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作者：邹小晴厦门大学

学位级别：硕士

鲤(Cyprinus carpio),隶属于鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鲤属(Cyprinus),是一种重要的淡水养殖鱼类,具有很高的经济价值。鲤广泛分布于亚欧大陆,具有较强的抗逆性和环境适应性。细胞遗传学、基因组学和分子遗传学证据表明... 详细信息

鲤(Cyprinus carpio),隶属于鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鲤属(Cyprinus),是一种重要的淡水养殖鱼类,具有很高的经济价值。鲤广泛分布于亚欧大陆,具有较强的抗逆性和环境适应性。细胞遗传学、基因组学和分子遗传学证据表明鲤经历过特异性的第四轮全基因组复制事件,是一种异源四倍体物种,基因组内共有100条染色体,是研究脊椎动物基因组倍性演化的模式生物。转座元件(Transposable Elements,TE),也称为转座子(Transposon),是生物体基因组中能够从一个染色体位点跳跃到另一个染色体位点的DNA序列。植物中的大量研究表明,转座元件作为多倍体基因组中重复序列的主要来源,为基因创新(geneinnovation)、遗传变异和进化多样性等过程提供了变异材料。异源多倍体基因组中的TE数量和分布特征都不同,TE与亚基因组优势息息相关,在多倍体基因组的倍性演化过程中起到了重要作用。目前国内外学者已经开展了植物多倍体基因组转座元件的分布特征和演化动态研究,但是针对多倍体脊椎动物基因组转座元件的研究仍然存在空白。本文基于PacBio High Fidelityreads(HiFi)测序技术获得异源四倍体鲤的高质量基因组,构建了全基因组转座元件的鉴定和注释流程,并将鲤近缘的异源四倍体金鱼(Cyprinus auratus)、鲤潜在的二倍体祖先近缘种云南吻孔鲃(Poropuntius huaghncuchieni)和多鳞白甲鱼(Onychostoma macrolepis)的三代基因组纳入比较分析,通过空间分布特征和时间序列演化两个尺度,解析转座元件在鲤异源四倍体基因组倍性演化过程中的作用。本研究获得的主要结果如下:1.基于三代基因组数据对鲤、金鱼、云南吻孔鲃和多鳞白甲鱼进行全基因组转座元件的鉴定,并从(亚)基因组尺度对不同物种的转座元件含量进行分析,结果显示,鲤A、B亚基因组转座元件含量分别为43.23%和43.63%;金鱼A、B亚基因组转座元件含量分别为41.49%和41.00%;云南吻孔鲃和多鳞白甲鱼的转座元件含量分别为46.66%和48.97%。四种鲤科鱼类基因组中都存在DNA转座子含量最高、SINE转座子含量最低的特征。2.六个(亚)基因组LTR组装指数(LTRAssembly Index,LAI)显示,鲤的三代基因组完整度高于其它物种,并且相对其基于二代测序(Next-Generation Sequencing,NGS)技术获得的基因组存在组装质量的显著提升。通过统计四个物种(亚)基因组的转座子超家族丰度,发现四倍体物种的两套亚基因组之间转座子超家族的丰度相似,但同时也存在仅在某一物种中丰度较高的转座子超家族,比如鲤A亚基因组的CR1超家族,金鱼B亚基因组的LINE/I超家族,云南吻孔鲃中的Gingar、Kolobok、Novosib等超家族以及白甲鱼中的hAT、TcMar、Penolope、Proto2、5S超家族。3.通过比较鲤亚基因组转座元件分布特征,发现无论是TE的长度还是数量,在鲤两套亚基因组25对同源染色体组中的分布特征是一致的。而不同类型的TE在染色体末端富集,与基因分布呈现相反的趋势,体现了 TE偏好性插入到基因分布贫乏区域。根据TE频数分布,鉴定了鲤亚基因组偏倚性TE,其中A、B亚基因组偏倚性分布TE分别有3种和66种,与B亚基因组更大的基因组规模吻合,同时也体现了异源四倍体两套亚基因组的演化异质性。4.基于四个物种的转座元件拷贝差异演化分析,结果显示,鲤相对其它物种存在近期特异性扩张的LINE/L2转座子和古老扩张的LTR/Gypsy转座子。对四个物种中这两类转座子的转座活动时间进行分析,结果显示四倍体物种的LINE/L2转座子活动时间与二倍体物种更为相似;而LTR/Gypsy转座子在四倍体物种和二倍体物种之间分别呈现相似特征。这一结果说明了近期活跃的转座子在四倍体物种中仍然活跃,而古老的转座子却在持续累积后逐渐趋于沉寂。5.基于四倍体物种的亚基因组和祖先二倍体物种的转座元件拷贝差异演化分析,发现在鲤的两套亚基因组中存在演化速率差异。通过对鲤亚基因组偏倚性TE邻近基因的功能富集分析,结果显示B亚基因组偏倚性TE邻近基因多为负调控基因,TE通过抑制邻近负调控基因表达,从而导致B亚基因组的基因表达水平较高,进一步证实B亚基因组是鲤优势亚基因组。本研究对鲤及近缘物种和祖先二倍体物种的转座元件含量、丰度、分布特征等进行了比较分析,并从时间尺度上对鲤亚基因组进行了转座元件拷贝差异演化分析,为揭示转座元件在鲤四倍化进程中的历史动态以及鲤四倍化后的亚基因组不对称演化提供了数据基础和证据支撑。

关键词：鲤异源四倍体转座元件倍性演化

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鲤（Cyprinus carpio）异源四倍体的亚基因组结构变异和演化研究

鲤（Cyprinus carpio）异源四倍体的亚基因组结构变异和演化研究

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作者：李承宇厦门大学

学位级别：硕士

真骨鱼类倍性复杂,其中以异源四倍体鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)为代表的部分鲤科鱼类历经了真骨鱼类第三轮全基因组复制事件(Ts3R)后额外的第四轮全基因组倍增(Cs4R)。鲤因其优美的体形和体色、优良的生长性能、丰富... 详细信息

真骨鱼类倍性复杂,其中以异源四倍体鲤(Cyprinus carpio)、鲫(Carassius auratus)为代表的部分鲤科鱼类历经了真骨鱼类第三轮全基因组复制事件(Ts3R)后额外的第四轮全基因组倍增(Cs4R)。鲤因其优美的体形和体色、优良的生长性能、丰富的营养价值和独特的基因组加倍历史等,不仅成为世界上产量最高的淡水养殖品种和广受欢迎的观赏鱼类之一,也是探究脊椎动物基因组复制和染色体倍增演化的理想模型。以往的研究中基于基因组学和分子系统学证据鉴定出以“吻孔鲃Poropunitius-小鲃Puntius-裂峡鲃Hampala”为代表的鲃系分支是异源四倍体鲤B亚基因组最可能的祖先二倍体类群,部分同源基因对的表达分化和表观调控分化也揭示了异源四倍体鲤通过精细调整两个亚基因组的表达水平来维持正常生命代谢的稳定。随着测序技术的飞速发展,多种鲤科鱼类的全基因组图谱相继构建完成,使得在全基因组范围内研究异源四倍体鲤的基因组结构演化成为可能。本文在异源四倍体鲤、鲫与近缘二倍体物种多鳞白甲鱼(Onychostoma macrolepis)、云南吻孔鲃(Poropuntius huangchuchieni)之间开展比较基因组学分析,通过全基因组共线性比较、染色体重排挖掘及部分同源重组事件鉴定,探究鲤物种形成后,亚基因组不对称演化模式下遗传结构的改变,为进一步在基因转录和表观修饰层面解析鲤异源四倍体的适应性调控机制提供关键的结构基因组学基础。主要研究结果如下:1.识别并构建了异源四倍体鲤、鲫和近缘二倍体物种多鳞白甲鱼、云南吻孔鲃两两物种(或亚基因组)间的同源基因对和共线性区块。发现四个物种(或亚基因组)间维持着良好的共线性水平,鲤、鲫B亚基因组相比A亚基因组与两个鲃系二倍体物种间具有更好的共线性关系,提示鲃系近缘二倍体更适合代替斑马鱼、草鱼等作为鲤比较基因组学分析中的参考物种。2.挖掘了四个物种(或亚基因组)间不同类型的染色体重排并定位了这些重排事件对应的历史演化阶段。其中异源四倍体鲫在多倍体形成后物种分化阶段发生了最多的重排事件,而鲤B亚基因组的核型最为保守,几乎与其祖先二倍体核型保持一致。3.分析了鲤亚基因组间染色体重排的结构特征,发现鲤亚基因组间的结构差异主要源于两个亚基因组对其各自二倍体祖先基因组结构的保留,而非基因组融合后的特异性独立演化。重排断点附近区域具有转座元件(TE)富集和部分同源基因对选择压力宽松、表达分化大的特点,揭示共线性断点作为染色体断裂重接、序列变异的热点区域,在基因组演化创新中的重要意义。4.鉴定并分析了鲤亚基因组间部分同源片段交换(HEs)和基因转换,发现B2A-单向交换的事件数目明显大于A2B-单向交换的数目,说明主效B亚基因组可能持续向非主效A亚基因组供给了更多的遗传物质。同时,两种单向交换涉及部分同源基因对的不同表达模式和功能分化,也显示出鲤亚基因组的不对称演化特征。

关键词：鲤异源四倍体比较基因组学部分同源片段交换结构演化

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异源四倍体银鲫外周血和精巢的组织学特征

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水生生物学报 2012年第2期36卷 229-235页

作者：王偲周莉彭金霞桂建芳中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室武汉430072 中国科学院研究生院北京100049

通过比较D系三倍体银鲫(Carassius auratus gibelio Bloch)与异源四倍体银鲫,我们发现异源四倍体的外周血与精巢组织跟三倍体银鲫存在明显差异。HE染色结果表明,异源四倍体银鲫外周血红细胞有明显的分裂倾向。利用流式细胞术对D系三倍... 详细信息

通过比较D系三倍体银鲫(Carassius auratus gibelio Bloch)与异源四倍体银鲫,我们发现异源四倍体的外周血与精巢组织跟三倍体银鲫存在明显差异。HE染色结果表明,异源四倍体银鲫外周血红细胞有明显的分裂倾向。利用流式细胞术对D系三倍体银鲫与异源四倍体银鲫外周血的DNA直方图进行比较,结果表明异源四倍体外周血的DNA直方图有两个主峰。此外,我们观察到异源四倍体银鲫精巢的三种类型,其中Ⅰ型精巢可以产生正常精子,Ⅱ型可观察到精小囊结构,但不能产生精子,Ⅲ型精巢未发育出精小囊结构。进一步用银鲫Vasa抗体对精巢切片进行组织免疫荧光共聚焦显微分析,结果表明,Ⅰ型精巢的生殖细胞完成了减数分裂,能观察到精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞,以及大量位于精小管中间的精子细胞和精子;而Ⅱ型精巢的生殖细胞不能完成第二次减数分裂,精小囊中存在大量的初级和次级精母细胞,没有精子细胞产生。研究丰富了对异源四倍体银鲫生物学性状的认识。

关键词：银鲫异源四倍体红细胞流式细胞术精巢 Vasa

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异源四倍体鲫鲤及其原始亲本遗传变异的RAPD分析

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水产学报 2003年第5期27卷 403-408页

作者：李建中鲁双庆刘少军刘正华张轩杰刘筠湖南师范大学生命科学学院湖南师范大学生命科学学院湖南长沙　410081

在优化RAPD检测条件的基础上,从100个随机引物中筛选出60个扩增较好的引物对异源四倍体鲫鲤及其原始亲本红鲫和湘江野鲤相互间扩增DNA片段的异同性进行比较研究。结果显示,60个引物共产生1554条带,单一引物扩增的DNA片段数在6～20条之间... 详细信息

在优化RAPD检测条件的基础上,从100个随机引物中筛选出60个扩增较好的引物对异源四倍体鲫鲤及其原始亲本红鲫和湘江野鲤相互间扩增DNA片段的异同性进行比较研究。结果显示,60个引物共产生1554条带,单一引物扩增的DNA片段数在6～20条之间,片段大小在200～3500bp之间。遗传相似率分析表明,异源四倍体鲫鲤与其原始母本红鲫的相似率为69.41%,与其原始父本野鲤的相似率为64.47%,说明异源四倍体鲫鲤接受原始母本红鲫的遗传物质要多一些;而红鲫和野鲤之间的相似率为42.18%,说明两者的基因组成有较大的相似性,从分子水平证实了红鲫和野鲤的远缘杂交具有较大的亲和性。在分析中,还发现异源四倍体鲫鲤有4条非亲本带,非亲本带谱率达0.72%,这些非亲本带可以作为异源四倍体鲫鲤特异性的分子标记。

关键词：异源四倍体红鲫野鲤随机扩增多态DNA 相似率

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异源四倍体鲫鲤的性腺发育研究

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水生生物学报 2002年第2期26卷 116-122页

作者：李建中张轩杰刘少军周工健刘筠湖南师范大学生命科学学院长沙410081

采用组织切片技术对异源四倍体鲫鲤的性腺进行了研究。结果表明 :异源四倍体鲫鲤的性腺发育程序和普通鲤鲫鱼相似 ,可以分为 6个时期。雌雄个体都能达到性成熟 ,其中雌性个体性成熟年龄为一周年 ;雄性个体比雌性个体成熟早 ,1 5 0日龄... 详细信息

采用组织切片技术对异源四倍体鲫鲤的性腺进行了研究。结果表明 :异源四倍体鲫鲤的性腺发育程序和普通鲤鲫鱼相似 ,可以分为 6个时期。雌雄个体都能达到性成熟 ,其中雌性个体性成熟年龄为一周年 ;雄性个体比雌性个体成熟早 ,1 5 0日龄即可达到性成熟。成熟卵巢的成熟系数为 9.2 5 %— 1 5 .6 0 % ,成熟精巢的成熟系数为 1 .6 5 %— 5 .1 9%。成熟期卵径为1 6 70 .4— 1 780 .5 μm之间 ,成熟精子头径为 2 .3— 2 .4μm。繁殖期为每年 3— 5月份。该研究证明异源四倍体鲫鲤的性腺发育是正常的 ,雌雄个体都能达到性成熟。

关键词：异源四倍体性腺发育成熟鲫鲤杂种

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异源四倍体鲫鲤雌雄差异的RAPD标记

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水生生物学报 2004年第6期28卷 674-676页

作者：李建中刘少军张轩杰刘筠湖南师范大学生命科学学院

摘要: 异源四倍体鲫鲤是从红鲫和湘江野鲤的杂交后代选育出来的,已经形成了一个遗传性状稳定的四倍体鱼新种群。用异源四倍体鲫鲤(雄性)和二倍体白鲫(雌性)生产的三倍体湘云鲫已经在全国推广应用。因此,如果能够了解异源四倍体鲫鲤的性... 详细信息

摘要: 异源四倍体鲫鲤是从红鲫和湘江野鲤的杂交后代选育出来的,已经形成了一个遗传性状稳定的四倍体鱼新种群。用异源四倍体鲫鲤(雄性)和二倍体白鲫(雌性)生产的三倍体湘云鲫已经在全国推广应用。因此,如果能够了解异源四倍体鲫鲤的性别分化机制,人为地控制异源四倍体鲫鲤的性别分化,生产出大量的超雄鱼,这对于三倍体湘云鲫的产业化生产有重要的意义。刘少军等对异源四倍体鲫鲤的染色体组型进行了分析,并没有发现异源四倍体鲫鲤有明显的特化的性染色体,这说明通过细胞遗传学研究异源四倍体鲫鲤的性别遗传机制是有困难的。

关键词：异源四倍体鲫鲤杂交后代遗传性状种群性别标记

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异源四倍体花粉授粉解决永嘉早香柚内裂的研究

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果树学报 2008年第6期25卷 851-855页

作者：陈方永王益光罗君琴陈少华任正初浙江省柑橘研究所浙江黄岩318020 浙江省温州市农业局经济作物站浙江温州325003 浙江省永嘉县农业局浙江永嘉325100

以13a生的土柚砧永嘉早香柚为试材,用HR、SR二种异源四倍体花粉、土柚花粉分别对其进行授粉,研究永嘉早香柚的裂瓣控制和综合品质的提高。结果表明,用SR、HR花粉授粉不但使永嘉早香柚的裂瓣问题得到有效解决,而且使果实匀称度、单果质... 详细信息

以13a生的土柚砧永嘉早香柚为试材,用HR、SR二种异源四倍体花粉、土柚花粉分别对其进行授粉,研究永嘉早香柚的裂瓣控制和综合品质的提高。结果表明,用SR、HR花粉授粉不但使永嘉早香柚的裂瓣问题得到有效解决,而且使果实匀称度、单果质量、可溶性固形物、可食率都显著提高,同时,还能使果肉柔软、瘪子。相比较HR效果好于SR。土柚授粉虽然裂瓣问题基本解决,但却使永嘉早香柚由少子变成严重多子,可食率下降,肉质粗糙,果皮增厚。异源四倍体HR授粉对解决永嘉早香柚的裂瓣效果和综合品质提高,效果好于目前推行的各种方法,包括常规的异花授粉、栽培管理措施的改进等。

关键词：永嘉早香柚异源四倍体授粉控制裂瓣

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扇贝异源四倍体诱导后代的细胞遗传学研究

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高技术通讯 2008年第3期18卷 318-323页

作者：迟长凤杨爱国王清印刘志鸿周丽青中国海洋大学生命科学与技术学部青岛266003 农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室中国水产科学研究院黄海水产研究所青岛266071

采用50mg/L 6-二甲氨基嘌呤(6-DMAP)处理15min 抑制栉孔扇贝(Chlamys farreri♀)×虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)异源受精卵第一极体的释放诱导扇贝异源四倍体。采用基因组荧光原位杂交技术(GISH)结合染色体滴片技术对扇贝异源四... 详细信息

采用50mg/L 6-二甲氨基嘌呤(6-DMAP)处理15min 抑制栉孔扇贝(Chlamys farreri♀)×虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)异源受精卵第一极体的释放诱导扇贝异源四倍体。采用基因组荧光原位杂交技术(GISH)结合染色体滴片技术对扇贝异源四倍体诱导后代的染色体遗传构成进行研究,对授精后17～66h 内6个时间段各300多个分裂相进行统计分析。结果表明,诱导异源四倍体过程中产生了多种倍性的幼虫,包括5.192%的四倍体、16.577%的三倍体以及单倍体、二倍体、五倍体和大量的非整倍体。在17～66h内同一组染色体数,所占比率并未出现随着取样时间的变化而发生明显上升或下降的趋势。在染色体构成上,诱导后代都分别继承了双亲的染色体,除正常杂交产生的异源二倍体外均为非对称性继承。GISH 鉴定结果表明本实验所诱导的四倍体为真正的异源四倍体,同时也说明两套异源染色体具有较强的亲和性。在诱导后代中还出现了较小比例的染色体不完全继承个体。对产生这些现象的可能原因进行了探讨。

关键词：扇贝异源四倍体染色体基因组荧光原位杂交细胞遗传学

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种子无腺体植株有腺体棉花异源四倍体新种质的育成和研究

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棉花学报 1991年第1期3卷 27-32,T002页

作者：李炳林祝水金王红梅张伯静中国农业科学院棉花研究所山西农业大学

用亚洲棉和比克氏棉杂交,获得异源二倍体杂种(A_2G),杂种不育。对其进行染色体加倍,得到可育的异源四倍体(A_2A_2GG),但不生根,幼苗天亡。用化学诱导和筛选方法获得胚根生长正常,能直接栽种成活的异源四倍体新种质,且当年开花结实。异... 详细信息

用亚洲棉和比克氏棉杂交,获得异源二倍体杂种(A_2G),杂种不育。对其进行染色体加倍,得到可育的异源四倍体(A_2A_2GG),但不生根,幼苗天亡。用化学诱导和筛选方法获得胚根生长正常,能直接栽种成活的异源四倍体新种质,且当年开花结实。异源四倍体植株的主要性状介于亚洲棉和比克氏棉之间,偏比克氏棉,并完全保留了比克氏棉种子无腺体植株有腺体的特性。细胞学观察表明,异源四倍体的染色体数为52;减数分裂中期Ⅰ,染色体大多数能配对成环状二价体,二价体交叉值为1.83,染色体构型比例为2.75Ⅰ+24.5Ⅱ+0.25Ⅲ;后期Ⅰ,染色体平均分配二极,形成正常的四分孢子体。

关键词：棉花腺体棉酚异源四倍体

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温州芜菁与水果紫苤蓝杂交创制芸薹属异源四倍体杂种

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植物遗传资源学报 2021年第3期22卷 851-859页

作者：金平朱志玉张靓傅敏杰郑文张萼陈加红吴建国朱祝军浙江农林大学农业与食品科学学院/浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室杭州311300 杭州万向职业技术学院健康与现代农业系杭州310023

本研究以温州芜菁(Brassica rapa L. em. Matzg.,2n=20,AA)为母本,水果紫苤蓝(B. oleracea L. var. caulorapa DC,2n=18,CC)为父本进行远缘杂交,创造种间杂种。通过花期剥蕾授粉、子房培养共获得2株杂种,经扩繁得到无性苗19株,经形态学... 详细信息

本研究以温州芜菁(Brassica rapa L. em. Matzg.,2n=20,AA)为母本,水果紫苤蓝(B. oleracea L. var. caulorapa DC,2n=18,CC)为父本进行远缘杂交,创造种间杂种。通过花期剥蕾授粉、子房培养共获得2株杂种,经扩繁得到无性苗19株,经形态学分析、细胞学观察和RAPD分子鉴定出2株均为温州芜菁×紫苤蓝的真杂种,后利用染色体加倍获得异源四倍体新型芜菁甘蓝新种质材料(AACC,2n=38)。两杂种株系出现茎色分离,根部与茎部均有膨大,但程度低于亲本。异源四倍体的花器官较大,花药发育正常,可育花粉率高。本研究所创制的异源四倍体新种质,在一定程度上拓展了芸薹属蔬菜种质资源的遗传基础。

关键词：温州芜菁水果紫苤蓝芜菁甘蓝种间杂种异源四倍体

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