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萘乙酸和邻氨甲酰苯甲酸对玉米花后养分吸收及转运的影响

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植物营养与肥料学报 2022年第1期28卷 127-137页

作者：王志远罗裳韩永亮栗晗赵婷婷杨兰湖南农业大学资源环境学院湖南长沙410128 土肥高效利用国家工程研究中心湖南长沙410128

【目的】研究喷施萘乙酸(NAA)和生长素抑制剂(邻氨甲酰苯甲酸,NPA)对玉米花后营养元素吸收及转移的调节作用,为实现不同玉米生产目的效率提供技术手段。【方法】首先以玉米品种郑单958为供试材料进行田间试验,在玉米吐丝期,设叶片喷施... 详细信息

【目的】研究喷施萘乙酸(NAA)和生长素抑制剂(邻氨甲酰苯甲酸,NPA)对玉米花后营养元素吸收及转移的调节作用,为实现不同玉米生产目的效率提供技术手段。【方法】首先以玉米品种郑单958为供试材料进行田间试验,在玉米吐丝期,设叶片喷施萘乙酸0.05、0.1和0.5 mmol/L 3个处理,成熟期测产,确定了萘乙酸的适宜喷施浓度为0.05~0.1 mmol/L。设置盆栽试验,研究NAA和NPA对不同库源条件下养分吸收转运的影响。在玉米吐丝前,将玉米分为两组,一组正常授粉,另一组在雌穗上套袋抑制授粉;并在吐丝期设置叶片喷施0.1 mmol/L NAA处理、0.1 mmol/L NPA处理和清水对照。在玉米吐丝期和成熟期采样,测定不同部位氮、磷、钾及微量元素含量。【结果】较低浓度(0.05 mmol/L、0.1 mmol/L)萘乙酸处理能显著提高玉米籽粒产量、百粒重及收获指数,0.1 mmol/L NAA处理较清水处理分别提高了14.3%、14.2%和8.9%。源库关系的改变对花后干物质积累及元素吸收和转运的影响较NAA和NPA的影响大。增加源库比,吐丝前营养器官中养分转运量减少,积累增加;磷、钾、铜、锰元素花后积累及转运对萘乙酸及其抑制剂响应敏感,其中NAA使花后叶片钾、锰积累量分别增加25.6%、90.4%,NPA处理使花后茎、叶钾积累分别增加56.4%、65.9%,而氮、镁、锌、铁素积累相对受影响较小。【结论】当籽粒库存在时,施用适宜浓度的NAA可以提高玉米产量,促进营养元素向籽粒转移,而NPA增强了同化物在茎叶中的积累,提高了源强;去除籽粒库后,施用NPA促进叶片生物量增加,有利于植株矿质营养的积累。在实际生产中,可以根据不同的生产目的,配合生长调节剂的施用,以获得最大经济效益。

关键词：萘乙酸邻氨甲酰苯甲酸玉米源库关系养分吸收养分转运

子莲采收期干物质累积和氮磷钾养分吸收转运特征

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植物营养与肥料学报 2023年第9期29卷 1700-1712页

作者：刘冬碧揭志辉朱丹丹唐记平杨良波张志毅郑兴汶张富林夏颖程子珍赖克强谢世平湖北省农业科学院植保土肥研究所/国家农业环境潜江观测实验站/湖北省农业面源污染防治工程技术研究中心/农业农村部潜江农业环境与耕地保育科学观测实验站湖北武汉430064 广昌县白莲产业发展中心江西广昌344900

【目的】研究加工通芯莲用子莲的干物质累积和氮磷钾养分吸收转运特征,为子莲科学施肥提供理论依据。【方法】以太空莲36号和建选17号为供试品种,在江西省广昌县开展微区(3 m^(2))试验。分别在子莲移栽后85天(始收期)、103天(收获早期)... 详细信息

【目的】研究加工通芯莲用子莲的干物质累积和氮磷钾养分吸收转运特征,为子莲科学施肥提供理论依据。【方法】以太空莲36号和建选17号为供试品种,在江西省广昌县开展微区(3 m^(2))试验。分别在子莲移栽后85天(始收期)、103天(收获早期)、121天(收获盛期)、139天(收获中期)、160天(收获后期)、180天(终收期)采样,测定各器官(部位)干物质累积量和氮磷钾养分含量,计算氮磷钾养分累积量,源器官干物质和氮磷钾转运量,以及汇器官干物质和氮磷钾累积量增量。【结果】子莲干物质累积总量主要集中在子莲始收期—收获盛期(移栽后85~121天),其中叶片、根状茎等源器官(部位)干物质累积量先增后降,在移栽后139天(花果期末,收获中期)达最高值;莲蓬和果实干物质累积量持续增加;膨大茎开始生长后,干物质累积量迅速增加。叶片、根状茎等源器官氮磷钾含量动态变化相似,在移栽后139天前维持在较高水平,然后迅速或逐渐下降;花蕾、果实和膨大茎氮磷钾含量相对稳定;莲蓬氮、磷含量的动态变化与叶片相似,钾的变化与果实相似。子莲氮和钾累积量主要集中在移栽后85~121天,磷积累量主要集中在移栽后85~139天,此期间氮、磷和钾累积量分别占其累积总量的53.9%、61.4%和55.9%。移栽后139~180天,子莲汇器官氮累积量增量在莲蓬、果实和膨大茎中的分配比例分别为3.0%、67.8%和29.2%,磷的分配比例分别为1.5%、65.0%和33.5%,钾的分配比例分别为6.7%、40.5%和52.8%,源器官氮磷钾转运量占汇器官累积量增量的比例分别为88.8%、49.9%和77.7%。每生产100 kg通芯莲,子莲植株N、P_(2)O_(5)和K_(2)O最大累积量平均分别为7.50、3.47和9.45 kg,N、P_(2)O_(5)、K_(2)O养分吸收量之比为1∶0.46∶1.26。【结论】收获中期(花果期末)—终收期,子莲植株体内氮磷钾的累积有“莲蓬+果实”和“膨大茎”两个汇,并以果实发育为主,氮和钾的来源以体内转运为主,磷的来源体内转运和吸收各约50%。因此,保证花果期充足的养分供应和成藕期磷素的持续供应是子莲高产的前提。

关键词：子莲干物质累积养分含量养分累积量养分转运

不同密度下大豆物质分配、养分转运与产量形成的关系

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不同密度下大豆物质分配、养分转运与产量形成的关系

作者：杨建新贵州大学

学位级别：硕士

通过设置大豆不同的种植密度,研究大豆生物量的物质分配规律和养分转运能力,匹配大豆生育期生长发育的客观需求,挖掘大豆增产提质的生物学潜力。本研究以24种大豆种质为试验材料,基于每个大豆品种产量的差异,筛选出两种大豆产量类型,总... 详细信息

通过设置大豆不同的种植密度,研究大豆生物量的物质分配规律和养分转运能力,匹配大豆生育期生长发育的客观需求,挖掘大豆增产提质的生物学潜力。本研究以24种大豆种质为试验材料,基于每个大豆品种产量的差异,筛选出两种大豆产量类型,总结出在低、中、高密度处理下,大豆的产量构成因素、生物量积累与分配和养分积累与转运的变化关系。旨明确不同密度模式下大豆物质分配和养分转运对大豆产量形成的影响,主要研究结果如下:(1)高密度提高大豆的株高,降低大豆的分枝数,对大豆的茎粗和节间数没有显著影响。高产大豆的株高、茎粗、节间数和分枝数都较低产大豆有提升。不同密度下,大豆茎粗(r=0.53,P鼓粒期>成熟期。大豆叶片氮素和磷素含量分别在36万和48万株每公顷密度处理下达到最大值。高产大豆叶片氮素和磷素含量都高于低产大豆。随密度增大,大豆叶片氮素和磷素的转运量和转移率先下降后增加,大豆叶片氮素、磷素的转移率和氮素的转运量在48万株每公顷密度处理下最低,叶片磷素的转运量在60万株每公顷密度处理下最低。低密度下高产大豆叶片的氮素单株转运量和转移率高于低产大豆,在高密度下则相反;高产大豆叶片的磷素单株转运量高于低产大豆,高产大豆叶片的磷素转移率在60万株每公顷密度处理之前高于低产大豆。不同密度下,叶片氮素转移率(r=-0.36,P养分的转运量及转运率最低,但大豆产量最高。不同密度条件下,高产大豆生物量分配、养分积累与转移及产量构成优于低产大豆。

关键词：大豆产量产量构成农艺性状生物量养分转运

氮肥运筹对苏打盐碱地水稻养分积累、转运及产量的影响

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干旱地区农业研究 2021年第1期39卷 103-111页

作者：吕艳东徐令旗姜红芳兰宇辰安懿亮崔致远张佳柠赵海红李红宇钱永德郭晓红黑龙江八一农垦大学农学院/黑龙江省教育厅寒地作物种质改良与栽培重点实验室黑龙江大庆163319 黑龙江省农业科学院佳木斯分院黑龙江佳木斯154007

于2017—2018年,以粳稻品种垦粳7号和垦粳8号为试验材料,设置5种氮肥运筹方式:不施氮肥(N0)、农民习惯施氮(N1)、平衡施氮(N2)、减氮施肥(N3)和氮肥后移(N4),研究氮肥运筹对苏打盐碱地水稻氮磷钾养分积累转运以及生产效率的影响。结果表... 详细信息

于2017—2018年,以粳稻品种垦粳7号和垦粳8号为试验材料,设置5种氮肥运筹方式:不施氮肥(N0)、农民习惯施氮(N1)、平衡施氮(N2)、减氮施肥(N3)和氮肥后移(N4),研究氮肥运筹对苏打盐碱地水稻氮磷钾养分积累转运以及生产效率的影响。结果表明:与农民习惯施氮相比,平衡施氮和减氮施肥显著提高了齐穗期和成熟期植株氮、磷、钾积累量,而氮肥后移则相反;平衡施氮和减氮施肥提高了齐穗期和成熟期植株氮、磷、钾的转运量和转运效率以及氮、磷、钾收获指数,且以平衡施氮增幅最大,氮、磷、钾转运量分别提高了55.54%、60.03%和40.07%,转运效率分别提高了12.75%、19.72%和14.26%,氮、磷、钾收获指数分别提高了6.04%、5.13%和2.08%。此外,水稻100 kg籽粒吸钾量>100 kg籽粒吸氮量>100 kg籽粒吸磷量,且均表现为平衡施氮>减氮施肥>农民习惯施氮>氮肥后移>不施氮肥,而氮、磷、钾素稻谷生产效率则呈相反趋势。平衡施氮和减氮施肥有利于提高苏打盐碱地水稻养分的积累和利用效率。

关键词：氮肥运筹养分积累养分转运水稻产量苏打盐碱地

氮磷钾肥施用量及施用时期对马铃薯养分转运分配的影响

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中国土壤与肥料 2013年第4期 59-65页

作者：刘向梅孙磊李功义石立航王弘徐姗姗东北农业大学资源与环境学院黑龙江哈尔滨150030 大兴安岭地区农林科学院黑龙江加格达奇165000

通过田间小区试验,研究了氮磷钾不同施用量和施用时期对马铃薯块茎产量和N、P、K吸收累积动态及分配转运的影响。结果表明:不同施肥处理块茎产量在33.5～38.6 t/hm2之间,氮肥农学效率在12.3～50.3 kg/kg之间。与高氮磷低钾处理相比,低... 详细信息

通过田间小区试验,研究了氮磷钾不同施用量和施用时期对马铃薯块茎产量和N、P、K吸收累积动态及分配转运的影响。结果表明:不同施肥处理块茎产量在33.5～38.6 t/hm2之间,氮肥农学效率在12.3～50.3 kg/kg之间。与高氮磷低钾处理相比,低氮磷高钾处理显著提高了块茎产量、商品薯产量、商品薯率和氮肥农学效率(P养分积累趋势影响不大,但可显著影响各器官在不同生育期的养分积累量及分配比例。收获时低氮磷高钾处理不但能增加块茎中氮、磷、钾养分的积累量和分配比例,还利于提高氮、磷、钾养分向块茎的转运率。将部分氮肥在块茎膨大前追施可更有效提高块茎中的养分分配比例,在追施氮肥的基础上再追施钾肥仅略提高了商品薯比例。

关键词：马铃薯产量养分管理养分累积养分转运

不同供氮水平对夏玉米养分累积、转运及产量的影响

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植物营养与肥料学报 2006年第5期12卷 622-627页

作者：赵营同延安赵护兵西北农林科技大学资源环境学院陕西杨凌712100

通过田间小区试验,研究了高肥力土壤上施N 125、250、375 kg/hm^2对夏玉米生物量、子粒产量、N、P、K养分累积动态、及氮肥表观利用率、养分转运的影响.结果表明,不同施氮量只影响夏玉米不同生育时期养分的阶段累积量,而对累积趋势基本... 详细信息

通过田间小区试验,研究了高肥力土壤上施N 125、250、375 kg/hm^2对夏玉米生物量、子粒产量、N、P、K养分累积动态、及氮肥表观利用率、养分转运的影响.结果表明,不同施氮量只影响夏玉米不同生育时期养分的阶段累积量,而对累积趋势基本无影响.植株生物量及N、P、K养分累积量随生育期的延长而增加,且它们的累积趋势相似,都呈“S”型曲线.各处理的子粒产量在7000～7700kg/hm^2之间,只有N250处理增产达显著水平;氮肥表观利用率在10%～18%之间,随施氮量的增加略有降低.施氮可提高子粒中的氮素累积量,而对磷的累积量影响不大.随着施氮量的增加,氮素的转运量、转运效率及其在子粒中的比例都降低,磷的转运与氮表现出类似的趋势.综合考虑产量、氮肥利用率、养分转运及环境污染等因素,该地区夏玉米的推荐施氮量应控制在125 kg/hm^2以内.

关键词：夏玉米产量氮肥利用率养分累积养分转运

施氮量和株距对机插杂交稻结实期养分转运和产量的影响

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核农学报 2014年第8期28卷 1510-1520页

作者：孙永健马均孙园园杨志远徐徽熊洪徐富贤四川农业大学水稻研究所四川温江611130 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室四川温江611130 中国气象局成都高原气象研究所四川成都610072 四川省农业科学院水稻高粱研究所四川德阳618000

以中迟熟杂交稻渝香203为材料,研究施氮量和株距对机插稻结实期养分转运和产量的影响,并探讨结实期养分转运与产量形成的关系。结果表明,施氮量及株距对机插稻结实期物质转运、各营养器官养分转运及最终产量均存在显著的调控作用。在机... 详细信息

以中迟熟杂交稻渝香203为材料,研究施氮量和株距对机插稻结实期养分转运和产量的影响,并探讨结实期养分转运与产量形成的关系。结果表明,施氮量及株距对机插稻结实期物质转运、各营养器官养分转运及最终产量均存在显著的调控作用。在机插行距30 cm下,施氮量150 kg·hm^-2与机插株距17.5 cm配合可以有效的提高机插稻结实期叶片与茎鞘养分及物质转运、协调高产栽培的穗、粒矛盾,从而显著提高籽粒产量;施氮量为105 kg·hm^-2,以机插株距15~17.5 cm为宜,而施氮量为195 kg·hm^-2,应适当扩大株距,来缓解机插稻结实期物质输出率及转运率的降低,提高总颖花数及结实率,本试验机插株距以17.5~20 cm为宜。相关性分析表明,施氮量和株距下机插稻稻谷产量与结实期叶片、茎鞘养分转运存在显著和极显著的相关性;并结合产量表现,尤其以叶片及茎鞘磷、钾养分的转运利用率与产量相关性最高（r=0.551^＊＊~0.693^＊＊）,对促进增产更为重要。本研究为中迟熟杂交稻机械化育插秧配套技术应用提供理论和实践依据。

关键词：施氮量株距机插稻养分转运产量

不同施氮水平下水稻的养分吸收、转运及土壤氮素平衡

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植物营养与肥料学报 2015年第4期21卷 836-845页

作者：侯云鹏韩立国孔丽丽尹彩侠秦裕波李前谢佳贵农业部东北植物营养与农业环境重点实验室吉林省农业科学院农业资源与环境研究所长春130033 吉林省前郭县红光国营农场吉林松原138100

【目的】为解决东北地区水稻合理施用氮肥问题,系统研究了不同施氮水平条件下,东北水稻产量及构成因素、养分吸收、转运、氮肥利用效率及土壤氮素平衡的变化,并探讨各养分间及其与产量间的关系,为东北地区水稻合理施氮提供理论基础。【... 详细信息

【目的】为解决东北地区水稻合理施用氮肥问题,系统研究了不同施氮水平条件下,东北水稻产量及构成因素、养分吸收、转运、氮肥利用效率及土壤氮素平衡的变化,并探讨各养分间及其与产量间的关系,为东北地区水稻合理施氮提供理论基础。【方法】于2012-2013年在吉林省松原市前郭县红光农场,选用当地主栽水稻品种富优135和吉粳511为材料,设置施N 0、60、120、180和240 kg/hm^25个水平。于水稻返青期、分蘖期、抽穗期、灌浆期及成熟期采集植株样本,分为茎鞘、叶片和籽粒三部分,测定氮、磷、钾含量,计算水稻主要生育期植株养分吸收、转运、氮素利用特性的相关参数及各养分吸收、转运与产量间的关系。水稻移栽前和收获后采集0—100 cm土壤样品,每20 cm为一层（共5层）,测定铵态氮、硝态氮含量,并根据各层土壤容重计算0—100 cm土体无机氮积累量,分析土壤氮素平衡状况。【结果】施氮量60-180 kg/hm^2范围内,水稻产量随着施氮水平的提高而增加,氮肥用量超过180 kg/hm^2水稻产量下降。结合当年水稻和肥料价格,根据水稻产量（y）和施氮量（x）拟合方程,得出最高产量氮肥用量分别为212.8 kg/hm^2和220.6 kg/hm^2,施氮范围在202.2-231.6 kg/hm^2之间,最佳经济产量氮肥用量分别为203.0和209.1 kg/hm^2,施氮范围在192.9-219.6 kg/hm^2之间。施用氮肥可显著提高水稻主要生育期氮、磷、钾吸收量,且能提高水稻抽穗期氮、磷、钾养分向籽粒的转运,施氮量180 kg/hm^2处理抽穗期各养分累积量与籽粒转运量呈正比,当氮肥用量超过180 kg/hm^2后,氮、磷、钾养分向籽粒转运出现负效应。氮素农学利用率和偏生产力随着施氮水平的提高而显著下降,氮肥当季回收率以施氮量180 kg/hm^2处理最高。相关分析表明,水稻主要生育期氮、磷、钾的吸收、转运与产量间均存在显著或极显著的正相关性,其中灌浆期氮、磷、钾的吸收状况与产量间的相关系数最大。施用氮肥可显著提高收获后0—100 cm土壤中残留无机氮（Nmin）,氮素表观损失量随施氮水平的提高而增加。【结论】适宜的氮肥用量可显著提高水稻产量,各生育时期养分吸收总量,提高水稻生育后期秸秆中氮、磷、钾向籽粒的转运量,并能降低土壤氮素表观损失量。综合考虑提高水稻产量、效益、氮肥当季回收率及维持土壤氮素平衡等因素,在本试验条件下,施氮范围在192.9-219.6 kg/hm^2。

关键词：氮水平产量养分吸收养分转运氮素平衡

能量水平和来源对母鼠胎盘养分转运及胎儿宫内生长的影响研究

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能量水平和来源对母鼠胎盘养分转运及胎儿宫内生长的影响研究

作者：卓勇四川农业大学

学位级别：硕士

人流行病学及动物上的研究结果表明母体妊娠期营养影响后代的生长和健康状况,但是很少研究探明母体营养影响胎儿宫内生长的机理,因此本研究考察了不同能量水平和来源对母鼠胎盘养分转运及胎儿宫内生长的影响。试验一以SD孕鼠为试验... 详细信息

人流行病学及动物上的研究结果表明母体妊娠期营养影响后代的生长和健康状况,但是很少研究探明母体营养影响胎儿宫内生长的机理,因此本研究考察了不同能量水平和来源对母鼠胎盘养分转运及胎儿宫内生长的影响。试验一以SD孕鼠为试验动物,考察自由采食情况下高能日粮对胎盘养分转运、胎儿宫内生长、胎儿能量代谢和甲基化相关基因表达量的影响。30只母鼠怀孕后分别自由采食高能和低能日粮,在妊娠20天屠宰取样。试验一结果如下： 1.采食高能日粮组的孕鼠日平均能量（DE）摄入量比低能组高出25%（P＜0.05）,胎儿宫内生长速度提高15%（P＜0.05）。 2.高能日粮显著提高了母鼠血清甘油三酯（T3）和血清Leptin的浓度（P＜0.05）。日粮处理对血清和羊水葡萄糖、血清总胆固醇（TC）和血清游离脂肪酸（FFA）的浓度影响差异不显著（P＞0.05）。 3.高能日粮对胎盘葡萄糖转运载体基因Slc2a1和Slc2a3mRNA表达量（P＞0.05）和氨基酸转运载体基因Slc38a1、Slc38a4、Slc7almRNA表达量影响差异不显著（P＞0.05）,但是提高Slc38a2的mRNA表达量（P＜0.05）,高脂日粮的Leptin信号靶基因STAT3的mRNA表达量显著上调（P＜0.05）。 4.高能日粮极显著下调了DNMT3a的表达量（P＜0.01）,上调了DNMT1基因的表达量（P＜0.05）,具有上调胎儿肝脏PPARy、GR、Na-K-ATP基因的mRNA表达量的趋势（P＞0.05）。试验二考察了母体不同能量来源对胎盘养分转运基因mRNA表达量、胎儿宫内生长、胎儿代谢相关基因表达量的影响。试验以80只60日龄SD母鼠为试验动物,按22试验设计将大鼠分配到4个处理组。试验处理效应来自：高脂肪（25%）和低脂肪（5%）,高纤维（添加51%的膳食纤维包）和低纤维（0%膳食纤维包）。高脂肪的摄入形式为大豆油（5%）、猪油（10%）、菜子油（10%）。膳食纤维包由燕麦、麦麸、红萝卜按照1：1：1的比例构成,形成低脂低纤维（淀粉日粮供能,L-L）、低脂高纤维（淀粉和纤维日粮供能,L-H）、高脂低纤维（淀粉和脂肪供能,H-L）、高脂高纤维（H-H）。母鼠配种前4周和配种后饲喂试验日粮至妊娠14天和18天屠宰取样。试验二结果如下： 1.能量来源对妊娠14天和18天胎盘的重量、胎盘效率影响差异不显著（P＞0.05）。脂肪和纤维的交互效应极显著影响了妊娠18天胎儿重量（P＜0.01）,L-L组胎儿重量显著低于H-L组（P＜0.05）。 2.高脂和低纤维提高了妊娠14天血清葡萄糖浓度（P＜0.05）,H-L组血清葡萄糖水平最高。日粮处理对妊娠14和18天母体血液游离脂肪酸、总胆固醇、甘油三酯、Igf-2、Leptin、皮质酮浓度影响差异不显著（P＞0.05）。 3.母体能量来源显著影响了妊娠14天和18天胎盘养分转运载体基因mRNA的表达量。H-L组胎盘葡萄糖转转运载体基因Slc2a3和氨基酸转运载体基因Slc7al的mRNA表达量显著高于L-L组（P＜0.05）,但是L-L组胎盘Slc2al和Slc38a4基因mRNA表达量出现了适应性的上调（P＜0.05）。胎盘Slc38al和Slc38a2基因的表达量影响不受日粮因素影响（P＞0.05）。 4.母鼠不同能量摄入形式影响了胎盘印迹基因Igf-2和H19的mRNA的表达量（P＜0.05）,H-L组妊娠14天Igf-2表达量显著高于L-L组（P＜0.05）,而H-L组妊娠14天H19的表达量显著低于L-L组（P＜0.05）。不同能量摄入形式对胎儿印迹基因Igf-2和H19mRNA表达量影响差异不显著（P＞0.05）。 5.不同能量摄入形式显著影响了胎儿妊娠14天甲基化相关基因,L-H组DNMT1表达量显著高于L-L组（P＜0.05）。妊娠14天胎儿DNMT3a基因表达量受到了脂肪和纤维交互效应的影响（P＜0.05）,其中H-H组DNMT3a表达量显著高于L-H和H-L组（P＜0.05）,其余各组差异不显著（P＞0.05）。不同能量摄入形式对妊娠14和18天PPARa和PPARy基因表达量影响差异不显著,但是高纤维显著降低了妊娠18天GR的基因表达量（P＜0.05）。结论：自由采食下高能日粮上调了养分转运载体的表达量,促进了胎儿的宫内生长;等能摄入时能量来源可通过影响印迹基因的表达量进而调控胎盘养分转运载体表达和胎儿的宫内生长。不同的能量水平及来源影响胎儿能量代谢和甲基化相关基因的表达。

关键词：能量水平和来源胎盘养分转运印迹基因 DNA甲基化大鼠