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Collagen V在推拿促进长期大负荷运动大鼠肌肉干细胞自我更新中的作用研究

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按摩与康复医学 2024年第2期 1-7页

作者：张瑞驰靳松林李伦宇阿衣留布丁海丽成都体育学院

目的:观察推拿对长期大负荷运动大鼠骨骼肌损伤修复、后肢抓力及Collagen V表达的影响,探讨推拿促进大鼠肌肉干细胞自我更新的机制。方法:32只雄性SD大鼠随机分为空白对照组(C组)、长期大负荷运动组(E组)、长期大负荷运动+推拿组(ET组)... 详细信息

目的:观察推拿对长期大负荷运动大鼠骨骼肌损伤修复、后肢抓力及Collagen V表达的影响,探讨推拿促进大鼠肌肉干细胞自我更新的机制。方法:32只雄性SD大鼠随机分为空白对照组(C组)、长期大负荷运动组(E组)、长期大负荷运动+推拿组(ET组)、长期大负荷运动+假推拿组(ES组)。C组不做任何处理,E组、ET组和ES组进行4周大负荷跑台运动制备长期大负荷运动损伤模型;E组不予任何干预;ET组于每次运动后6h予以推拿干预;ES组于每次运动后6h仅予以抚摸干预。测定初始及4周后大鼠的体重和后肢抓力。末次干预后24h取大鼠两侧腓肠肌,采用透射电镜观察肌纤维超微结构变化;免疫组织化学染色检测Collagen V表达水平;实时荧光定量PCR检测Co15a 1和Co15a3 mRNA表达水平:Western Blot检测Pax7、MyoD和Myf5蛋白表达水平;双重免疫荧光染色检测Pax7与CollagenV共定位。结果:与C组相比,E组、ES组和ET组大鼠后肢抓力增加值差异显著(P肌肉干细胞自我更新,从而加速修复长期大负荷运动诱发的超微结构损伤,增强肌肉力量。

关键词：长期大负荷运动推拿肌肉干细胞自我更新 V型胶原蛋白

CollagenⅤ在推拿促进长期大负荷运动大鼠肌肉干细胞自我更新中的作用研究

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中医康复 2024年第2期1卷 1-7页

作者：张瑞驰靳松林李伦宇阿衣留布丁海丽成都体育学院四川成都610041

目的:观察推拿对长期大负荷运动大鼠骨骼肌损伤修复、后肢抓力及CollagenⅤ表达的影响,探讨推拿促进大鼠肌肉干细胞自我更新的机制。方法:32只雄性SD大鼠随机分为空白对照组(C组)、长期大负荷运动组(E组)、长期大负荷运动+推拿组(ET组)... 详细信息

目的:观察推拿对长期大负荷运动大鼠骨骼肌损伤修复、后肢抓力及CollagenⅤ表达的影响,探讨推拿促进大鼠肌肉干细胞自我更新的机制。方法:32只雄性SD大鼠随机分为空白对照组(C组)、长期大负荷运动组(E组)、长期大负荷运动+推拿组(ET组)、长期大负荷运动+假推拿组(ES组)。C组不做任何处理,E组、ET组和ES组进行4周大负荷跑台运动制备长期大负荷运动损伤模型;E组不予任何干预;ET组于每次运动后6h予以推拿干预;ES组于每次运动后6h仅予以抚摸干预。测定初始及4周后大鼠的体重和后肢抓力。末次干预后24h取大鼠两侧腓肠肌,采用透射电镜观察肌纤维超微结构变化;免疫组织化学染色检测CollagenⅤ表达水平;实时荧光定量PCR检测Col5a1和Col5a3 mRNA表达水平;Western Blot检测Pax7、MyoD和Myf5蛋白表达水平;双重免疫荧光染色检测Pax7与CollagenⅤ共定位。结果:与C组相比,E组、ES组和ET组大鼠后肢抓力增加值差异显著(P肌肉干细胞自我更新,从而加速修复长期大负荷运动诱发的超微结构损伤,增强肌肉力量。

关键词：长期大负荷运动推拿肌肉干细胞自我更新 Ⅴ型胶原蛋白

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高密度培养对猪肌肉干细胞命运的影响

食品科学 2023年第18期44卷 165-174页

作者：林玲朱浩哲蒋翊宸郑燕燕刘政吴中元丁世杰周光宏南京农业大学食品科学技术学院肉品加工与质量控制教育部重点实验室江苏南京210095

以猪肌肉干细胞为研究对象,通过接种4组不同初始密度(2.7×10^(3)、5.4×10^(3)、1.1×10^(4)cells/cm2和2.2×10^(4)cells/cm^(2))细胞培养3 d,探究高密度条件对猪肌肉干细胞命运的影响,其中2.7×10^(3)cells/cm^(2)组为对照组。计数结果表明,猪肌肉干细胞适宜的培养密度为2×10^(4)~3×10^(4)cells/cm^(2),超出此范围造成了增殖相关蛋白p-ERK1/2的下调,从而产生增殖抑制效应;转录组测序结果显示最高密度组与对照组相比共有2 125个差异表达基因,主要富集在细胞衰老、细胞周期和PI3K-Akt等信号通路;深入研究转录组学结果发现,高密度条件下干性基因PAX7、PAX3和静息相关基因SPRY1表达上调;分化基因MYOD、MYOG、MYH3和衰老基因P21、P53、P15出现上调表达。实时聚合酶链式反应和Western Blot结果显示,随着接种密度升高,干性基因PAX7和SPRY1、分化基因MYOG、衰老基因P21均出现上调表达。以上结果表明,猪肌肉干细胞在高密度条件下,会出现重返静息状态、分化和衰老等多种细胞命运。本研究结果有助于理解高密度下细胞命运决定机制,为细胞培养肉研究在高密度条件下调节细胞增殖分化提供一定的理论基础。

关键词：肌肉干细胞高密度培养衰老增殖干性转录组测序

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肌肉干细胞条件培养基对皮肤成纤维细胞功能的影响

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中国矫形外科杂志 2018年第19期26卷 1800-1805页

作者：王永健薛锋罗华潘明芒唐果吕波锦州医科大学上海市奉贤区中心医院研究生培养基地上海201499 上海市奉贤区中心医院骨科上海201499

[目的]探讨肌肉干细胞条件培养基(muscle stem cell conditioned medium, MuSC-CM)对小鼠皮肤成纤维细胞的增殖迁移及向肌成纤维细胞分化功能的影响。[方法]获取新西兰大白兔后肢比目鱼肌,采用差速贴壁培养法分离培养肌肉干细胞,制备肌... 详细信息

[目的]探讨肌肉干细胞条件培养基(muscle stem cell conditioned medium, MuSC-CM)对小鼠皮肤成纤维细胞的增殖迁移及向肌成纤维细胞分化功能的影响。[方法]获取新西兰大白兔后肢比目鱼肌,采用差速贴壁培养法分离培养肌肉干细胞,制备肌肉干细胞条件培养基并用超滤离心管浓缩。将成纤维细胞分为对照组(即不添加条件培养基组),5倍浓度MuSC-CM组,10倍浓度MuSC-CM组和20倍浓度MuSC-CM组。通过cck8实验检测不同浓度的MuSC-CM对成纤维细胞增殖作用的影响,通过细胞划痕实验检测10倍浓度的MuSC-CM对成纤维细胞迁移的影响,通过Western Blot和3D胶原回缩实验检测MuSC-CM对成纤维细胞向肌成纤维细胞分化功能的影响。[结果]cck8实验结果示,不同浓度实验组中成纤维细胞的增殖情况均显著高于对照组,且在48 h和72 h处呈浓度依赖性趋势。细胞划痕实验中,10倍浓度MuSC-CM处理的成纤维细胞在24、48 h的迁移率均高于对照组,差异有统计学意义。Western blot结果示,不同浓度实验组中肌成纤维细胞α-SMA,蛋白表达量显著高于对照组,3D胶原回缩实验结果示,24 h后不同浓度实验组的3D胶原回缩程度显著高于对照组,差异均有统计学意义。[结论]本实验证明MuSC-CM能加快成纤维细胞的增殖与迁移,同时促进成纤维细胞向肌成纤维细胞分化。

关键词：肌肉干细胞旁分泌条件培养基成纤维细胞创面愈合

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山羊胎儿肌肉干细胞的分离培养与成肌诱导分化

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中国农业科学 2018年第8期51卷 1590-1597页

作者：睢梦华郑琪吴昊丁建平刘勇李文雍储明星张子军凌英会安徽农业大学动物科技学院/安徽地方畜禽遗传资源保护与生物育种省级实验室阜阳师范学院胚胎发育与生殖调节安徽省重点实验室中国农业科学院北京畜牧兽医研究所

【目的】通过体外建立安淮山羊胎儿肌肉干细胞分离培养及成肌诱导分化的方法,为进一步研究调控山羊肌肉干细胞增殖与分化的分子机制提供实验材料。【方法】本试验选取山羊胎儿背最长肌肌肉组织,用眼科剪剪成肉糜后,用0.1%的Ⅰ型胶原酶消... 详细信息

【目的】通过体外建立安淮山羊胎儿肌肉干细胞分离培养及成肌诱导分化的方法,为进一步研究调控山羊肌肉干细胞增殖与分化的分子机制提供实验材料。【方法】本试验选取山羊胎儿背最长肌肌肉组织,用眼科剪剪成肉糜后,用0.1%的Ⅰ型胶原酶消化40 min,然后利用0.25%的胰酶消化15 min。分离得到的细胞用生长培养基(20%FBS+80%DMEM/F12+青链霉素)培养于37℃、5%CO2培养箱内。培养2h后采用差速贴壁技术对细胞进行纯化,又2h后,重复纯化一次。待细胞生长至70%左右密度时可进行传代培养。每次传代培养均采用差速贴壁30min的方法进一步纯化肌肉干细胞,共纯化至第6代。利用免疫荧光技术检测第6代细胞中肌肉干细胞标记基因Pax7、Myo D1的蛋白表达情况,从而对分离得到的细胞进行鉴定。当肌肉干细胞生长至70%左右密度时,将生长培养基更换为分化培养基(2%FBS+98%DMEM/F12+青链霉素),诱导细胞向成肌方向分化并观察细胞的形态学变化。细胞诱导分化1d后,采用免疫荧光技术检测肌肉干细胞的分化标记基因Myog的蛋白表达情况。另外,分别提取诱导0、1、3、5、7d后的细胞的总RNA,通过反转录试剂盒反转成c DNA后,利用q PCR测定Myo D1和Myog的相对表达量。【结果】分离得到的细胞呈贴壁生长,其形态趋于稳定后主要呈长梭形或纺锤形。免疫荧光技术检测的第6代细胞中Pax7和Myo D1蛋白均为阳性表达。采用分化培养基诱导细胞分化后,在显微镜下可观察到随着诱导天数的增加,细胞开始分化、相互融合成肌管且具有一定的方向性。免疫荧光检测结果表明Myog蛋白呈明显的阳性表达。另外,q PCR结果显示,标志基因Myo D1和Myog均有表达,且Myo D1的相对表达量在分化的第1天相比于0天显著升高并维持到第3天,第5、7天开始显著下降但仍显著高于增殖期。Myog在分化不同天数的细胞中的相对表达量具有类似的趋向。【结论】分离得到了纯度较高的安淮山羊胎儿肌肉干细胞,且诱导后展现出较好的成肌潜力。研究结果可为进一步开展肌肉干细胞成肌分化的分子机制研究提供材料来源。

关键词：山羊胎儿肌肉干细胞分离培养鉴定成肌分化

CircCEP85L对牛肌肉干细胞增殖、成肌分化的调控

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中国农业科学 2023年第18期56卷 3670-3681页

作者：韦瑶张瑞门安强王乐怡张永旺邹超霞张尔康莫碧云石德顺杨素芳邓彦飞韦英明广西大学动物科学技术学院/广西畜禽繁育与疾病防控重点实验室钦州市动物疫病预防控制中心广西大学农牧产业发展研究院

【目的】目前，越来越多的研究证明环状RNA(circRNA)在牛肌肉发育过程中扮演着重要的角色，但其分子调控机理尚未完善。通过挖掘与牛肌肉发育相关的circRNA的作用机制，为进一步阐明其调控牛肌肉发育的分子机制奠定基础。【方法】以前... 详细信息

【目的】目前，越来越多的研究证明环状RNA(circRNA)在牛肌肉发育过程中扮演着重要的角色，但其分子调控机理尚未完善。通过挖掘与牛肌肉发育相关的circRNA的作用机制，为进一步阐明其调控牛肌肉发育的分子机制奠定基础。【方法】以前期分析的增殖期(GM)与成肌分化期（DM）黄牛肌肉干细胞（MuSCs）的RNA-seq测序结果为基础，筛选出显著差异表达的circRNA,circCEP85L。采集新鲜黄牛胎牛的心脏、肝脏、脾脏、肺脏、肾脏、肌肉、肠和胃的组织样本，分离培养黄牛肌肉干细胞并诱导成肌分化，收集黄牛体外培养的GM与DM细胞，分别提取RNA并反转录为cDNA。通过实时荧光定量PCR(quantitative real time PCR, qRT-PCR)检测circCEP85L在不同组织及不同细胞状态的表达规律。同时，设计特异性引物扩增circCEP85L全长，构建过表达载体p-circCEP85L，质粒转染MuSCs后收集过表达circCEP85L细胞样本。以过表达质粒pCD5-ciR细胞样本为对照，采用qRT-PCR、流式细胞术、Western Blot及免疫荧光等技术检测过表达circCEP85L对黄牛MuSCs增殖、凋亡及成肌分化的影响。【结果】PCR电泳结果证明circCEP85L环化位点真实存在。CircCEP85L在多种组织中表达，并在DM期的表达量显著高于GM期（P细胞比例（P细胞比例，显著减少S期细胞比例（P细胞分化，Western blot及免疫荧光结果显示过表达circCEP85L后显著促进分化标志基因MyH6的表达水平（P细胞融合形成肌管的数量和大小均显著高于对照组。【结论】研究表明，circCEP85L通过抑制黄牛MuSCs增殖和凋亡、促进细胞成肌分化，从而影响黄牛骨骼肌的生长发育过程，为circRNA调控黄牛骨骼肌的生长发育机制研究奠定基础。

关键词： circCEP85L 肌肉干细胞细胞增殖成肌分化

肌肉干细胞中CD36动态质膜定位的机制研究

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肌肉干细胞中CD36动态质膜定位的机制研究

作者：李东林厦门大学

学位级别：硕士

肌肉组织是全身最大的代谢器官。尽管成熟的肌肉细胞高度分化,失去了自我复制增殖的能力,但是肌肉组织却依然具有强大的自我更新修复能力,这归功于卫星细胞(肌肉干细胞)的存在。肌肉卫星细胞通过增殖、分化和融合形成新肌纤维,从而形成... 详细信息

肌肉组织是全身最大的代谢器官。尽管成熟的肌肉细胞高度分化,失去了自我复制增殖的能力,但是肌肉组织却依然具有强大的自我更新修复能力,这归功于卫星细胞(肌肉干细胞)的存在。肌肉卫星细胞通过增殖、分化和融合形成新肌纤维,从而形成新的肌肉组织。有关卫星细胞增殖分化的信号通路的研究已经比较清晰,如转录因子配对盒蛋白7(PAX7),成肌细胞分化因子(MYOD)和成肌因子5(MYF5)等肌生成调节因子均在这一过程中发挥重要作用,但是代谢物影响肌肉干细胞的增殖分化过程的机制依然是不清楚的。CD36是目前在脂肪酸吸收中作用比较明确的蛋白质,在脂肪、肌肉、内皮和巨噬细胞中广泛表达。我们实验室前期研究结果表明,在脂肪细胞中,CD36通过其棕榈酰化修饰定位于细胞膜上,结合脂肪酸后,CD36会发生去棕榈酰化并以内吞的方式促进脂肪酸吸收,其动态棕榈酰化在其促进脂肪酸吸收的过程中发挥必不可少的作用。作为高度分化的两种组织,脂肪组织与肌肉组织的分工完全不同,但肌肉组织和脂肪组织一样可以大量吸收脂肪酸,并且在肌肉组织中CD36也是负责脂肪酸吸收的主要蛋白质,然而CD36在肌肉组织中的调控机制依然是不清楚的。我们发现,肌肉干细胞C2C12中的CD36在正常情况下主要存在于细胞质中,在IGF-1的刺激下,CD36发生从细胞质往质膜的迁移,但是这个过程中CD36棕榈酰化水平不变。同时,我们注意到,使用去棕榈酰化酶抑制剂处理C2C12细胞也可以促进CD36从细胞质往质膜转运,说明棕榈酰化修饰依然在这个过程中发挥着重要作用。因此,我们认为肌肉干细胞中CD36从细胞质往质膜的迁移不依赖于CD36自身的棕榈酰化修饰,而是存在其它具有棕榈酰化修饰的蛋白参与调控了 CD36的转运。通过Acyl-Rac以及质谱等技术手段,我们进一步发现,肌肉干细胞中CD36的转运不依赖自身的棕榈酰化修饰,而是需要SNARE蛋白STX11的动态棕榈酰化修饰。C2C12中的STX11的棕榈酰化水平受IGF-1的调控,当细胞受到IGF-1的刺激后,STX11的棕榈酰化水平上调,STX11囊泡与CD36囊泡发生融合,之后将CD36转运到细胞膜上。进一步研究发现SNAP23与STX11位于同一囊泡上,而VAMP4则与CD36处于同一囊泡,它们作为STX11的Co-SNARE发挥作用。在C2C12细胞中敲低/敲除STX11,SNAP23或VAMP4都能阻断IGF1诱导的CD36往质膜转运过程,使得脂肪酸吸收活性下降,并且抑制C2C12细胞的增殖。进一步研究发现,对STX11的棕榈酰化修饰位点进行突变导致其活性丧失。STX11的棕榈酰化修饰不仅可以解除其自抑制构象,也可以促进其与SNAP23的相互作用,从而促进其所在囊泡与CD36囊泡的融合。因此,我们的研究揭示了在生长因子刺激下,肌肉干细胞中STX11的动态棕榈酰化促进CD36质膜转运的分子机制,并且证明CD36介导的脂肪酸吸收在肌肉干细胞的增殖中发挥重要的作用,提示脂肪酸在促进肌肉损伤修复过程中可能发挥重要作用。

关键词： CD36 STX11 肌肉干细胞棕榈酰化脂肪酸吸收

肌肉干细胞来源的条件培养基促进创面愈合的实验研究

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肌肉干细胞来源的条件培养基促进创面愈合的实验研究

作者：王永健锦州医科大学

学位级别：硕士

目的通过体外细胞实验探讨肌肉干细胞来源的条件培养基（MuSC-CM）对成纤维细胞的增殖、迁移及成纤维细胞向肌成纤维细胞分化功能的影响,同时通过动物实验探讨MuSC-CM对SD大鼠创面愈合的影响。方法取新西兰大白兔后肢比目鱼肌肌肉组织,... 详细信息

目的通过体外细胞实验探讨肌肉干细胞来源的条件培养基（MuSC-CM）对成纤维细胞的增殖、迁移及成纤维细胞向肌成纤维细胞分化功能的影响,同时通过动物实验探讨MuSC-CM对SD大鼠创面愈合的影响。方法取新西兰大白兔后肢比目鱼肌肌肉组织,采用差速贴壁培养法分离培养肌肉干细胞（MuSCs）并用细胞免疫荧光染色法进行初步鉴定,制备MuSC-CM并用超滤离心管浓缩。利用酶联免疫吸附试验（ELISA）测定10倍浓度MuSC-CM中的生长因子含量。将成纤维细胞分为四个不同处理组,分别为5倍浓度MuSC-CM组（5倍CM）,10倍浓度MuSC-CM组（10倍CM）和20倍浓度MuSC-CM组（20倍CM）以及无条件培养基组（N-CM）。通过CCK8实验和细胞划痕实验分别检测不同浓度的MuSC-CM对成纤维细胞增殖和迁移功能的影响,通过Western Blot和3D胶原回缩实验检测MuSC-CM对成纤维细胞向肌成纤维细胞分化功能的影响。制作SD大鼠背部皮肤全层伤口模型,将大鼠分为3个不同治疗组,分别为CM组（10倍CM）,N-CM组和空白对照组,在各组大鼠创周6个不同方向分别注射以上溶液10μl。在术后即刻及14天观察伤口残余面积,比较伤口愈合速度。结果本实验成功分离肌肉干细胞,经desmin免疫荧光染色初步鉴定结果符合肌肉干细胞特征。10倍浓度MuSC-CM中,TGF-β1浓度相对较高,达到（6.38±0.57）ng/ml,IGF-1、PDGF-BB、VEGF、bFGF浓度分别为（2.74±0.32）ng/ml、（1.42±0.15）ng/ml、（2.19±0.32）ng/ml、（4.35±0.51）ng/ml。CCK8实验结果示,不同浓度实验组中成纤维细胞的增殖情况均显著高于N-CM组,且在48h和72h两个时刻MuSC-CM的促成纤维细胞增殖作用呈浓度依赖性趋势。细胞划痕实验结果显示,经过不同处理24h后,各MuSC-CM处理组的成纤维细胞迁移率均显著高于对照组（N-CM）,差异有统计学意义,而且随着MuSC-CM浓度的增加,成纤维细胞迁移率显著升高。Western blot结果示,不同浓度MuSC-CM处理后肌成纤维细胞α-SMA蛋白表达量显著高于N-CM组,在3D胶原回缩实验中,24h后不同浓度MuSC-CM处理组的3D胶原回缩程度显著高于N-CM组,差异均有统计学意义。大鼠背部全层伤口术后14天,经过MuSC-CM注射的大鼠伤口面积为（7.47±1.92）%,显著高于N-CM组（14.83±3.61）%和空白对照组（14.15±2.87）%,差异有统计学意义（P＜0.05）。结论本实验初步证明MuSC可能通过旁分泌作用分泌多种生长因子增强成纤维细胞的增殖与迁移能力,同时促进成纤维细胞向肌成纤维细胞分化从而促进创面愈合。

关键词：肌肉干细胞旁分泌条件培养基成纤维细胞创面愈合

有氧运动对小鼠肌肉干细胞衰减的影响——基于单肌纤维分析技术的研究

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西安体育学院学报 2019年第3期36卷 342-349页

作者：赵昱刘庆午卢健华东师范大学体育与健康学院上海200241 华东师范大学生命科学学院上海200241

目的建立单肌纤维培养、分析技术,研究中低强度有氧运动对不同生命阶段小鼠肌肉干细胞数量和增殖能力的影响,分析肌肉干细胞数、肌核数与肌肉质量之间的关系,探讨运动通过影响肌肉干细胞而减缓骨骼肌衰老的作用机制,为深入研究运动抵抗... 详细信息

目的建立单肌纤维培养、分析技术,研究中低强度有氧运动对不同生命阶段小鼠肌肉干细胞数量和增殖能力的影响,分析肌肉干细胞数、肌核数与肌肉质量之间的关系,探讨运动通过影响肌肉干细胞而减缓骨骼肌衰老的作用机制,为深入研究运动抵抗机体衰老的机制提供新的技术和思路。方法 6、26、56周龄BALB/c小鼠,分为安静对照组(C组)、长期运动组(L组)、短期运动组(S组),中低强度跑台运动干预后,取完整腓肠肌,分离及培养单根肌纤维,利用免疫荧光染色观察肌肉干细胞分子标志Pax7的定位,同时统计单根肌纤维上总细胞核数与肌肉干细胞数。结果免疫荧光染色后可见Pax7定位于肌纤维基底膜内单核细胞的细胞核中,C组6、26、56周龄小鼠单根肌纤维上总细胞核数分别为(413±75)、(380±56)和(333±63),肌肉干细胞数为(23.0±8.6)、(8.6±5.4)和(3.4±2.3),干细胞核占比为5.57%、2.26%和1.02%;L组26、56周龄总核数分别为(410±60)、(371±71),肌肉干细胞数为(17.8±4.0)、(14.4±4.2),干细胞核占比4.34%、3.88%;S组26、56周龄总核数分别为(425±54)、(388±52),肌肉干细胞数为(24.6±7.8)、(16.0±4.9),干细胞核占比为5.78%、4.13%,同周龄运动组较对照组肌肉干细胞数多(P干细胞核占比高(P肌肉质量与肌肉干细胞数无明显相关性(P>0.05),总细胞核数与肌肉干细胞数呈显著正相关(r=0.933,P肌肉干细胞的关系提供了有效、可靠的工具。研究发现小鼠肌肉干细胞的数量随着衰老逐渐减少,而长期中低强度有氧运动可放缓其减少趋势。同时,短期中低强度有氧运动可逆转中、老年小鼠因衰老导致的肌肉干细胞数量下降,且刺激肌肉干细胞增殖的作用优于长期运动。肌肉干细胞的数量与肌肉质量之间没有明确相关性,而与肌核数高度相关。

关键词：运动肌肉干细胞卫星细胞单肌纤维分析 Pax7 小鼠

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