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休眠孢囊作为甲藻有害藻华年际频发和地理扩散一种关键机制的研究进展

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海洋科学集刊 2016年第1期 132-154页

作者：唐赢中胡章喜邓蕴彦中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室

过去几十年,中国近海有害藻华的发生频率持续升高、规模和面积不断增大,使我国水产养殖业、渔业造成了重大损失,对近岸生态系统也构成了极大威胁。在引起有害藻华的众多原因中,甲藻的特殊生活史策略(尤其是形成休眠孢囊)提供了一种关键... 详细信息

过去几十年,中国近海有害藻华的发生频率持续升高、规模和面积不断增大,使我国水产养殖业、渔业造成了重大损失,对近岸生态系统也构成了极大威胁。在引起有害藻华的众多原因中,甲藻的特殊生活史策略(尤其是形成休眠孢囊)提供了一种关键的机理。孢囊的形成过程通常伴随着基因重组,从而增加了赤潮藻的生态适应性;孢囊具有厚的囊壁,增加了其对不利环境条件的耐受性,也使其免于病原体的感染和捕食者的攻击;孢囊的适时萌发不但为藻华提供了'种源',而且它们可通过自然或人为途径(如船舶压舱水)传播,从而扩大了其地理分布。本文从如下几个重要方面综述并讨论了甲藻生活史和孢囊研究的最新进展:(1)甲藻生活史的复杂性和有关甲藻孢囊概念及归类的争议;(2)沉积物中孢囊分布图(cyst mapping)在藻华模型和预测(报)中的重要性,以及孢囊分布/丰度与藻华规模耦合关系的复杂性和条件依赖性;(3)孢囊形成和萌发的若干影响因子及其复杂性和可变性;(4)近年来,分子生物学技术和各种组学手段在甲藻生活史和孢囊研究中的部分应用,特别是植物激素在孢囊形成、萌发过程中的可能作用。在简要评述了国际、国内有关研究历史中的路标性成果后,最后强调了4个值得重视的研究方向。

关键词：有害藻华甲藻生活史休眠孢囊孢囊形成孢囊萌发压舱水沉积物

不同氮浓度对红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)生长、孢囊形成和生源要素组成的影响

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海洋与湖沼 2021年第3期52卷 665-672页

作者：王晓婷黄健刘云宋书群李才文中国海洋大学海洋生命学院青岛266003 中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室青岛266071 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室青岛266237 中国科学院海洋大科学研究中心青岛266071

为阐明红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)对氮营养条件的适应机制,本研究在不同氮浓度条件下对红色赤潮藻进行一次性培养,系统研究了氮浓度对红色赤潮藻生长、休眠孢囊形成和细胞生源要素组成的影响。结果显示,红色赤潮藻生长率随着初始... 详细信息

为阐明红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)对氮营养条件的适应机制,本研究在不同氮浓度条件下对红色赤潮藻进行一次性培养,系统研究了氮浓度对红色赤潮藻生长、休眠孢囊形成和细胞生源要素组成的影响。结果显示,红色赤潮藻生长率随着初始氮浓度的增加而增大,200μmol/L氮添加组生长率最大,为0.79/d。不同氮处理组细胞形态存在差异,低氮条件下藻细胞个体变小。培养第6天,各氮处理组均观察到休眠孢囊,且随着培养时间的延长,孢囊数量逐渐增多;50μmol/L氮添加组孢囊形成率最高,为2.95%±0.16%。氮浓度对红色赤潮藻细胞生源要素组成有显著影响,红色赤潮藻胞内碳、氮含量随氮浓度的升高而增加,其C:N:P也随氮浓度的增加而增加。红色赤潮藻生长过程中,加氮处理组细胞在指数期碳、氮、磷含量较低,稳定期含量较高;相关性分析表明,红色赤潮藻胞内碳、氮、磷含量与藻生长率之间呈显著负相关关系(P休眠孢囊形成和藻细胞生源要素组成有显著影响,为揭示红色赤潮藻对氮营养条件的适应机制提供参考。

关键词：红色赤潮藻氮浓度藻生长休眠孢囊生源要素组成

回顾与展望:关于有害藻华种类休眠体通过船舶压舱水底泥地理扩散的研究

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海洋科学 2020年第7期44卷 103-115页

作者：胡章喜尚丽霞邓蕴彦唐赢中中国科学院海洋生态与环境科学重点实验室山东青岛266071 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室山东青岛266237 中国科学院海洋大科学研究中心山东青岛266071

船舶压舱水可引起外来生物入侵,国际海事组织(International Maritime Organization,IMO)因此制定了具有约束力的压舱水公约,已于2019年1月对我国正式生效。大量研究证明船舶压舱泥是有害藻华种类特别是有害甲藻孢囊的携带者。另一方面... 详细信息

船舶压舱水可引起外来生物入侵,国际海事组织(International Maritime Organization,IMO)因此制定了具有约束力的压舱水公约,已于2019年1月对我国正式生效。大量研究证明船舶压舱泥是有害藻华种类特别是有害甲藻孢囊的携带者。另一方面,有害藻华在我国近三十年频发,尤其是新的种类不断出现。因此,这种态势是否与压舱泥带来的外来种入侵有关是一个具有重要科学和现实意义的问题。我们最近的工作表明,此前国内外通过形态学方法对压舱泥的检测都大大地低估了甲藻孢囊的种类多样性和样品间种类组成的异质性。因此,必须通过更深入全面的实证研究对外源有害藻华甲藻通过压舱泥入侵我国海域进行风险评估。本文从如下几个方面进行了综述与讨论:(1)船舶压舱水(泥)与有害藻华地理扩散;(2)国内外有关压舱泥中甲藻孢囊多样性的检测与溯源研究;(3)我们对美国港口船舶压舱泥的检测发现压舱泥中甲藻孢囊具有很高的种类多样性和样品间的异质性。最后从我们最近的工作及与文献报道的工作比较获得了几个重要的科学问题。在评述国内外研究成果和前期研究结果基础上,提出有必要通过更大量、广泛的国际船舶压舱泥和中国全海域沉积物取样、高通量测序的分子鉴定与形态观察、单孢囊分子-形态鉴定、孢囊萌发、全面生信分析相结合的技术路线,实证性地评估有害藻华种类通过压舱泥入侵中国的风险,并以此建立对新出现藻华种类溯源或判断是否外来种入侵的基本依据,同时为海关职能部门的检验执法提供依据。

关键词：有害藻华压舱水压舱泥休眠孢囊地理扩散

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孢囊及其与赤潮爆发关系的研究进展

海洋科学进展 2005年第1期23卷 1-10页

作者：丁德文刘胜浩刘晨临林学政边际黄晓航国家海洋局第一海洋研究所山东青岛266061

某些藻类(特别是甲藻),在不适宜生长的恶劣环境条件下能形成休眠孢囊。孢囊下沉到海底,以渡过不良的生存条件。一旦环境条件适宜,孢囊就大量萌发形成浮游细胞和优势群体,从而诱导赤潮的形成。简述了当前国际上对孢囊研究的最新进展,从... 详细信息

某些藻类(特别是甲藻),在不适宜生长的恶劣环境条件下能形成休眠孢囊。孢囊下沉到海底,以渡过不良的生存条件。一旦环境条件适宜,孢囊就大量萌发形成浮游细胞和优势群体,从而诱导赤潮的形成。简述了当前国际上对孢囊研究的最新进展,从孢囊和营养细胞相互转化的角度探索了孢囊与赤潮形成的关系,以及分子生物学技术在赤潮生物及其孢囊的定性、定量及赤潮发生监测中的应用。

关键词：赤潮休眠孢囊甲藻分子生物学技术

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锥状施克里普藻孢囊的多种形态特征

植物学报 2009年第6期44卷 701-709页

作者：王艳熊德甫顾海峰李韶山暨南大学理工学院赤潮与水环境研究中心广州510632 华南师范大学生命科学学院广州510631 国家海洋局第三海洋研究所厦门361005

休眠孢囊是某些甲藻生活史的重要阶段,它被认为是甲藻赤潮爆发的种源。通过观察我国沿海海域采集的锥状施克里普藻(Scrippsiella trochoidea(Stein)Loeblich)休眠孢囊的类型以及形态特征,并将实验条件下形成的休眠孢囊与海区沉积物中休... 详细信息

休眠孢囊是某些甲藻生活史的重要阶段,它被认为是甲藻赤潮爆发的种源。通过观察我国沿海海域采集的锥状施克里普藻(Scrippsiella trochoidea(Stein)Loeblich)休眠孢囊的类型以及形态特征,并将实验条件下形成的休眠孢囊与海区沉积物中休眠孢囊的形态特征进行比较,结果表明,锥状施克里普藻细胞在20°C、12小时光照/12小时黑暗、f/2培养基和f/2-N培养基中分别培养至第14天和第8天,可以观察到休眠孢囊的产生。培养30天后,培养液中有大量休眠孢囊,将藻液避光保存90天后,观察到培养基中有4种类型的休眠孢囊产生:(1)球形到椭球形(长25-39μm),钙质外壁,稀疏或密被钙质附属物(长1-4μm);(2)球形(直径为29-35μm),钙质外壁,附属物非钙质(长0.5-1.5μm);(3)球形到椭球形(长29-35μm),钙质,表面光滑,无附属物;(4)球形(直径24-35μm),有机外壁,无附属物。第1种类型的孢囊最为常见,分别占到2种培养条件下所得全部孢囊的77.70%和95.18%。从沉积物中所得的孢囊多属于第1种类型。分析了实验条件下形成不同类型休眠孢囊的原因和比例,同时探讨了海区沉积物中形成多种孢囊形态特征的原因,为锥状施克里普藻孢囊的生态研究提供了依据。

关键词：形态休眠孢囊锥状施克里普藻

不同环境因子对有害赤潮生物 ——施克里普藻生物学特性影响

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不同环境因子对有害赤潮生物 ——施克里普藻生物学特性影响

作者：熊德甫暨南大学

学位级别：硕士

施克里普藻广泛分布于我国沿海水域,并多次形成赤潮,为了弄清其在我国赤潮的发生机理,本文探讨了环境因子对施克里普藻相关生物学特性的影响,以便为赤潮的预测与治理提供依据。休眠孢囊是某些甲藻生活史的重要阶段,它被认为是甲藻赤潮... 详细信息

施克里普藻广泛分布于我国沿海水域,并多次形成赤潮,为了弄清其在我国赤潮的发生机理,本文探讨了环境因子对施克里普藻相关生物学特性的影响,以便为赤潮的预测与治理提供依据。休眠孢囊是某些甲藻生活史的重要阶段,它被认为是甲藻赤潮爆发的种源。本文对我国沿海海域采集的锥状施克里普藻休眠孢囊的类型以及形态特征多样性进行了观察研究,并且将实验条件下形成的休眠孢囊与海区沉积物中两种不同环境条件下形成的休眠孢囊的形态特征进行了比较研究。锥状施克里普藻细胞在20℃,12:12光暗比,f/2培养基和f/2-N培养基中,分别培养至第14天和第8天,可以观察到休眠孢囊的产生。培养30天后,培养液中有大量休眠孢囊,将藻液避光保存,90天后,观察到培养基中一共有4种类型的休眠孢囊产生:ⅰ,球形到椭球形(长25-39μm),钙质外壁,稀疏或密被钙质附属物(长1-4μm);ⅱ,球形(直径为29-35μm),钙质外壁,附属物非钙质(长0.5-1.5μm);ⅲ,球形到椭球形(长29-35μm),钙质,表面光滑,无附属物;ⅳ,球形(直径24-35μm),有机外壁,无附属物。第一种类型的孢囊最为常见,分别占到两种培养条件下所得全部孢囊的77.70%和95.18%。从沉积物中所得的孢囊多属于第一种类型。对实验条件下形成不同类型休眠孢囊的原因和比例进行了分析,同时探讨了海区沉积物中形成多种孢囊形态特征的可能原因,为锥状施克里普藻孢囊的生态研究提供了依据。Scrippsiella irregularis于2007年被证实为一个新种。实验室条件下诱导该藻休眠孢囊的产生,发现低的营养盐浓度能获得高的孢囊产率。高温,高盐的环境对Scrippsiellairregularis的生长有利。Scrippsiella irregularis的繁殖方式为无性或有性繁殖两种方式。单个营养细胞二分裂形成两个营养细胞即为无性繁殖;有性繁殖为两个配子配对形成具有双纵鞭毛的合子,合子可以直接分裂形成两个营养细胞。营养细胞形态变化形成Scrippsiellairregularis的暂时性孢囊,当环境条件合适时,暂时性孢囊萌发释放出单个营养细胞。营养细胞的分裂与合子的分裂,其分裂时细胞分裂处的位置不同。对Scrippsiella irregularis生活史的研究,证实了该藻存在有性繁殖,补充了能进行有性繁殖的甲藻种类,同时也为更深入的了解Scrippsiella irregularis提供了基础。

关键词：环境因子锥状施克里普藻暂时性孢囊休眠孢囊休眠孢囊形态多样性 Scrippsiella irregularis 生活史有性繁殖无性繁殖

不同核糖体型多环马格里夫藻的形态和超微结构比较和影响孢囊形成和萌发的环境因子研究

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不同核糖体型多环马格里夫藻的形态和超微结构比较和影响孢囊形成...

作者：翟?宇中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)

学位级别：硕士

多环马格里夫藻(Margalefidinium polykrikoides)是一种世界性广泛分布的有毒有害藻华原因种。多环马格里夫藻最先由Margalef(1961)在加勒比海的波多黎各发现并描述为新种,随后在世界各地沿海陆续被发现和报道。在上个世纪90年代以前,... 详细信息

多环马格里夫藻(Margalefidinium polykrikoides)是一种世界性广泛分布的有毒有害藻华原因种。多环马格里夫藻最先由Margalef(1961)在加勒比海的波多黎各发现并描述为新种,随后在世界各地沿海陆续被发现和报道。在上个世纪90年代以前,仅有亚洲的韩国、日本、中国香港以及北美的东海岸等几个国家和地区有多环马格里夫藻及其藻华的报道。过去三十年里,多环马格里夫藻的分布范围呈现扩大的趋势,如亚洲的中国大陆、菲律宾、印度、印度尼西亚、新加坡和阿拉伯湾等国家和地区,美洲的美国、墨西哥和欧洲的西班牙等都是在过去的十来年内才见报道。1984-2016年间,我国的香港、广东、浙江、江苏、山东和天津等地的附近海域都有多环马格里夫藻小规模藻华的报道。多环马格里夫藻对鱼类、贝类和浮游动物都有很强的急性毒性,形成藻华时导致养殖区鱼类和其它动物大量死亡,由此给水产养殖业和渔业带来巨大的经济损失,且严重影响海洋生态系统健康。因此,多环马格里夫藻藻华已经成为了一个重要的海洋生态灾害,是少数几个全球性的最重要的藻华种类之一。过去研究发现多环马格里夫藻存在着不同的地理种群,而且不同地理来源的多环马格里夫藻在核糖体大亚基基因序列上有显著差别,并由此将其分成了4个不同的核糖体型(ribotype),即(1)东亚型(East Asian ribotype),(2)菲律宾型(Philippines ribotype),(3)美国/马来西亚型(American/Malaysian ribotype),和地中海型(Mediterranean ribotype)。虽然已知不同核糖体型种群的核糖体大亚基基因存在着较大差别,但是这些不同核糖体型的种群在形态和超微结构上是否也存在可辨识差异尚未见深入研究。为此,本研究对从中国青岛胶州湾、美国东海岸和马来西亚近海分离的三株多环马格里夫藻(中国株MPJZBC3,美国株CP1和马来西亚株MPCoKK23)的细胞表面形态和超微结构进行了详细的比较研究,并进一步基于核糖体大亚基序列对其分子系统学关系进行了分析。结果首先证明了分离自胶州湾的多环马格里夫藻属于东亚核糖体型,而美国株和马来西亚株均属美国/马来西亚核糖体型(中国株与美国株及马来西亚株在1523个碱基的核糖体大亚基序列上相似性为93.6%)。但是,在所有常用的具有分类学意义的细胞形态学和超微结构特征上(单细胞或群体及群体细胞数、上下锥形状、横沟位移度(绕细胞圈数)、纵沟形态、顶沟形态、细胞核位置与形状、染色体形状与数目、叶绿体的形状、结构、数目及分布、淀粉核形态等),中国株与美国株和马来西亚株(也即东亚核糖体型和美国/马来西亚核糖体型)都没有明显可区分的差别。因此,我们认为应该在生活史、休眠孢囊形态和生理生态学特征(如毒素种类及毒性强弱)以及性别相容性(sexual compatibility)等方面开展进一步比较研究,以获得对不同核糖体型种群的识别性状。在现阶段有害藻华的野外监测中,尤其是对于不同核糖体型种群可能造成的生物入侵的监测和追溯,多环马格里夫藻的鉴定尚必须以核糖体基因序列作为可靠的判决依据。已有众多研究表明甲藻孢囊在藻华的生消过程中起着重要的作用,即不仅孢囊的萌发为藻华的起始提供了种源,且藻华后期孢囊的形成在降低水体中营养细胞数量、预示藻华消亡的同时,也为种群的延续保存了种源。最近的研究发现多环马格里夫藻能形成休眠孢囊,但有关其孢囊形成和萌发的调控因素尚未被深入研究过。为此,本研究选取四种可能影响该藻孢囊形成的因素开展实验,包括氮限制、起始细胞密度、捕食者的存在和钙离子浓度。结果发现:1)氮元素限制(1N/100-1N)促进孢囊的形成,起始细胞密度、捕食者(卤虫)的存在和钙离子能够影响孢囊的形成;2)营养条件充足可以促进孢囊的萌发,25°?下的孢囊萌发率最高。研究结果获得了对多环马格里夫藻孢囊形成和萌发的影响因素更为全面的认识,为进一步研究多环马格里夫藻藻华的动力学过程等提供了有价值的研究基础,也为基于孢囊分布和丰度的藻华预测预警研究提供了一定的科学依据。

关键词：多环马格里夫藻超微结构休眠孢囊孢囊形成核糖体型