释放的乙酸量,确定了BmCDA7的最适反应条件、稳定性及底物选择性。BmCDA7催化反应最适温度为60℃,最适pH为8.0,在温度低于60℃以及中性、偏碱性条件下较为稳定。此外,BmCDA7对乙二醇几丁质、胶体几丁质的酶活力分别为2.9926和0.4270μmol/(min·μmol),而对高结晶度的α-几丁质和β-几丁质无活力。这些结果丰富了昆虫几丁质脱乙酰基酶的生物化学基础研究。

关键词：鳞翅目昆虫围食膜几丁质脱乙酰基酶害虫防治

中华稻蝗几丁质脱乙酰基酶2基因的分子特性和生物学功能

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中国农业科学 2014年第7期47卷 1321-1329页

作者：于荣荣丁国伟郭亚平马恩波张建珍山西大学应用生物学研究所

【目的】研究中华稻蝗(Oxya chinensis)几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDA)基因的分子特性和生物学功能,为新型农药靶标筛选提供科学依据。【方法】采用生物信息学方法在稻蝗转录组数据库中搜索获得几丁质脱乙酰基酶基因cDNA序列... 详细信息

【目的】研究中华稻蝗(Oxya chinensis)几丁质脱乙酰基酶(chitin deacetylase,CDA)基因的分子特性和生物学功能,为新型农药靶标筛选提供科学依据。【方法】采用生物信息学方法在稻蝗转录组数据库中搜索获得几丁质脱乙酰基酶基因cDNA序列,对其进行保守区域分析,选取赤拟谷盗(Tribolium castaneum)、果蝇(Drosophila melanogaster)、冈比亚按蚊(Anopheles gambiae)、家蚕(Bombyx mori)和云杉卷叶蛾(Choristoneura fumiferana)等昆虫物种的同源序列与中华稻蝗几丁质脱乙酰基酶氨基酸序列进行聚类分析,进一步构建系统发育树;运用real-time PCR方法检测几丁质脱乙酰基酶基因在中华稻蝗5龄若虫不同组织部位和不同发育天数表皮中的表达特性;进一步采用RNA干扰(RNAi)技术研究该基因对中华稻蝗蜕皮发育的影响。【结果】在中华稻蝗转录组数据库中搜索获得2条几丁质脱乙酰基酶基因的cDNA全长序列,生物学软件分析其氨基酸,发现2条序列均具有信号肽,开放阅读框包含3个几丁质脱乙酰基酶保守区域:几丁质结合区(ChBD)、低密度脂蛋白受体区(LDLa)和几丁质脱乙酰基催化结合域(CDA)。聚类分析表明2条序列分别与所选用的5种昆虫CDA2聚为一支。剪切子聚类分析发现2条序列分别与5种昆虫CDA2a和CDA2b相聚为一支,综合序列分析和聚类结果,认为所获得的序列属于几丁质脱乙酰基酶2基因的2个不同剪切子,分别命名为OcCDA2a和OcCDA2b。定量PCR分析表明OcCDA2a和OcCDA2b均在中华稻蝗表皮、前肠和后肠中高表达;在5龄第1天的表皮中表达量较高,之后逐步下降,蜕皮前又略有上升;RNAi研究发现5龄第2天的若虫注射dsOcCDA2a或dsOcCDA2b 24 h后,与注射dsGFP的对照相比,目的基因表达量显著降低,沉默效率分别为96.72%和80.4 3%;进一步观察试虫的表型,与对照组相比,注射dsOcCDA2和dsOcCDA2a的大多数虫体出现龄期延长,脊线开裂,旧表皮不能顺利剥离而导致虫体扭曲,最终死亡。少数若虫在蜕皮前死亡,未出现异常表型,部分若虫虽蜕至成虫,但四肢无力,行动缓慢。死亡率分别达到87.5%和94.4%;注射dsOcCDA2b的试虫无可见表型,可正常蜕皮发育至成虫。【结论】中华稻蝗几丁质脱乙酰基酶2基因具有2个剪切子,分别为OcCDA2a和OcCDA2b。OcCDA2a参与虫体蜕皮,对其生长发育起着重要的作用,该基因的沉默导致中华稻蝗因蜕皮困难而死亡,而OcCDA2b对中华稻蝗的生长发育没有影响。

关键词：中华稻蝗几丁质脱乙酰基酶 mRNA表达 RNA干扰表型

小地老虎几丁质脱乙酰基酶基因的克隆与原核表达

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东北农业大学学报 2013年第4期44卷 126-131页

作者：樊东郭博智高艳玲赵奎军王晓云东北农业大学农学院哈尔滨150030

几丁质脱乙酰基酶(Chitin deacetylase,CDA)可以将几丁质修饰为壳聚糖,在昆虫几丁质代谢中具有重要作用。研究以小地老虎(Agrotis ipsilonHufngel)5龄幼虫虫体为材料提取总RNA,利用RT-PCR和RACE技术,扩增得到小地老虎几丁质脱乙酰基酶... 详细信息

几丁质脱乙酰基酶(Chitin deacetylase,CDA)可以将几丁质修饰为壳聚糖,在昆虫几丁质代谢中具有重要作用。研究以小地老虎(Agrotis ipsilonHufngel)5龄幼虫虫体为材料提取总RNA,利用RT-PCR和RACE技术,扩增得到小地老虎几丁质脱乙酰基酶基因的cDNA序列。该序列含有2 048个碱基,包括一个1 626个碱基的开放读码框,编码541个氨基酸,分子质量约为61.7 ku,多肽的等电点为5.03。推导得到的氨基酸序列与其他昆虫,尤其是鳞翅目昆虫的几丁质脱乙酰基酶高度同源。所获小地老虎CDA基因的cDNA序列已登录GenBank并获得登录号,登录号为JQ012932。将CDA基因连接到PET21b载体上转入到BL21中诱导表达,SDS-PAGE电泳得到目的蛋白条带。

关键词：小地老虎几丁质脱乙酰基酶克隆序列分析原核表达

家蚕几丁质脱乙酰基酶基因结构及mRNA选择性剪接与表达差异的研究

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蚕业科学 2010年第6期36卷 921-929页

作者：郝威何旭玲徐豫松浙江大学动物科学学院杭州310029

几丁质脱乙酰基酶(CDAs)是调控昆虫生长发育过程中的蜕皮生理、组织生长和抗病免疫等的重要酶类。利用cDNA末端快速扩增(RACE)法克隆了家蚕CDAs基因的cDNA全长序列,鉴定出BmCDA基因mRNA存在2种剪接体,命名为BmCDA1和BmCDA2,外显子遗漏是... 详细信息

几丁质脱乙酰基酶(CDAs)是调控昆虫生长发育过程中的蜕皮生理、组织生长和抗病免疫等的重要酶类。利用cDNA末端快速扩增(RACE)法克隆了家蚕CDAs基因的cDNA全长序列,鉴定出BmCDA基因mRNA存在2种剪接体,命名为BmCDA1和BmCDA2,外显子遗漏是这2种剪接体mRNA的主要剪接模式。生物信息学分析表明,BmCDA基因由6个外显子和5个内含子组成;推测BmCDA1和BmCDA2编码氨基酸序列都包含几丁质脱乙酰基结构域、几丁质结合(ChBD)结构域和低密度脂蛋白受体A类(LDLa)结构域等3个功能域,但二者的ChBD结构域有部分氨基酸残基不同。基于功能域基序和系统进化分析,昆虫CDA蛋白可分成5大类,BmCDA1和BmCDA2属于第1大类,是具有全部3个功能域的典型昆虫CDA蛋白。荧光定量PCR分析表明BmCDA表达不仅具有发育时期特异性,而且具有组织特异性:在幼虫和蛹蜕皮前后的表达量最高,蜕皮后第2天表达量最低;在幼虫蜕皮时发生激剧变化的表皮、气管和中肠等组织中的表达量显著高于变化较小的中部丝腺和脂肪体等组织;BmCDA1主要在表达量高的发育时期和组织中表达,BmCDA2主要在表达量低的组织中表达。研究结果有助于进一步解析昆虫CDAs基因的功能和调控机制。

关键词：家蚕几丁质脱乙酰基酶基因结构 mRNA选择性剪接表达特征