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三孢布拉霉中光照对类胡萝卜素生物合成的影响及其部分调控元件的初步挖掘

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三孢布拉霉中光照对类胡萝卜素生物合成的影响及其部分调控元件的...

作者：董雪田江南大学

学位级别：硕士

β-胡萝卜素广泛应用于食品、饲料和医药等领域,而丝状真菌三孢布拉霉为最常用的β-胡萝卜素工业生产菌株,其β-胡萝卜素的积累受光照影响。但目前对β-胡萝卜素的生物合成机制特别是其受到光照调控的机制尚不清楚,制约了利用光照调控... 详细信息

β-胡萝卜素广泛应用于食品、饲料和医药等领域,而丝状真菌三孢布拉霉为最常用的β-胡萝卜素工业生产菌株,其β-胡萝卜素的积累受光照影响。但目前对β-胡萝卜素的生物合成机制特别是其受到光照调控的机制尚不清楚,制约了利用光照调控类胡萝卜素的高水平合成。针对上述问题,本论文以三孢布拉霉和其光受体作为研究对象,开展了以下几个方面的研究。（1）从培养基和基因组提取方法优化等角度奠定本研究的基础。比较了12种真菌培养基对三孢布拉霉菌丝体生长、产孢能力以及类胡萝卜素合成的影响。结果表明在生长前期（2 d）,培养于改良马丁氏培养基上的菌丝体生长速度及产孢能力最强;在生长后期（6 d）,培养于BAY培养基上的菌丝体生长状况及产孢能力最佳;而培养于5°麦汁培养基上的菌丝体产类胡萝卜素能力最强。另外,构建了一种快速提取三孢布拉霉基因组的方法。取少量菌苔于40-50 m M Na OH溶液中静置10 min,取上清液即可作为基因组源进行后续PCR扩增等试验。该方法具有操作简单、提取的基因组浓度高、省时省力经济等优点,利用该方法还可以进行大批量的样品的操作,大幅提升研究效率。（2）考察了不同光照条件对三孢布拉霉中类胡萝卜素合成的影响。首先建立了β-胡萝卜素高效提取方法。选择非极性溶剂乙酸乙酯为萃取剂,小体积、低温、短时、多次萃取,可获得相对较高的β-胡萝卜素量。光照试验结果表明光照及光质均会影响类胡萝卜素的合成。对菌丝体黑暗培养3 d,蓝光照射1 h,进而转黑暗条件继续培养3 d,该条件下β-胡萝卜素的积累量最高,且菌体生长良好;不同的脉冲光照模式（黑暗培养3 d后,光照1 h+黑暗3 d;光照1 h+黑暗11 h,重复6次;光照1 h+黑暗23 h,重复3次）对三孢布拉霉β-胡萝卜素积累量的影响没有显著差异,但随着总光照时间的延长,β-胡萝卜素的积累量会略微提高;光照1 h过程中及光照后转至黑暗培养12 h内,菌体β-胡萝卜素的积累量均低于持续黑暗组,说明光照开始后,菌体迅速消耗胞内β-胡萝卜素,且光诱导类胡萝卜素生物合成量低于类胡萝卜素抵抗氧胁迫时的消耗量。在类胡萝卜素合成关键酶酶活水平上,光照对八氢番茄红素合成酶、八氢番茄红素脱氢酶和番茄红素环化酶的酶活均存在正调控作用。（3）对光照影响类胡萝卜素合成的部分调控元件进行了初步挖掘。首先确定了三孢布拉霉光受体组分BTWC-2的序列,并对其进行了生物信息学分析。结果表明,它具有一个PAS结构域和一个非典型的锌指DNA结合结构域。接着确定了类胡萝卜素结构基因hmg R的序列,通过氨基酸序列比对及结构域分析,确认其含有hmg R超家族的保守结构域,且与其它丝状真菌的HMGR蛋白具有较高的同源性。对hmg R启动子序列进行分析,并结合网站预测、结构分析,选择了类胡萝卜素结构基因hmg R、car B和car RA上游共20段序列合成探针。将探针分别与四种光受体进行凝胶迁移实验,根据探针迁移情况,筛选出7个可能的光响应元件所在区域。在体外环境下,三种BTWC-1均能与hmg R、car B和car RA的启动子区域结合,BTWC-2也可与hmg R的启动子区域结合,因此WC-1/2对上述三种基因的转录调控可能是光照后1-6 h八氢番茄红素合成酶、八氢番茄红素脱氢酶和番茄红素环化酶的酶活提升和光照结束转黑暗条件培养2-3 d后类胡萝卜素积累量增加的关键原因。

关键词：三孢布拉霉类胡萝卜素光受体 btwc-2 光响应元件

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三孢布拉霉遗传操作系统的初步构建及应用

三孢布拉霉遗传操作系统的初步构建及应用

作者：沈思巧江南大学

学位级别：硕士

丝状真菌三孢布拉霉(Blakeslea trispora)是生产β-胡萝卜素(β-Carotene)的工业菌株,其β-胡萝卜素的合成受光照调控,由光受体蛋白Bt WC-1a、Bt WC-1b及Bt WC-1c介导,但该过程的分子机制尚不清楚。由于目前在三孢布拉霉中尚未建立高效... 详细信息

丝状真菌三孢布拉霉(Blakeslea trispora)是生产β-胡萝卜素(β-Carotene)的工业菌株,其β-胡萝卜素的合成受光照调控,由光受体蛋白Bt WC-1a、Bt WC-1b及Bt WC-1c介导,但该过程的分子机制尚不清楚。由于目前在三孢布拉霉中尚未建立高效的转化体系及遗传操作技术,制约了对包括上述问题在内的三孢布拉霉遗传学和分子生物学的研究。为了建立适用于三孢布拉霉的遗传操作工具,本研究进行了以下几个方面的研究。1)建立并优化了电击转化三孢布拉霉原生质体的方法。首先确定了适用于三孢布拉霉原生质体制备的最佳酶解时间,接着对不同电场强度、核酸浓度、电转缓冲液及再生时间进行了单因素实验,分别确定了它们的最佳条件。此外,针对较为显著的四个因素,设置了四个水平正交实验。最终确定了三孢布拉霉电击转化原生质体的最适条件为:酶解3 h、电压0.4 kv、电脉冲2 ms、核酸质量浓度2.5μg·m L和再生时间3 h。2)基于CRISPR/Cas9技术探究了适用于三孢布拉霉的基因编辑体系。选用三孢布拉霉的组蛋白HB预估的核定位信号HTB作为Cas9蛋白的核定位信号,将内源的Bt5S r RNA或预测的Bt U6启动子作为sg RNA表达的启动子。构建了p UC57/p DHt/sk-Bt Cas9-Bt HTB-Bt U6/Bt5S r RNA-sg RNA-hph(btwc-1c-target1/2/3)质粒并分别转化至三孢布拉霉中。后续通过电击转化原生质体的方法将含有新霉素基因neo及btwc-1c同源臂的供体质粒导入已摄取了质粒p DHt/sk-Bt Cas9-Bt HTB-Bt U6/Bt5S r RNA-sg RNA-hph(btwc-1c-target1/2/3)的三孢布拉霉中。然而,基于构建的该基因编辑系统未能有效筛选到阳性克隆。为了能更加有效地筛选到阳性转化子,选择了表型颜色变化更明显的基因car B作为靶基因。基于电击转化原生质体的方法将磷酸化与硫代磷酸化修饰的m Cherry红色荧光蛋白基因导入已整合cas9及sg RNA表达框的三孢布拉霉中。虽经过大量的传代、筛选与测序分析,依然未获得靶基因敲除菌株,可能与菌株遗传背景复杂相关。3)为了解决遗传操作限制的问题,可以采用转录后水平的基因沉默技术,即RNA干扰技术对靶基因进行表达调控。基于该技术靶向btwc-1a、btwc-1b及btwc-1c构建了RNA干扰菌株,对其调控β-胡萝卜素合成进行了分析。通过构建p Cambia1303-m U6-btwc-1a、p Cambia1303-m U6-btwc-1b与p Cambia1303-m U6-btwc-1c质粒,分别转化至三孢布拉霉中,基于荧光定量PCR技术对这三个靶基因的转录水平进行了分析,结果表明btwc-1a、btwc-1b及btwc-1c的相对转录水平相对于对照菌株分别降低了72%、67%和63%,因此构建的RNA干扰技术可以应用于三孢布拉霉的分子生物学研究。4)基于RNA干扰技术对光受体Bt WC-1s影响β-胡萝卜素合成进行了分析。在全黑暗条件下培养时,靶向btwc-1a、btwc-1b及btwc-1c的RNA干扰菌株与对照菌株相比β-胡萝卜素合成并无显著差异。在蓝光照射后,与对照菌株相比,btwc-1a和btwc-1c RNA干扰菌株合成β-胡萝卜素存在显著差异,其β-胡萝卜素含量最高分别降低了1%与36%,而btwc-1b RNA干扰菌株无显著差异,表明光照诱导β-胡萝卜素的合成主要与btwc-1a和btwc-1c相关,与btwc-1b无关。随后分析了靶向btwc-1a与btwc-1c的RNA干扰菌株中β-胡萝卜素结构基因car B与car RA的相对转录水平。与对照菌株相比,btwc-1a与btwc-1c RNA干扰菌株car B及car RA基因相对转录水平明显较低,表明btwc-1a及btwc-1c影响β-胡萝卜素的合成与其调控β-胡萝卜素结构基因的表达成正相关。

关键词：三孢布拉霉 β-胡萝卜素电击转化原生质体 btwc-1 RNAi

基于电击策略的三孢布拉霉遗传转化体系的优化及应用

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食品与发酵工业 2022年第20期48卷 15-21,28页

作者：沈思巧杨培龙曲音波余晓斌罗玮江南大学生物工程学院江苏无锡214122 农业农村部饲料生物技术重点实验室中国农业科学院饲料研究所北京100081 山东大学微生物技术国家重点实验室山东青岛266237

电击转化是一种快速有效的转化方法,可广泛应用于微生物遗传操作。为了建立高效的适用于三孢布拉霉的遗传转化技术,该研究基于电转化策略对其原生质体转化进行了优化。首先对制备原生质体的酶解时间、电压大小与电脉冲时间、缓冲液种类... 详细信息

电击转化是一种快速有效的转化方法,可广泛应用于微生物遗传操作。为了建立高效的适用于三孢布拉霉的遗传转化技术,该研究基于电转化策略对其原生质体转化进行了优化。首先对制备原生质体的酶解时间、电压大小与电脉冲时间、缓冲液种类、核酸浓度及再生培养时间等进行了单因素优化。然后通过正交试验分析,结果表明在电压为0.4 kV,电脉冲时间为2 ms条件下进行电击,之后再生培养3 h的转化效率最高,达到35.1 CFU/μg。随后以电转化重组了基因btwc-1c的表达载体为例,其转化效率约为30 CFU/μg。荧光定量PCR分析和表型分析结果表明转化菌中btwc-1 c的表达水平和β-胡萝卜素的合成水平相对野生菌分别提升了2.5倍和2.1倍,该结果表明该研究建立的电转化三孢布拉霉原生质的方法能够高效实现受体菌对外源载体的摄取,为研究三孢布拉霉中关键调控基因的功能奠定了良好的基础。

关键词：三孢布拉霉电转化原生质体转化效率

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双氧水胁迫强化三孢布拉霉合成番茄红素

食品科技 2023年第11期48卷 50-55页

作者：侯家杨王虹马辉峰朱立宁王东旭刘金龙河北科技大学食品与生物学院河北石家庄050018 河北省发酵技术创新中心河北石家庄050018

为研究过氧化氢剂量和添加时间对三孢布拉霉发酵过程中番茄红素产量相关酶活的影响,采用多点梯度添加过氧化氢(36 h添加0.5 mmol/L,60 h添加1.5 mmol/L)强化合成番茄红素。结果显示,在此添加策略下可显著提高番茄红素产量,高达1264.25 m... 详细信息

为研究过氧化氢剂量和添加时间对三孢布拉霉发酵过程中番茄红素产量相关酶活的影响,采用多点梯度添加过氧化氢(36 h添加0.5 mmol/L,60 h添加1.5 mmol/L)强化合成番茄红素。结果显示,在此添加策略下可显著提高番茄红素产量,高达1264.25 mg/L,较对照组提升192.32%。超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)和过氧化氢酶(Catalase,CAT)在添加过氧化氢后最高提升25.36%和38.46%;番茄红素代谢关键酶——八氢番茄红素脱氢酶(Phytoene desaturase,PDS)的活性在多点添加过氧化氢后依次提升了31.37%和42.39%,且SOD、CAT酶与PDS酶的活性在添加过氧化氢后呈正相关提升。从上述结果推测,通过多点梯度添加过氧化氢策略可加强菌体的氧化应激反应从而显著提高番茄红素产量与相关酶活,对抗氧化物类胡萝卜素的发酵有借鉴意义。

关键词：三孢布拉霉过氧化氢番茄红素多点添加

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一种快速提取三孢布拉霉基因组的方法

食品与生物技术学报 2021年第10期40卷 63-71页

作者：董雪田朱恺丽曲音波杨培龙余晓斌罗玮江南大学生物工程学院江苏无锡214122 山东大学微生物技术国家重点实验室山东青岛266237 农业农村部饲料生物技术重点实验室/中国农业科学院饲料研究所北京100081

三孢布拉霉负菌是一种重要的β-胡萝卜素和番茄红素工业生产菌株,由于其基因组提取耗时费力,转化子筛选困难,基因编辑工作严重受阻。作者比较了煮沸法、添加NaOH煮沸法、复合酶液(2 g/dL溶壁酶+3 g/dL纤维素酶+3 g/dL蜗牛酶)酶解法、复... 详细信息

三孢布拉霉负菌是一种重要的β-胡萝卜素和番茄红素工业生产菌株,由于其基因组提取耗时费力,转化子筛选困难,基因编辑工作严重受阻。作者比较了煮沸法、添加NaOH煮沸法、复合酶液(2 g/dL溶壁酶+3 g/dL纤维素酶+3 g/dL蜗牛酶)酶解法、复合酶液酶解后煮沸法等4种处理方法的效果,发现NaOH为影响三孢布拉霉基因组释放的关键因素;对NaOH浓度、煮沸时间及基因组源的选择(上清液或处理后的菌苔)进行了优化,当NaOH浓度不低于20 mmol/L时,所处理样品的上清液均可扩增出目的基因,煮沸时间对基因组的释放无影响;不同浓度NaOH处理条件下基因组的稳定性实验表明,在所测时间(最长至108 h)内,基因组质量浓度(150~350 ng/μL)与纯度(OD_(260)/OD_(280)1.8~2.0)均较高,且随时间的延长无明显下降趋势;以快速提取法与常规提取法获得的基因组为模板进行PCR,两种方法扩增结果无明显差异,后续对PCR产物的测序与酶切实验证明了NaOH处理不会对后续实验产生影响;最后,从扩增同一菌株不同基因和不同丝状真菌ITS两个方面确定了基因组快速提取方法具有一定的普适性。

关键词：基因组提取快速法 NaOH 三孢布拉霉

BtCrgA调控三孢布拉霉类胡萝卜素合成及其泛素化功能初探

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BtCrgA调控三孢布拉霉类胡萝卜素合成及其泛素化功能初探

作者：杨佳敏江南大学

学位级别：硕士

类胡萝卜素是一类具有抗氧化功能的天然色素,在食品、医药等诸多领域中有广泛应用。三孢布拉霉是制备类胡萝卜素的理想菌株,其合成过程受到负调控因子Crg A的调控。Crg A普遍存在于三孢布拉霉和一些其他接合菌中,具有泛素连接酶活性,其... 详细信息

类胡萝卜素是一类具有抗氧化功能的天然色素,在食品、医药等诸多领域中有广泛应用。三孢布拉霉是制备类胡萝卜素的理想菌株,其合成过程受到负调控因子Crg A的调控。Crg A普遍存在于三孢布拉霉和一些其他接合菌中,具有泛素连接酶活性,其调控类胡萝卜素合成可能通过泛素化过程介导。目前关于三孢布拉霉Crg A对类胡萝卜素合成调控的研究较少,特别是其作为泛素连接酶的功能尚未有报道。本研究通过体内RNAi和过表达试验分析基因btcrg A对于类胡萝卜素合成的影响;另外针对三孢布拉霉Bt Crg A,通过挖掘泛素化酶催化反应元件,构建体外酶催化反应确定Bt Crg A的泛素连接酶功能,以期为阐明Crg A对类胡萝卜素合成的调控机理奠定一定基础,本研究的具体内容如下:1)btcrg A基因表达与光照和类胡萝卜素结构基因表达相关性分析。对btcrg A启动子序列的顺式作用元件预测结果显示其具有多个光响应相关元件,表明该基因的转录与光照密切相关。分别设置黑暗、持续光照和短时光照处理三孢布拉霉,对btcrg A和car B、car RA基因转录水平进行相关性分析。结果显示三种基因在较短时间内转录水平达到最高水平,呈现出“光响应”和“光适应”现象,且光照刺激导致的相对转录水平提升更高;相关性分析结果表明在持续光照下btcrg A与car B的基因表达呈高度相关,与car RA呈低相关;在短时光照下,btcrg A与car B、car RA的基因表达呈高度相关,表明btcrg A与调控类胡萝卜素合成有关。2)btcrg A对类胡萝卜素合成的影响分析。通过构建btcrg A的RNAi和过表达菌株,分析btcrg A对在黑暗和光照培养时类胡萝卜素合成的影响。在黑暗培养时,btcrg A的RNAi菌株中car B基因、car RA基因转录水平提升,八氢番茄红素合成酶(PSY)、八氢番茄红素脱氢酶(PDS)、番茄红素环化酶(LYC)的酶活提高,类胡萝卜素积累量提高了32%;btcrg A过表达菌株car B基因转录水平、PDS酶活无明显变化,car RA基因转录水平明显降低,PSY酶活明显降低但LCY的酶活提高,类胡萝卜素积累量降低了26%。当菌株在光照条件下培养时btcrg A的RNAi菌株和过表达菌株中car B、car RA基因转录水平、三种酶活、类胡萝卜素积累量相较于黑暗培养时的提高倍数明显高于对照菌株的相应值。该结果表明黑暗培养时Bt Crg A能负调控类胡萝卜素的合成,但在光照培养时,btcrg A的干扰和过表达均会导致类胡萝卜素含量的过量积累,表明Bt Crg A在光照下能调控类胡萝卜素的合成,但并不是负调控,可能与其含量有关。3)三孢布拉霉泛素化相关酶的克隆及生物信息学分析。克隆获得了三孢布拉霉的1种泛素激活酶E1和18种假定的泛素结合酶E2。生物信息学分析结果,Bt E1中包含一个Ube1超家族结构,属于泛素激活酶,18种假定的泛素结合酶E2为均含有UBC保守结构域的UBC蛋白,初步确定他们均属于泛素结合酶。4)Bt Crg A的体外泛素化催化活性分析。利用大肠杆菌(Escherichia coli,E.coli)异源表达系统表达出Bt E1、Bt Crg A、Bt WC-1b和11种Bt E2,体外泛素化酶催化反应检测结果显示Bt Crg A能在Bt E1和Bt UBC D的协助下完成对自身的泛素修饰功能,确定Bt Crg A其具有泛素连接酶功能,但尚未观测到其对Bt WC-1b的泛素化修饰。定点突变和截短突变Bt Crg A的几种结构域,结果表明Bt Crg A需要在两个环指结构域的同时存在时才能发挥泛素连接酶的功能。

关键词：三孢布拉霉 BtCrgA RNAi 过表达泛素连接酶

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三孢布拉霉遗传转化体系的构建及应用

食品与生物技术学报 2021年第9期40卷 33-39页

作者：李娜曲音波杨培龙余晓斌罗玮江南大学生物工程学院江苏无锡214122 山东大学微生物技术国家重点实验室山东青岛266237 中国农业科学院饲料研究所农业农村部饲料生物技术重点实验室北京100081

为解决三孢布拉霉转化过程中原生质体转化率低、孢子细胞壁厚难以导入外源载体等问题,本研究中构建了根癌农杆菌侵染原生质体的转化体系,同时克隆了与非同源末端连接修复途径相关的ku80基因,并将该转化体系应用于ku80的敲除中。将ku80... 详细信息

为解决三孢布拉霉转化过程中原生质体转化率低、孢子细胞壁厚难以导入外源载体等问题,本研究中构建了根癌农杆菌侵染原生质体的转化体系,同时克隆了与非同源末端连接修复途径相关的ku80基因,并将该转化体系应用于ku80的敲除中。将ku80基因敲除框插入双元载体pDHt-sk上构建了重组敲除载体pDH-85H3,通过化学转化法将敲除载体pDH-85H3导入根癌农杆菌LBA4404,并基于农杆菌介导法转化三孢布拉霉原生质体。结果表明,经潮霉素筛选和PCR鉴定,得到的20株转化子中,有18株的基因组插入了敲除框,转化率达90%。经鉴定有2株转化子发生了同源重组,敲除率为10%。该结论表明了根癌农杆菌介导三孢布拉霉原生质体转化技术的可行性。

关键词：三孢布拉霉原生质体 ku80 根癌农杆菌基因敲除

在尼古丁诱导下的三孢布拉霉产番茄红素代谢的分析

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Journal of Zhejiang University-Science B(Biomedicine & Biotechnology) 2020年第2期21卷 172-177页

作者： Yang LIU You-ran SHAO Xiang-yu LI Zhi-ming WANG Li-rong YANG Yu-zhou ZHANG Mian-bin WU Jian-ming YAO Biotechnology Center Institute of Plasma Physics and Hefei Institutes of Physical ScienceChinese Academy of SciencesHefei 230031China University of Science and Technology of China Hefei 230026China CABIO Bioengineering(Wuhan)Co.Ltd. Wuhan 436070China Key Laboratory of Biomass Chemical Engineering of Ministry of Education College of Chemical and Biological EngineeringZhejiang UniversityHangzhou 310027China Zhejiang Key Laboratory of Antifungal Drugs Taizhou 318000China

在三孢布拉霉发酵番茄红素过程中,阻断剂是必不可少的组分。尼古丁作为目前已知的最有效的番茄红素阻断剂之一,其在工业生产上具有巨大的实用价值。但阻断剂作为菌体的外源毒性生物碱,其对菌体的代谢势必有所改变。本文以尼古丁作为阻断... 详细信息

在三孢布拉霉发酵番茄红素过程中,阻断剂是必不可少的组分。尼古丁作为目前已知的最有效的番茄红素阻断剂之一,其在工业生产上具有巨大的实用价值。但阻断剂作为菌体的外源毒性生物碱,其对菌体的代谢势必有所改变。本文以尼古丁作为阻断剂,对其在三孢布拉霉发酵过程中的代谢影响做了初步研究。基于气相色谱-质谱(GC-MS)检测技术及小分子代谢组分的主成分分析(PCA),证明尼古丁在三孢布拉霉菌体内严重抑制氨基酸及糖代谢,同时脂肪酸和有机酸代谢也有所减弱,但相对强于糖代谢。因此,在尼古丁作为阻断剂时,为积累色素,碳源的补充应以脂肪酸或甘油为主。

关键词：代谢番茄红素尼古丁三孢布拉霉气相色谱-质谱

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三孢布拉霉发酵产番茄红素的研究进展

微生物学通报 2015年第2期42卷 420-426页

作者：王强余晓斌江南大学生物工程学院工业生物技术教育部重点实验室江苏无锡214122

番茄红素是一种重要的类胡萝卜素,在生物体中具有抗氧化、抗衰老、提高免疫力等生理功能。虽然已经有部分企业实现了番茄红素的工业化生产,但产量仍然是制约三孢布拉霉发酵生产番茄红素的重要因素。在本实验室研究的基础上,本文结合近... 详细信息

番茄红素是一种重要的类胡萝卜素,在生物体中具有抗氧化、抗衰老、提高免疫力等生理功能。虽然已经有部分企业实现了番茄红素的工业化生产,但产量仍然是制约三孢布拉霉发酵生产番茄红素的重要因素。在本实验室研究的基础上,本文结合近年来国内外学者的研究成果,从遗传育种、发酵工艺优化、化学调控等方面综述了提高三孢布拉霉中番茄红素产量的研究进展,并展望了未来的研究方向。

关键词：番茄红素三孢布拉霉菌种选育工艺优化化学调控