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[AAGG]异源四倍体新棉种的核型及同功酶分析

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植物遗传资源学报 2003年第3期4卷 195-198页

作者：李炳林武晶李欣武萍生黄晋玲渠云芳郭志爱山西农业大学太谷030801

本文对山西农业大学棉花育种组创育的 [AAGG]异源四倍体新棉种及其二倍体亲本亚洲棉 (G .arboreum)、比克氏棉 (G .bickii)进行了核型分析 ,并对 [AG]异源二倍体和 [AAGG]异源四倍体的过氧化物同功酶进行了分析。研究结果 :异源四倍体 [... 详细信息

本文对山西农业大学棉花育种组创育的 [AAGG]异源四倍体新棉种及其二倍体亲本亚洲棉 (G .arboreum)、比克氏棉 (G .bickii)进行了核型分析 ,并对 [AG]异源二倍体和 [AAGG]异源四倍体的过氧化物同功酶进行了分析。研究结果 :异源四倍体 [AAGG]的体细胞染色体数目为 2n =4x =5 2 ,表现为双亲染色体数目之和 ,其核型公式为 2n =4x =5 2 =5 0m(6SAT) +2sm ,按stebbins的核型分析原则 ,异源四倍体 [AAGG]属 1A型。过氧化物酶同功酶分析表明 :[AG]棉种酶谱表现为双亲不完全互补型 ,并具有新式酶带 ,因此过氧化物酶同功酶可以作为鉴别远缘杂种的生物技术之一。

关键词：复合染色体组核型过氧化物酶同功酶异源四倍体棉

白菜与黑芥种间异源四倍体的获得及其植物学特性研究

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白菜与黑芥种间异源四倍体的获得及其植物学特性研究

作者：孙龙涛浙江大学

学位级别：硕士

十字花科芸薹属植物包含A、B、C三个基因组,研究认为,B基因组与A、C基因组的亲缘关系较远,A基因组和C基因组之间的亲缘关系较近。近年来,研究者已成功实现A、C基因组,B、C基因组之间的远缘杂交,但对于A基因组和B基因组之间的亲缘关系和... 详细信息

十字花科芸薹属植物包含A、B、C三个基因组,研究认为,B基因组与A、C基因组的亲缘关系较远,A基因组和C基因组之间的亲缘关系较近。近年来,研究者已成功实现A、C基因组,B、C基因组之间的远缘杂交,但对于A基因组和B基因组之间的亲缘关系和进化理论却少有报道。为进一步深入研究芸薹属植物的远缘杂交,揭示不同基因组间的相互关系和遗传进化理论,本实验以白菜(Brassica rapa,2n=AA=20)和黑芥(Brassica nigra,2n=BB=16)为材料,通过种间远缘杂交获得杂种F1代,并人工诱导杂种F1代染色体加倍,经流式细胞术鉴定,得到异源四倍体(AABB)口非整倍体,为研究芸薹属基因组的进化,基因表达的多态性差异等基础理论研究提供了理想的试验材料。现将研究结果归纳如下：(1)在白菜与黑芥种间杂交的过程中发现,以白菜作母本的杂交亲和性大于黑芥作为母本时的杂交亲和性。以华南型白菜作母本与黑芥杂交为例,正交的结籽率为5.17%,反交的结籽率仅为0.24%。不同白菜品种与黑芥杂交的亲和性也存在差异,实验发现,华南型白菜与黑芥的杂交亲和性大于桔心红白菜。(2)建立了白菜与黑芥种间杂交胚拯救技术体系。以华南型白菜×黑芥为例,将授粉后10d-12d的杂交幼胚接种在MS培养基(含3%蔗糖,0.2活性炭,400mg/L谷氨酰胺,2.0mg/LBA,0.1mg/LNAA)中的结籽率为24.5%,显著高于其田间自然杂交结籽率5.17%。通过胚培养,有效克服了白菜与黑芥远缘杂交不亲和性。(3)建立了白菜与黑芥种间杂交异源四倍体诱导体系。本实验通过秋水仙素诱导染色体加倍,获得6株种间杂交异源四倍体和3株非整倍体。结果表明,采用0.2%浓度的秋水仙素溶液浸泡种处理种子8h-16h时,白菜与黑芥杂种能够取得理想的成活率和加倍率。(4)田间性状调查发现,华南型白菜与黑芥二倍体杂种(AB)性状总体上介于两亲本之间,更偏向于母本,同时存在部分父本性状。如大部分二倍体杂种花期早,易抽薹开花,叶片基部都存在叶耳;但是,杂种S0-21和So-29的叶片存在表皮毛,而S0-15和S0-34则无叶片表皮毛。异源四倍体植株S0-20和So-27呈现叶片浓绿宽大,叶柄基部小叶多,茎基部分枝多,冠幅较大,花期晚等性状;非整倍体植株So-28叶片多褶皱卷曲,叶片浓绿较厚,生长势较弱,花粉败育。(5)分子鉴定结果表明,杂种后代(So-3、So-12、So-20、So-21、S0-26、So-27、So-28、So-29、S0-31、S0-33)在RBR基因的两对特异性引物spBr和spBn下进行PCR扩增,琼脂糖凝胶电泳检测均有条带,表明杂种后代同时含有白菜与黑芥染色体基因组信息,为真杂种,结果的真实性得到了ISSR标记的验证。AFLP分子标记对杂种后代与亲本基因表达的多态性初步分析表明,杂种后代与亲本间存在着较为广泛的基因表达差异,AFLP旨纹分析出现三种类型的条带,即双亲均没有的新增带、父本特异带和母本缺失带。不同倍性的杂种个体之间三种类型条带所占比例的变化趋势不同。

关键词：白菜黑芥远缘杂交异源四倍体非整倍体胚培养 RBR 基因

[A1A1G2G2]异源四倍体棉花种质的创制及其色素腺体与棉酚性状的研究

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[A1A1G2G2]异源四倍体棉花种质的创制及其色素腺体与棉酚性状的研...

作者：谢倩雯浙江大学

学位级别：硕士

棉花(Gossypium spp.)不仅是天然的纤维来源,也是重要的粮食作物。棉籽中含有高质量的油和蛋白质,但因同时含有对人和单胃动物有毒害作用的棉酚毒素,其综合利用受到很大程度的限制。比克氏棉(***,GG)、澳洲棉(***,GG)、纳尔逊氏棉(***,... 详细信息

棉花(Gossypium spp.)不仅是天然的纤维来源,也是重要的粮食作物。棉籽中含有高质量的油和蛋白质,但因同时含有对人和单胃动物有毒害作用的棉酚毒素,其综合利用受到很大程度的限制。比克氏棉(***,GG)、澳洲棉(***,GG)、纳尔逊氏棉(***,GG)等原产于澳洲的野生二倍体棉种具有一种特殊的子叶色素腺体延缓形成性状,即在休眠种子中无色素腺体,随着种子萌发逐渐形成色素腺体并合成棉酚。这一性状的存在使得棉籽中的油脂和蛋白质能够被充分利用,同时也保留了植株的天然抗虫性状,为实现棉籽综合开发利用、提高植棉效益提供了全新思路。但野生二倍体棉种与四倍体栽培棉种的染色体组亲缘关系较远,杂种育性低,选育难度较大。有学者指出,可将野生二倍体棉种与二倍体栽培种杂交多倍化后获得的异源四倍体作为中间种质材料,实现子叶色素腺体延缓形成这一宝贵性状的转育与利用。本研究将A染色体组的草棉(***,AA)与G染色体组的澳洲棉杂交,通过秋水仙素诱导处理进行染色体加倍,成功创制了[AAGG]异源四倍体种质。对该异源四倍体进行形态学观察、细胞学鉴定及花粉活力测定以明确杂种的真实性及其作为育种中间材料的可行性。同时研究其色素腺体形成与棉酚合成的特点及相关基因的表达情况,并与亚洲棉(***,AA)与比克氏棉杂交成的[AAGG]异源四倍体作对比分析,以探究子叶色素腺体延缓形成这一特殊性状的遗传机制和分子机理。主要研究结果如下:(1)通过远缘杂交及染色体加倍技术成功创制了[A1A1G2G2]异源四倍体种质。2012年,以红星草棉为母本与澳洲棉杂交,收获4粒种子,其中3粒正常发芽,最终成活2株,成活的两株F植株高度不育。随后用不同浓度的秋水仙碱溶液处理,最终于2016年加倍成功,获得[AAGG]异源四倍体种质。(2)对[AAGG]异源四倍体进行形态学观察。观察发现,异源四倍体材料在杂交和多倍化后性状发生明显变化,半数性状表现为双亲的中间形态。减数分裂观察结果表明,二倍体杂种的染色体多以单价体的形式存在,说明两个亲本染色体亲缘关系远、同源性差,是杂种F不育的主要原因。染色体加倍后花粉母细胞减数分裂正常,染色体大量联会成二价体,形成正常四分孢子。花粉形态观察及染色鉴定结果亦表明,异源四倍体的花粉活力较高,育性得到恢复。(3)对[AAGG]异源四倍体进行色素腺体密度与大小统计。结果表明,[AAGG]异源四倍体的休眠种子及成熟植株各主要器官表面遍布色素腺体,是典型的有色素腺体棉,而[AAGG]异源四倍体的成熟种子表面观察不到色素腺体,当种子吸胀萌发24 h时才逐渐形成肉眼可见的色素腺体。组织切片结果显示,[AAGG]异源四倍体的休眠种子中存在成熟的色素腺体腔结构,而[AAGG]异源四倍体的休眠种子中则只有色素腺体原结构,当种子萌发至20 h时才形成色素腺体腔。以上结果表明,新创制的[AAGG]异源四倍体材料没有保留子叶色素腺体延缓形成性状,说明这一特殊色素腺体发育模式的遗传机制因供体不同而不同。(4)对[A1A1G2G2]异源四倍体种子萌发过程中及成熟植株各主要器官中的棉酚含量进行测定。结果表明,[AAGG]异源四倍体是典型的有酚类型,在其休眠种子、萌发不同时间的种子及各主要器官中均可检测到棉酚。而[AAGG]异源四倍体则为典型的种子低酚、植株有酚品种。以上研究结果进一步表明,[AAGG]异源四倍体未保留子叶色素腺体延缓形成性状,其休眠种子及成熟植株均为有色素腺体类型且含有棉酚。同时[AAGG]异源四倍体因保留了特殊的色素腺体发育模式,子叶中棉酚的动态积累与低酚棉品种类似,在休眠种子中因无色素腺体而导致棉酚无法积累。(5)对[AAGG]异源四倍体种子萌发过程中色素腺体形成与棉酚合成相关基因的表达谱进行分析。结果表明,在[AAGG]异源四倍体中,色素腺体形成基因GoPGF的表达模式与草棉一致,萌发0 h和4 h时相对表达量较高。而在[AAGG]异源四倍体的休眠种子中,该色素腺体形成基因的表达水平很低,接近于父本比克氏棉。随着种子萌发,表达水平逐渐上升。棉酚合成相关基因的定量结果表明,[AAGG]异源四倍体的种子萌发至24 h时棉酚合成相关基因大量表达,而[AAGG]异源四倍体的休眠种子及萌发4 h的种子中各基因的表达量非常高,两者表达情况差异较大。

关键词：异源四倍体农艺性状减数分裂花粉活力色素腺体棉酚

稻属异源四倍体花色苷合成途径中调控基因R的遗传多态性分析

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稻属异源四倍体花色苷合成途径中调控基因R的遗传多态性分析

作者：朱晓琳曲阜师范大学

学位级别：硕士

花色苷是植物新陈代谢过程中产生的类黄酮物质，这种物质在控制植物器官着色、保护植物免受紫外线损伤、抵御低温、干旱等不良胁迫以及对抗微生物病原体的侵害等诸多方面均具有重要作用。花色苷生物合成受两类基因的共同控制，一类是结... 详细信息

花色苷是植物新陈代谢过程中产生的类黄酮物质，这种物质在控制植物器官着色、保护植物免受紫外线损伤、抵御低温、干旱等不良胁迫以及对抗微生物病原体的侵害等诸多方面均具有重要作用。花色苷生物合成受两类基因的共同控制，一类是结构基因，另一类是调控基因。调控基因编码转录因子，转录因子能够激活或者抑制结构基因的时空表达。花色苷合成途径中的R类基因是指具有碱性的螺旋-环-螺旋保守域的调控基因。该基因在禾本科中隶属小的基因家族，目前在水稻中已经发现有Ra和Rb两个类型。稻属（Oryza L.）是禾本科（Gramineae）中的一个小属，仅包括24个物种，但其中过半的种类为异源多倍体，加之物种间复杂的基因组构成以及丰富的遗传多样性使其成为解决进化问题和提升水稻品质的双重模式体系。尽管大量的研究表明多倍化是植物进化的重要驱动力，但多倍化后特定调控基因将如何适应基因组加倍产生的冲击还是未知的研究领域。本文将聚焦稻属中分别具有BBCC和CCDD基因组的异源多倍体，对其花色苷合成途径下具有bHLH保守域的调控基因开展研究，以期揭示多倍化后，异源多倍体中调控基因在不同多倍体植物中的核苷酸多样性和进化动态，以及同源倍增组分在不同物种中的一般选择机制。具体研究内容如下：1.通过分子克隆和测序分析，对具有BBCC基因组的物种，斑点野生稻（O. punctata）的R类基因的遗传多态进行了深入研究。结果表明，该物种的R基因在多倍化后发生倍增，在植物体内同时出现双亲B和C基因组的序列类型，并且来自两个亲本基因组的倍增组分似乎存在不一致的进化动力，其中来自C基因组的类型比来自B基因组的类型具有更高水平的遗传多样性。2.通过对3个具有CCDD基因组的异源四倍体，高杆野生稻（O. alta）、大颖野生稻（***）和阔叶野生稻（O. latifolia）的9个样品的R类基因进行研究，发现与BBCC基因组的多倍体不同，这些物种内仅保留一种R基因序列，通过和二倍体内相关基因组的进一步比对表明该R基因序列有可能是D基因组的序列类型;此外，3个多倍体物种的R基因在彼此之间具有较高的同源性（95.92%-98.99%），序列差异主要来自第十个内含子的长度变异。

关键词：稻属异源四倍体花色苷合成途径调控基因 CCDD基因组 BBCC基因组碱性的螺旋-环-螺旋核苷酸多样性

美洲异源四倍体野生稻中倍增基因的进化与表达差异研究

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美洲异源四倍体野生稻中倍增基因的进化与表达差异研究

作者：公丕昌曲阜师范大学

学位级别：硕士

多倍化是植物进化的重要驱动力,大约70%的植物在历史上经历了一次或多次多倍化事件。多倍化的直接结果是导致基因或基因组的重复。为理解倍增基因在多倍体内如何相互适应和协调进化等问题,本论文以稻属(Oryza)中具有C、D染色体组的3个... 详细信息

多倍化是植物进化的重要驱动力,大约70%的植物在历史上经历了一次或多次多倍化事件。多倍化的直接结果是导致基因或基因组的重复。为理解倍增基因在多倍体内如何相互适应和协调进化等问题,本论文以稻属(Oryza)中具有C、D染色体组的3个异源多倍体野生稻:*** Swallen.,***(Doell)Prod.和*** Desv.为研究对象,直接从DNA序列分析和基因表达差异入手,开展倍增基因在多倍体物种中的分子进化研究。探讨相同染色体组拷贝在不同多倍体物种中,不同染色体组拷贝在相同多倍体物种中的进化模式和进化动态,具体研究内容和结果如下:一、倍增基因在多倍体中的核苷酸序列进化以3个分布在不同染色体上的低拷贝核基因Lhs1(MADS-box转录因子)、Waxy(淀粉粒结合淀粉合成酶)和GbssⅡ(淀粉粒结合淀粉合成酶Ⅱ)作为目的基因,通过3个多倍体野生稻15个样品中的核苷酸序列比对发现,3个基因总体的核苷酸多样性水平偏低,θw值仅为0.0005-0.0048。此外,研究发现C、D两个染色体组的同源基因拷贝在物种内、物种间以及不同基因片段之间存在不一致的核苷酸多样性水平。其中,Lhs1基因中3个物种的所有C染色体组拷贝的多态性都略低于D染色体组拷贝;Waxy基因片段中***物种C染色体组拷贝的多态性恰好是D染色体组拷贝的2倍,***物种的C染色体组拷贝的多态性则低于D染色体组拷贝,而***物种中这种情况更加明显;GbssⅡ基因片段,***和***物种两个染色体组拷贝的核苷酸多样性水平比较接近,但***物种C染色体组拷贝的多态性比D染色体组的2倍还多。对3个物种进行HK检验,除Waxy基因在***物种的C染色体组拷贝上发现一处最小重组事件外,在其它基因和物种中均没有发现重组事件。一系列的中性检验表明,除Fu&Li的D检验发现在Lhs1基因位点上所有D染色体组拷贝以及***物种的C染色体组拷贝;Waxy基因上的***和***物种的D染色体组拷贝以及***物种的C染色体组拷贝存在有意义的P值外,其他检测均没有发现偏离中性进化的结果。二、倍增基因表达差异的研究根据上述3个核基因以及现有的序列信息设计5对反转录引物,利用cDNA-SSCP和测序相结合的方法对3个物种中11个样品的幼叶器官在转录水平上的表达模式进行的研究,发现异源多倍体中倍增基因对转录物的贡献是不均等的。不同基因、不同物种甚至是同一物种的不同样品之间,同源基因的表达水平存在差异。其中,***物种的101405样品和***物种105557样品分别在Adh1、GbssⅡ基因中表现出D染色体组基因沉默。沉默虽然表现出染色体组特异性,但没有表现出物种特异性。这种基因沉默与两个测试样品的核苷酸序列变异信息是一致的。

关键词：稻属异源四倍体同源基因 C和D染色体组 MADS-box转录因子淀粉粒结合淀粉合成酶中性进化基因表达转录物基因沉默

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同源四倍体和异源四倍体的比较研究

同源四倍体和异源四倍体的比较研究

作者：郑小刚兰州大学

学位级别：硕士

近交衰退指近交个体的适合度相对下降的现象,它是近亲繁殖的主要障碍。近交衰退的主要原因是近交增加纯和体中隐性有害等位基因的表达几率。近交衰退对进化生物学的很多方面具有重要的影响,比如避免自交、有性繁育系统的形成和进化、多... 详细信息

近交衰退指近交个体的适合度相对下降的现象,它是近亲繁殖的主要障碍。近交衰退的主要原因是近交增加纯和体中隐性有害等位基因的表达几率。近交衰退对进化生物学的很多方面具有重要的影响,比如避免自交、有性繁育系统的形成和进化、多倍体的进化等。研究表明,近交衰退的水平可能与个体的年龄、种群的空间结构、种群的扩张历史、环境的胁迫程度等有关,而基因组倍性(多倍体)同样是影响近交衰退水平的重要因素,研究表明多倍体的近交衰退低于其祖先二倍体。本文对同源四倍体和异源四倍体适合度及近交衰退随世代的变化进行了比较研究。结果显示,四倍体形成初期,不论采取随机交配还是自交,同源四倍体的适合度都小于异源四倍体适合度,但是异源四倍体的适合度优势在短期内消失,此后同源四倍体的适合度大于异源四倍体,直至达到平衡。四倍体形成初期,异源四倍体近交衰退大于同源四倍体,经过短期的世代演替后,异源四倍体近交衰退小于同源四倍体,直至达到平衡。等位基因的显性水平以及有害程度,对同源和异源四倍体的建立、竞争和进化所起的作用比交配系统更为重要。在不产生新突变的情况下,不论随机交配还是自交,同源和异源四倍体的适合度随着世代演替而增大,近交衰退随之减小。本文支持自然选择的清除作用理论,我们的研究结果显示,自交时,自然选择对于有害隐性等位基因清除的速率更快。上述研究结果预示同源和异源多倍体的形成可能与其近交衰退的水平有关。

关键词：异源四倍体同源四倍体随机交配自交适合度近交衰退交配系统

鲤异源四倍体基因组转座元件的鉴定及演化分析

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鲤异源四倍体基因组转座元件的鉴定及演化分析

作者：邹小晴厦门大学

学位级别：硕士

鲤(Cyprinus carpio),隶属于鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鲤属(Cyprinus),是一种重要的淡水养殖鱼类,具有很高的经济价值。鲤广泛分布于亚欧大陆,具有较强的抗逆性和环境适应性。细胞遗传学、基因组学和分子遗传学证据表明... 详细信息

鲤(Cyprinus carpio),隶属于鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鲤属(Cyprinus),是一种重要的淡水养殖鱼类,具有很高的经济价值。鲤广泛分布于亚欧大陆,具有较强的抗逆性和环境适应性。细胞遗传学、基因组学和分子遗传学证据表明鲤经历过特异性的第四轮全基因组复制事件,是一种异源四倍体物种,基因组内共有100条染色体,是研究脊椎动物基因组倍性演化的模式生物。转座元件(Transposable Elements,TE),也称为转座子(Transposon),是生物体基因组中能够从一个染色体位点跳跃到另一个染色体位点的DNA序列。植物中的大量研究表明,转座元件作为多倍体基因组中重复序列的主要来源,为基因创新(geneinnovation)、遗传变异和进化多样性等过程提供了变异材料。异源多倍体基因组中的TE数量和分布特征都不同,TE与亚基因组优势息息相关,在多倍体基因组的倍性演化过程中起到了重要作用。目前国内外学者已经开展了植物多倍体基因组转座元件的分布特征和演化动态研究,但是针对多倍体脊椎动物基因组转座元件的研究仍然存在空白。本文基于PacBio High Fidelityreads(HiFi)测序技术获得异源四倍体鲤的高质量基因组,构建了全基因组转座元件的鉴定和注释流程,并将鲤近缘的异源四倍体金鱼(Cyprinus auratus)、鲤潜在的二倍体祖先近缘种云南吻孔鲃(Poropuntius huaghncuchieni)和多鳞白甲鱼(Onychostoma macrolepis)的三代基因组纳入比较分析,通过空间分布特征和时间序列演化两个尺度,解析转座元件在鲤异源四倍体基因组倍性演化过程中的作用。本研究获得的主要结果如下:1.基于三代基因组数据对鲤、金鱼、云南吻孔鲃和多鳞白甲鱼进行全基因组转座元件的鉴定,并从(亚)基因组尺度对不同物种的转座元件含量进行分析,结果显示,鲤A、B亚基因组转座元件含量分别为43.23%和43.63%;金鱼A、B亚基因组转座元件含量分别为41.49%和41.00%;云南吻孔鲃和多鳞白甲鱼的转座元件含量分别为46.66%和48.97%。四种鲤科鱼类基因组中都存在DNA转座子含量最高、SINE转座子含量最低的特征。2.六个(亚)基因组LTR组装指数(LTRAssembly Index,LAI)显示,鲤的三代基因组完整度高于其它物种,并且相对其基于二代测序(Next-Generation Sequencing,NGS)技术获得的基因组存在组装质量的显著提升。通过统计四个物种(亚)基因组的转座子超家族丰度,发现四倍体物种的两套亚基因组之间转座子超家族的丰度相似,但同时也存在仅在某一物种中丰度较高的转座子超家族,比如鲤A亚基因组的CR1超家族,金鱼B亚基因组的LINE/I超家族,云南吻孔鲃中的Gingar、Kolobok、Novosib等超家族以及白甲鱼中的hAT、TcMar、Penolope、Proto2、5S超家族。3.通过比较鲤亚基因组转座元件分布特征,发现无论是TE的长度还是数量,在鲤两套亚基因组25对同源染色体组中的分布特征是一致的。而不同类型的TE在染色体末端富集,与基因分布呈现相反的趋势,体现了 TE偏好性插入到基因分布贫乏区域。根据TE频数分布,鉴定了鲤亚基因组偏倚性TE,其中A、B亚基因组偏倚性分布TE分别有3种和66种,与B亚基因组更大的基因组规模吻合,同时也体现了异源四倍体两套亚基因组的演化异质性。4.基于四个物种的转座元件拷贝差异演化分析,结果显示,鲤相对其它物种存在近期特异性扩张的LINE/L2转座子和古老扩张的LTR/Gypsy转座子。对四个物种中这两类转座子的转座活动时间进行分析,结果显示四倍体物种的LINE/L2转座子活动时间与二倍体物种更为相似;而LTR/Gypsy转座子在四倍体物种和二倍体物种之间分别呈现相似特征。这一结果说明了近期活跃的转座子在四倍体物种中仍然活跃,而古老的转座子却在持续累积后逐渐趋于沉寂。5.基于四倍体物种的亚基因组和祖先二倍体物种的转座元件拷贝差异演化分析,发现在鲤的两套亚基因组中存在演化速率差异。通过对鲤亚基因组偏倚性TE邻近基因的功能富集分析,结果显示B亚基因组偏倚性TE邻近基因多为负调控基因,TE通过抑制邻近负调控基因表达,从而导致B亚基因组的基因表达水平较高,进一步证实B亚基因组是鲤优势亚基因组。本研究对鲤及近缘物种和祖先二倍体物种的转座元件含量、丰度、分布特征等进行了比较分析,并从时间尺度上对鲤亚基因组进行了转座元件拷贝差异演化分析,为揭示转座元件在鲤四倍化进程中的历史动态以及鲤四倍化后的亚基因组不对称演化提供了数据基础和证据支撑。

关键词：鲤异源四倍体转座元件倍性演化

鲤（Cyprinus carpio）异源四倍体的亚基因组结构变异和演化研究

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鲤（Cyprinus carpio）异源四倍体的亚基因组结构变异和演化研究

作者：李承宇厦门大学

学位级别：硕士

真骨鱼类倍性复杂,其中以异源四倍体鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)为代表的部分鲤科鱼类历经了真骨鱼类第三轮全基因组复制事件(Ts3R)后额外的第四轮全基因组倍增(Cs4R)。鲤因其优美的体形和体色、优良的生长性能、丰富... 详细信息

真骨鱼类倍性复杂,其中以异源四倍体鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)为代表的部分鲤科鱼类历经了真骨鱼类第三轮全基因组复制事件(Ts3R)后额外的第四轮全基因组倍增(Cs4R)。鲤因其优美的体形和体色、优良的生长性能、丰富的营养价值和独特的基因组加倍历史等,不仅成为世界上产量最高的淡水养殖品种和广受欢迎的观赏鱼类之一,也是探究脊椎动物基因组复制和染色体倍增演化的理想模型。以往的研究中基于基因组学和分子系统学证据鉴定出以“吻孔鲃Poropunitius-小鲃Puntius-裂峡鲃Hampala”为代表的鲃系分支是异源四倍体鲤B亚基因组最可能的祖先二倍体类群,部分同源基因对的表达分化和表观调控分化也揭示了异源四倍体鲤通过精细调整两个亚基因组的表达水平来维持正常生命代谢的稳定。随着测序技术的飞速发展,多种鲤科鱼类的全基因组图谱相继构建完成,使得在全基因组范围内研究异源四倍体鲤的基因组结构演化成为可能。本文在异源四倍体鲤、鲫与近缘二倍体物种多鳞白甲鱼(Onychostoma macrolepis)、云南吻孔鲃(Poropuntius huangchuchieni)之间开展比较基因组学分析,通过全基因组共线性比较、染色体重排挖掘及部分同源重组事件鉴定,探究鲤物种形成后,亚基因组不对称演化模式下遗传结构的改变,为进一步在基因转录和表观修饰层面解析鲤异源四倍体的适应性调控机制提供关键的结构基因组学基础。主要研究结果如下:1.识别并构建了异源四倍体鲤、鲫和近缘二倍体物种多鳞白甲鱼、云南吻孔鲃两两物种(或亚基因组)间的同源基因对和共线性区块。发现四个物种(或亚基因组)间维持着良好的共线性水平,鲤、鲫B亚基因组相比A亚基因组与两个鲃系二倍体物种间具有更好的共线性关系,提示鲃系近缘二倍体更适合代替斑马鱼、草鱼等作为鲤比较基因组学分析中的参考物种。2.挖掘了四个物种(或亚基因组)间不同类型的染色体重排并定位了这些重排事件对应的历史演化阶段。其中异源四倍体鲫在多倍体形成后物种分化阶段发生了最多的重排事件,而鲤B亚基因组的核型最为保守,几乎与其祖先二倍体核型保持一致。3.分析了鲤亚基因组间染色体重排的结构特征,发现鲤亚基因组间的结构差异主要源于两个亚基因组对其各自二倍体祖先基因组结构的保留,而非基因组融合后的特异性独立演化。重排断点附近区域具有转座元件(TE)富集和部分同源基因对选择压力宽松、表达分化大的特点,揭示共线性断点作为染色体断裂重接、序列变异的热点区域,在基因组演化创新中的重要意义。4.鉴定并分析了鲤亚基因组间部分同源片段交换(HEs)和基因转换,发现B2A-单向交换的事件数目明显大于A2B-单向交换的数目,说明主效B亚基因组可能持续向非主效A亚基因组供给了更多的遗传物质。同时,两种单向交换涉及部分同源基因对的不同表达模式和功能分化,也显示出鲤亚基因组的不对称演化特征。

关键词：鲤异源四倍体比较基因组学部分同源片段交换结构演化

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