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水稻类病斑突变体lmm8和lmm9的鉴定与候选基因分析

水稻类病斑突变体lmm8和lmm9的鉴定与候选基因分析

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作者：孙航西南大学

学位级别：硕士

水稻稻瘟病、白叶枯病和纹枯病是水稻的三大病害,其严重发生对水稻产量和质量有巨大影响。因此,挖掘水稻抗病基因,探索水稻抗病机制对创制高抗病育种材料,进而培育抗病优良水稻品种具有重要意义。本研究对通过EMS化学诱变西农1B获得的... 详细信息

水稻稻瘟病、白叶枯病和纹枯病是水稻的三大病害,其严重发生对水稻产量和质量有巨大影响。因此,挖掘水稻抗病基因,探索水稻抗病机制对创制高抗病育种材料,进而培育抗病优良水稻品种具有重要意义。本研究对通过EMS化学诱变西农1B获得的两个水稻类病斑突变体lmm8及lmm9,进行了表型观察、农艺性状分析、光合色素含量及光合特性分析、叶绿体自发荧光现象观察、组织化学分析、活性氧分析、抗病性分析、遗传分析、基因定位、候选基因分析、表达模式分析、相关基因表达量分析等研究,主要研究结果如下:1、表型观察及农艺性状分析lmm8在二叶期时其叶片上开始出现棕色条斑,随着植株的生长条斑逐渐扩大并变为灰白色,且条斑在水稻全生育期均存在。此外,突变体的株高明显低于野生型,经扫描电镜观察,可能是由于叶鞘内表皮细胞变小所导致。lmm9从四叶期开始叶片上出现褐色斑点,随着植株的生长,斑点面积逐渐扩大,且突变体到发育后期出现早衰,同时叶夹角出现一定程度的增加。农艺性状调查结果表明lmm8及lmm9的有效穗数、穗长、每穗粒数、结实率、千粒重等农艺性状均显著或极显著低于野生型。2、光合色素含量及光合特性分析抽穗期光合色素含量及光合特征参数测定结果表明lmm8和lmm9的倒一叶、倒二叶和倒三叶的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素含量均显著或极显著低于野生型,且lmm8和lmm9的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率也均显著或极显著低于野生型。3、叶绿体自发荧光观察分蘖期冷冻横切lmm8、lmm9及野生型倒一叶的叶片,自然光下观察发现两个突变体的叶片绿色部分均较野生型浅,紫外光下观察发现两个突变体的叶片自发红色荧光明显较野生型弱。说明lmm8及lmm9的类病斑部位发生了叶绿素的降解。4、组织化学分析抽穗期,取lmm8及野生型倒一叶的叶片进行台盼蓝和DAB染色。其中,台盼蓝染色结果表明,lmm8产生类病斑部位出现了大量的深蓝色斑块沉积,而野生型没有明显的蓝色沉积,说明lmm8的类病斑部位发生了细胞死亡;DAB染色结果表明,lmm8类病斑部位出现了大量红棕色沉积,而野生型无明显沉积,说明突变体的类病斑部位产生了H2O2的积累。5、活性氧分析抽穗期,取lmm8和野生型的倒一叶叶片进行活性氧分析。lmm8的过氧化氢含量极显著高于野生型,而其过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）及超氧化物歧化酶（SOD）的活力均极显著低于野生型,表明lmm8发生了活性氧的积累,且活性氧清除能力降低。6、抗病性分析四叶期对lmm8和野生型接种稻瘟病,分蘖期对lmm8和野生型接种白叶枯病。病原菌接种实验结果表明,lmm8的水稻白叶枯病抗性和稻瘟病抗性均显著或极显著强于野生型,稻瘟病抗菌谱明显宽于野生型。7、遗传分析及基因定位遗传分析结果表明,lmm8及lmm9的性状均由一对隐性核基因控制。运用多态性分子标记对lmm8及lmm9进行基因定位。将LMM8基因定位于第一染色体短臂上123kb的区间内,区间里有17个注释基因;LMM9基因定位于第十染色体短臂上79kb的区间内,区间里有14个注释基因。8、候选基因分析用Gramene数据库对lmm8定位区间内的17个注释基因进行测序比对发现,仅有一个基因的编码序列（CDS）的第437个碱基由T突变为了G,导致其所编码的氨基酸由亮氨酸（Leu）变为了精氨酸（Arg）,故初步确定该基因为lmm8的候选基因,且该基因是一个未被报道过的新基因。用Gramene数据库对lmm9定位区间内的14个注释基因进行测序比对发现,仅有LOC＿Os10g07978基因的编码序列（CDS）的第2055个碱基由A突变为了T,导致其所编码的氨基酸由亮氨酸（Leu）变为了苯丙氨酸（Phe）,故初步确定该基因为lmm9的候选基因,且该突变体可能为已报道的OsRLR1基因的一个等位突变体。9、表达模式及相关基因表达量分析抽穗期,对lmm8进行表达模式的分析,对lmm8和lmm9进行相关基因表达量的分析。实时荧光定量PCR结果表明,LMM8基因在水稻的根、茎、叶片、叶鞘、穗中均有表达,但以叶片表达为主;lmm8及lmm9的免疫防御相关基因（OsWRKY45、OsPR1a、OsNPR1、OsPR10）表达量均有所上调,说明该两个突变体的免疫防御相关基因被激活;lmm8叶绿素合成、叶绿体发育相关基因（OsPOR B、OsDVR、OsCAO1、V1、V2）表达量总体上呈现出下调的趋势,而lmm9仅叶绿素合成相关基因（OsPORB、OsDVR、OsCAO1）表达量呈现出下调趋势。

关键词：水稻类病斑突变体表型鉴定基因定位候选基因分析

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甘蓝杂种致死基因BoHL1和BoHL2的精细定位及候选基因分析

甘蓝杂种致死基因BoHL1和BoHL2的精细定位及候选基因分析

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作者：肖志亮中国农业科学院

学位级别：硕士

杂种致死是指亲本正常生长,而杂交种出现萎蔫、黄化、植株矮小,甚至死亡的现象,它属于一种合子后生殖隔离,对于物种进化具有重要意义。基于前人研究,对杂种致死基因BoHL1和BoHL2进行精细定位。并对定位区段内的基因进行候选基因分析,为... 详细信息

杂种致死是指亲本正常生长,而杂交种出现萎蔫、黄化、植株矮小,甚至死亡的现象,它属于一种合子后生殖隔离,对于物种进化具有重要意义。基于前人研究,对杂种致死基因BoHL1和BoHL2进行精细定位。并对定位区段内的基因进行候选基因分析,为实现甘蓝杂种致死基因的克隆和功能分析奠定基础。研究结果如下:1.甘蓝杂种致死基因的精细定位BoHL1精细定位:通过三元杂交方式(09-211×87-534)×09-222构建了5个大分离群体,利用InDel和SSR标记,将BoHL1定位在标记X594和X538之间,物理距离为70Kb;利用KASP标记将BoHL1进一步定位在K102和K107之间,遗传距离分别为0.04cM和0.01cM,物理距离为56Kb(C1:42801015-42857181)。BoHL2精细定位:基于前人定位结果,在HL234和HL235之间继续设计InDel标记,获得3个多态性标记,将BoHL2定位在L613和L618之间,物理距离为31Kb;利用KASP标记将BoHL2进一步定位在K201和L625之间,遗传距离分别是0.1cM和0.1cM,物理距离为27Kb(C4:46366966-46393632)。2.甘蓝杂种致死候选基因分析根据TO1000基因组的注释,BoHL1定位区段内包含17个基因,BoHL2定位区段内包含5个基因。通过基因功能注释分析、重测序分析和转录组测序分析,结合qRT-PCR以及基因扩增,我们将BoHL1定位区段内的Bo1g153250、Bo1g153270、Bo1g153280、Bo1g153320、Bo1g153330、Bo1g153380、Bo1g153400作为BoHL1的候选基因;BoHL2定位区段内的Bo4g173750、Bo4g173780、Bo4g173790作为BoHL2的候选基因。其中基因Bo1g153320、Bo1g153380、Bo4g173780不仅在功能上可能与杂种致死相关,且存在序列和表达差异,因此将其列为重点候选基因。3.杂种致死材料筛选鉴定2016-2017年,利用携带杂种致死材料09-211、09-222与其他自交系配制杂种组合,筛选鉴定出11份含杂种致死基因BoHL2的材料。

关键词：甘蓝杂种致死精细定位候选基因分析

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水稻半矮秆基因sd12的功能研究和候选基因分析

水稻半矮秆基因sd12的功能研究和候选基因分析

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作者：王嫚华南农业大学

学位级别：硕士

植株矮化是作物育种中最重要的农艺性状之一。矮秆品种不仅抗倒伏能力和收获指数得到提高,而且对肥料的反应也更好。20世纪60年代,在水稻和小麦中引入sd1和Rht1基因,培育出半矮秆品种,并显著提高了产量,从而引领了“绿色革命”。到目前... 详细信息

植株矮化是作物育种中最重要的农艺性状之一。矮秆品种不仅抗倒伏能力和收获指数得到提高,而且对肥料的反应也更好。20世纪60年代,在水稻和小麦中引入sd1和Rht1基因,培育出半矮秆品种,并显著提高了产量,从而引领了“绿色革命”。到目前为止,sd1仍是水稻育种中最常使用的半矮秆基因,其带来的风险也是育种工作者所担心的。因此,新矮源基因的发掘、鉴定和利用是当前育种中最为重视的问题之一。本文主要从水稻粳型亲籼系M22-3-1中获得一个自然矮生突变体M22-3-2,包含sd1和一个新的半矮秆基因sd12,通过表型鉴定、内源激素水平测定、外源激素响应、基因精细定位、候选基因测序和转录组分析等手段研究sd12功能。研究表明:1、突变体M22-3-2具有矮生、叶片变短、分蘖数增加和穗粒数减少等表型,属于dn矮秆类型。细胞学分析显示:突变体植株的矮化是由于纵切细胞长度的缩短和细胞数目的减少所导致。2、研究突变体M22-3-2的内源激素水平及其对外源GA和BL的应激反应。GA结果显示:不同浓度GA诱导植物的茎伸长,在野生型、突变体、矮秆系中均未检测到差异;同时三者在GA条件下都能产生α-淀粉酶,使马铃薯淀粉降解以及内源GA测定结果正常,说明植株矮化机制不是由于GA的生物合成和信号转导途径异常所导致。BR结果显示:经过不同浓度的BL诱导野生型、突变体、矮秆系的叶夹角反应,三者之间无差异;内源BL测定结果显示只含有sd12基因的矮秆系含量最低,说明突变体植株的矮化与BR信号转导途径无关,但可能是由于BR生物合成途径异常所导致。3、利用突变体M22-3-2和MH63杂交产生的后代群体对sd12进行精细定位。sd12初步定位在水稻第12号染色体RM101和RM511之间,遗传距离分别为8.3 c M和8.6c M;通过扩大群体,加密标记,将sd12定位在RIDM6818和IND13之间的2000 kb内,区间内共有60个ORFs。由于sd12位于着丝粒附近,很难将其缩短至更小区间。利用RNA-seq找出定位区间内有表达的基因,通过定量表达,在野生型和突变体中检测出有7个ORFs存在差异;对7个ORFs进行测序分析,发现在突变体中ORF3和ORF4发生碱基序列的缺失,导致氨基酸的变异,从而影响其功能,初步认为这两个基因为候选基因。4、利用野生型和突变体对拔节期的茎进行转录组分析,结果显示共筛选到27695个基因,其中有差异的基因共计1207个,上调基因779个,下调基因428个。通过GO进行功能分类,上调基因被分为431个功能组,下调基因被分为468个功能组;对394个差异基因进行KEGG通路富集进行分析,属于87个pathway。这些为以后水稻研究分析sd12调控的生物过程、功能和通路提供了有价值的信息。5、为了进一步确定sd12在育种的应用价值,对sd12和sd1进行产量性状的比较。发现千粒重和穗粒数无明显差异,但sd12单株有效分蘖数明显高于sd1,导致其单株产量明显高于sd1的产量,说明sd12在育种上确实有一定的应用价值。本研究针对半矮秆基因sd12进行了细胞学分析、激素反应,候选基因及转录组分析,探讨了其在育种中的意义,丰富了水稻矮化机制,同时为水稻株型改良提供了潜在的半矮秆资源。

关键词：水稻半矮秆基因 BR 候选基因分析

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小麦粒长主效QTL-qKl-1BL的精细定位和候选基因分析

小麦粒长主效QTL-qKl-1BL的精细定位和候选基因分析

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作者：曹鸣苏鲁东大学

学位级别：硕士

小麦籽粒性状是典型的数量性状,受多基因位点共同调控,且易受环境因素的影响,对小麦产量和品质性状形成具有重要影响。本研究利用重组自交系群体在1BL染色体上鉴定到一个与小麦粒长相关的稳定主效QTL,命名为qKl-1BL。目前尚未见该QTL精... 详细信息

小麦籽粒性状是典型的数量性状,受多基因位点共同调控,且易受环境因素的影响,对小麦产量和品质性状形成具有重要影响。本研究利用重组自交系群体在1BL染色体上鉴定到一个与小麦粒长相关的稳定主效QTL,命名为qKl-1BL。目前尚未见该QTL精细定位和克隆的研究报道。本研究拟在QTL初级定位的研究基础上,对qKl-1BL进行精细定位及候选基因预测分析,解析qKl-1BL对小麦产量性状的遗传效应,初步分析其调控粒形的遗传基础和分子机制。主要结果如下:1、以科农9204和京411构建的包含188个家系的重组自交系群体(以下简称“KJ-RILs”)为试验材料,分别利用遗传图谱和基于SNP物理位置信息对十个环境下的籽粒性状表型数据进行QTL初级定位。基于遗传位置信息的定位结果显示,qKl-1BL在多环境下被定位于AX-110908989～AX-109370525约10.4 c M的遗传区间内,对应科农9204基因组物理区间为KN1B:687.21～731.50 Mb;基于SNP物理位置信息定位结果显示,qKl-1BL在多环境下被定位于1B染色体KN1B:687.19～710.24 Mb约23.05 Mb的区间内。两种定位方法区间存在重叠。该QTL能够解释4.76～21.15%的表型变异,且可在多环境下被重复检测到,说明其为一个控制粒长的稳定主效QTL,增效等位基因来自亲本京411。2、利用科农9204参考基因组及双亲全基因组重测序数据,分析qKl-1BL初定位靶区间内的序列多态性,开发了21对扩增效果较好的In Del(Insertion-Deletion)分子标记。对次级作图群体进行基因型鉴定,获得了其近等基因系材料(NIL-KN9204和NIL-J411)及8个靶区间关键重组体(R1～R8)。结合多环境粒长表型数据,最终将qKl-1BL精细定位于KN1B:698.15～700.19 Mb约2.04 Mb的区间内,包含30个注释基因。3、为探究籽粒伸长遗传调控分子机制,绘制了NILs籽粒发育动态曲线。NIL-J411籽粒在开花后7天、14天、21天、28天时的粒长均显著长于NIL-KN9204。选择5天和14天的NILs籽粒进行转录组测序分析。靶区间内有9个基因在NIL家系间至少1个时期显著差异表达,有8个基因在两个时期均显著差异表达;通过荧光定量PCR分析对差异表达基因进行验证,与转录组测序结果基本一致。扫描电镜分析结果表明,NIL-J411颖壳内表面和外表面的细胞长度均明显长于NIL-KN9204,颖壳细胞纵向长度伸长可为其籽粒长度发育提供空间。4、结合基因差异表达分析、序列变异分析、功能注释及同源基因报道,初步推测Traes KN1B01HG38170、Traes KN1B01HG38270和Traes KN1B01HG38410为qKl-1BL候选基因。测序结果表明,三个基因在NILs和亲本间均存在序列变异;此外,候选基因突变体分析结果显示,Traes KN1B01HG38170和Traes KN1B01HG38410基因序列单碱基突变均能引起籽粒长度发生变化,进一步说明这两个基因可能为qKl-1BL的关键候选基因。5、为解析qKl-1BL对籽粒及产量性状的遗传效应,分别进行了基于KJ-RILs群体、NILs家系及自然作图群体靶区间基因型鉴定和多环境表型数据分析。结果显示,来自京411的优异等位基因通过增加籽粒长度进而增加籽粒长宽比、籽粒面积和千粒重,从而实现单株产量的显著提高;此外,qKl-1BL优异等位基因还可以增加籽粒的容重和稳定时间。6、利用由316份育成品种(系)组成的自然作图群体进行qKl-1BL靶区段基因型鉴定及多环境表型数据分析,初步明确其优异单倍型类型,解析其育种选择效应。结果表明,qKl-1BL优异单倍型在自然群体中的占比为34.91%,非优异单倍型占比16.67%。随着年代的递增,Hap-J411优异单倍型在育成品种(系)中比例呈上升趋势,且在大多数省份品种及国外品种中的占比均较高,变幅为23.08～57.89%。以上结果表明,育种家们已对qKl-1BL优异单倍型进行了选择与应用,但在未来小麦高产育种中仍有较大利用空间。综上,本研究通过QTL精细作图、差异表达基因分析、功能注释分析、序列变异分析和突变体鉴定等策略,将qKl-1BL精细定位于2.04 Mb区间内,初步明确了三个候选基因。利用KJ-RILs、NILs家系和自然作图群体解析了qKl-1BL对籽粒及产量性状的遗传效应,分析了其育种应用情况。研究结果将为qKl-1BL克隆及后续功能验证提供数据支撑,为小麦高产分子育种提供了重要基因标记资源。

关键词：小麦粒长 qKl-1BL 精细定位候选基因分析

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家蚕Nd裸蛹基因的精细定位及候选基因分析

家蚕Nd裸蛹基因的精细定位及候选基因分析

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作者：梅兴林江苏科技大学

学位级别：硕士

Nd裸蛹突变体(naked pupa)最早于1951年被NAKANO从欧洲品系的家蚕中发现,属于自然突变体。Nd突变体表现性状为裸露化蛹或者只吐一层薄薄的丝胶,不能形成茧形,并且这一性状可以遗传。目前裸蛹性状的遗传材料有Nd、Nd(2)、Nd-s和Nd-s系统... 详细信息

Nd裸蛹突变体(naked pupa)最早于1951年被NAKANO从欧洲品系的家蚕中发现,属于自然突变体。Nd突变体表现性状为裸露化蛹或者只吐一层薄薄的丝胶,不能形成茧形,并且这一性状可以遗传。目前裸蛹性状的遗传材料有Nd、Nd(2)、Nd-s和Nd-s系统。其中Nd和Nd(2)位于第25连锁群上,与家蚕丝素重链基因紧密连锁,而Nd-s和Nd-s位于第14连锁群上,与家蚕丝素轻链基因紧密连锁。随着分子生物学技术的发展,分子标记技术在家蚕中的应用越来越广泛,尤其是家蚕分子遗传图谱的构建为家蚕重要性状相关基因的定位克隆奠定了坚实的基础。利用已经构建的家蚕SSR分子标记连锁图谱对Nd基因进行了初步定位,共筛选出7个与Nd基因连锁的SSR标记。同时得到了两个与Nd紧密连锁的SSR标记,S2511和S2514。为进一步了解Nd基因的功能和裸蛹性状的发生机制,在Nd基因初步定位的基础上,本实验利用SSR、STS及CAPS等分子标记对Nd基因进行精细定位并对候选基因进行了突变分析。在S2511和S2514两标记之间新筛选了6对与Nd基因连锁的多态性标记,其中STS标记2对,CAPS标记4对,分别命名为STS12、STS126、CAPS080、CAPS079、CAPS124和CAPS029,最终将Nd基因的候选区域缩小至170 kb左右,而且其中一个CAPS标记CAPS29已经没有交换个体。通过检索SilkDB和KaikoBase数据库,对候选区域内的预测基因序列、CDS及EST等序列进行克隆测序及表达量分析,最后筛选到一个基因在Nd中发生了选择性剪接,命名为G-1740。推测该基因可能与Nd的发生机制有关。

关键词：家蚕 Nd裸蛹基因精细定位候选基因分析

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玉米性别决定基因TASSELSEED10的精细定位及候选基因分析

玉米性别决定基因TASSELSEED10的精细定位及候选基因分析

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作者：朱婷婷西南大学

学位级别：硕士

玉米是我国第一大粮食作物,是食物、饲料和工业原料的重要来源。提高玉米产量是解决当下粮食供求关系紧张的关键因素。玉米是雌雄同株、雌雄异花植物,其花序发育对玉米产量有重要影响。玉米花序发育分子生物学研究,特别是性别决定分子... 详细信息

玉米是我国第一大粮食作物,是食物、饲料和工业原料的重要来源。提高玉米产量是解决当下粮食供求关系紧张的关键因素。玉米是雌雄同株、雌雄异花植物,其花序发育对玉米产量有重要影响。玉米花序发育分子生物学研究,特别是性别决定分子机制研究对改良玉米花序结构、提高玉米产量具有重大意义。本研究用甲基磺酸乙酯处理玉米自交系B73花粉得到一个能够稳定遗传的性别决定突变体tasselseed10(ts10)。本研究观察了ts10的表型,分析了性状遗传方式,利用图位克隆的方法,对ts10进行了精细定位,确定了候选基因,并对其表达模式等进行了解析,主要研究内容如下:1.在田间对F分离群体中的突变体和野生型进行了细致的观察,发现ts10和野生型植株在营养生长时期发育没有显著差异。抽雄后ts10雄穗顶端的部分小穗可以正常的散粉,但雄穗主穗中下部及侧枝发生雌性化,产生大量花丝,授粉后小穗上位花和下位花都能正常结实;在扫描电镜下发现ts10小花在未成熟雄穗长约12 mm时,上位花除了3个雄蕊原基外,雌蕊原基产生了具有雌穗小花特有的心皮化结构。2.用ts10突变体与Mo17杂交后自交,构建了F分离群体,统计F分离群体中168个单株的表型,结果显示ts10正常植株130株,突变植株有38株,适合度测验得χ=0.51基因控制的隐性突变体。用覆盖玉米整个基因组且在B73和Mo17之间有多态性的432个SSR标记对构建的野生型DNA池和突变体DNA池进行扩增,鉴定出与ts10连锁的分子标记umc1972。随后对F分离群体中的610个ts10突变体植株进行基因型鉴定,筛选重组单株,把目标基因定位在1号染色体的600 kb之内。通过分析可知定位区间内共有7个注释基因,其中包括转录因子ZmNAC43、ZmVQ5、ZmMYC7和ZmPLATZ3,用基因特异引物扩增各基因序列,与B73自交系中各基因序列进行对比,发现除ZmMYC7外其它基因序列并无差异。ZmMYC7基因只有一个外显子,CDS全长2118 bp,编码蛋白全长由705个氨基酸组成。在ts10突变体中,该基因CDS序列中第1594个碱基鸟嘌呤G被替换为腺嘌呤A,导致其编码蛋白的第532个氨基酸谷氨酸被替换为赖氨酸,该突变位点位于ZmMYC7转录因子helix-loop-helix(HLH)的保守结构域中。通过泛基因组学分析,发现在B73等其它29个自交系中该位点均为G碱基,推测该位点的突变可能导致了ts10突变表型的产生。3.设计ZmMYC7基因特异引物扩增CDS全长,构建用玉米ubiquitin启动子驱动末端带有6×Myc标签的过表达载体ubiquitin::ZmMYC7-Myc,及亚细胞定位载体35S::ZmMYC7-GFP。通过玉米幼胚进行遗传转化,经PCR鉴定获得了39个转基因阳性植株,目前正进行遗传互补实验。对35S::ZmMYC7-GFP转染玉米叶片原生质体进行亚细胞定位,发现核Marker与ZmMYC7-GFP荧光信号重叠,证明ZmMYC7基因定位于细胞核中。4.转录组结果显示在ts10和野生型的两个样品之间共获得了1073个差异表达基因,其中包括785个下调基因,258个上调基因。DEGs显著富集在植物激素信号转导和特定序列的DNA结合域上等与性别决定密切相关的代谢途径中。分析DEGs中与性别决定相关基因,发现编码细胞色素P450酶(Cytochrome P450)、花粉蛋白以及MADS-BOX家族等与性别决定相关基因下调了1.57～7.17倍;编码细胞色素P450酶、花粉蛋白、MYB、MADS-BOX、MYC家族相关基因上调了0.27～3.05倍。

关键词：玉米性别决定精细定位候选基因分析 ZmMYC7

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3个水稻材料抗褐飞虱基因定位与候选基因分析

3个水稻材料抗褐飞虱基因定位与候选基因分析

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作者：王心怡广西大学

学位级别：硕士

水稻是中国的第一大粮食作物,褐飞虱是造成水稻受害减产的最主要害虫之一。实践表明,控制水稻虫害最安全经济的方式是从水稻种质资源中发掘抗褐飞虱基因,培育抗虫水稻品种。本实验从水稻抗源筛选入手,获得3个高抗褐飞虱的水稻品种ARC598... 详细信息

水稻是中国的第一大粮食作物,褐飞虱是造成水稻受害减产的最主要害虫之一。实践表明,控制水稻虫害最安全经济的方式是从水稻种质资源中发掘抗褐飞虱基因,培育抗虫水稻品种。本实验从水稻抗源筛选入手,获得3个高抗褐飞虱的水稻品种ARC5984、570011、CL48并对其携带的抗性基因进行定位及候选基因分析。经多次抗虫鉴定表明,水稻品种ARC5984对褐飞虱种群的平均抗性级别为2.7,具有很强的抗虫性。利用ARC5984与9311杂交构建的包含230个家系的F2群体进行抗性基因初步定位,将其定位在第4染色体标记RM5635和RM5742之间的6 cM区域内,该区域内最大LOD值为59,该位点解释了 F2群体中抗褐飞虱表型变异的72%。然后利用回交群体BC1F2和BC2F2中筛选的重组单株,结合抗虫鉴定结果和基因型分析,将其精细定位在标记BF3和BF9之间,以日本晴为参考序列的46 kb区段内。对该区段内4个候选基因进行荧光定量表达分析表明,在受到褐飞虱侵染后,抗、感植株中候选基因Os04g35190和Os04g35210的表达量有显著差异。测序结果表明,ARC5984中Os04g35210的CDS与己克隆的基因Bph6相同,但Os04G35190的CDS在ARC5984和9311中存在差异。此外,基于褐飞虱寄主选择性实验、群体生长速率(PGR)和存活率实验,结果表明pre-NIL植株上褐飞虱数目显著下降,且明显抑制其生长和发育。可见,该基因介导了对褐飞虱显著的趋避性和抗生性。最后,利用RM5635和BF9两个标记进行分子标记辅助选择(MAS);将其应用于回交个体的筛选,证实了该连锁标记的有效性。多次苗期抗虫鉴定结果表明,水稻品种570011的平均抗性级别为2.9,表现出高抗性。将570011与9311杂交、自交得到120个F2:3家系,并利用其将目的基因定位于第4染色体标记4m19.12和4m24.64之间。基于标记信息和参考基因组分析,我们发现该抗性基因与Bph6基因十分靠近。因此,我们直接对该候选基因进行测序,结果表明该基因的CDS与Bph6存在多位点单碱基差异,我们推测570011中的褐飞虱抗性基因是Bph6的等位基因。经多次抗虫鉴定表明,水稻品种CL48对褐飞虱的平均抗性级别为2.8,表现出高抗性。我们将CL48分别与籼稻KW和粳稻TP309杂交构建F2定位群体。基于CL48/KW群体进行苗期抗虫鉴定,我们将抗性基因定位于第11染色体的分子标记11m16.89和11m18.41之间,该区域最大LOD值为22.5,解释的表型值的78.4%。基于CL48/TP309群体进行褐飞虱蜜露分泌量和体重增加量测定,将抗性基因定位在同一染色体的分子标记11m14.345和11m17.55之间。结果表明,采用不同群体和不同的表型指标确定的抗性基因位置基本一致。

关键词：水稻褐飞虱抗性基因定位抗性机制候选基因分析分子标记辅助选择

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小麦穗粒数QTL-qKnps-4A的精细定位及候选基因分析

小麦穗粒数QTL-qKnps-4A的精细定位及候选基因分析

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作者：马天航鲁东大学

学位级别：硕士

穗粒数作为产量三要素之一,是影响小麦最终产量的重要性状。提高穗粒数是增加产量的有效途径之一。我们前期在4A染色体上定位到一个控制小麦穗粒数的主效稳定QTL-qKnps-4A,且目前尚未有该QTL精细定位和图位克隆的报道。本研究拟对qKnps... 详细信息

穗粒数作为产量三要素之一,是影响小麦最终产量的重要性状。提高穗粒数是增加产量的有效途径之一。我们前期在4A染色体上定位到一个控制小麦穗粒数的主效稳定QTL-qKnps-4A,且目前尚未有该QTL精细定位和图位克隆的报道。本研究拟对qKnps-4A进行精细作图和候选基因分析,并解析其在小麦育种过程中的选择应用情况,研究结果将为qKnps-4A克隆、功能解析及其分子育种应用奠定重要工作基础,对小麦穗粒数调控机制研究和遗传改良具有重要意义。本研究取得主要结果如下:1、以科农9204(KN9204)和京411(J411)衍生的187个重组自交系群体为材料,结合SNP对应科农9204基因组物理位置信息对qKnps-4A进行重新精准定位,其在8个数据集中的LOD峰值位于4A染色体644.91-656.91 Mb的区间内;根据qKnps-2A、qKnps-4B、qKnps-7A三个多环境稳定主效QTL连锁标记的基因型将187个KJ-RIL家系分为8组,其中在5个背景下qKnps-4A穗粒数遗传效应显著。选取这5个背景下的初级作图群体内的关键重组体进行qKnps-4A精准作图,其精准定位的重叠区间为KN4A:651.57-657.28 Mb,该结果与QTL初定位结果相一致。2、利用双亲科农9204和京411全基因组重测序数据及科农9204基因组序列信息,分析qKnps-4A初定位靶区间内的序列多态性,靶区间内共存在501个In Dels(≥5 bp),根据其侧翼序列开发了17对具有多态性且PCR扩增效果较好的In Del分子标记。利用其对次级作图群体进行基因型鉴定,获得了近等基因系(NILs,Near-isogenic Lines)材料纯合体NIL-KN9204和NIL-J411及6个关键重组体(R1～R6)。结合多环境表型数据,最终将qKnps-4A精细定位于4A-ID-6和4A-ID-7之间,定位区间为KN4A:653.72-655.91 Mb,跨度约2.19 Mb,包含14个注释基因。3、结合参考基因组功能注释、转录组分析、荧光定量PCR检测及同源基因分析,初步推测Traes KN4A01HG38570为qKnps-4A候选基因。序列差异分析结果表明,相对于科农9204,京411中Traes KN4A01HG38570在第7外显子和第7内含子上存在两处单碱基的替换,分别造成氨基酸替换及转录本的可变剪接。以qKnps-4A NILs间不同发育时期的幼穗为材料,通过实时荧光定量PCR检测分析了靶基因的时空表达特征。结果显示,Traes KN4A01HG38570在NIL-KN9204小麦幼穗四个时期的表达量随着穗长增加呈先降低后升高的变化趋势,而在NIL-J411幼穗前三个时期表达量极低,在幼穗4.0 cm时期,表达量显著升高,且显著高于在NIL-KN9204中的表达量。该结果表明Traes KN4A01HG38570可能负调控穗粒数形成。4、利用qKnps-4A NIL家系解析其影响穗粒数的遗传机理及对产量性状的遗传效应。结果表明,来自京411的优异等位基因通过增加中部小花数进而增加了中部穗粒数,最终影响了单穗总粒数,但其对小花的育性没有显著影响。遗传解析表明,来自京411的qKnps-4A优异等位基因对千粒重有一定的负向效应,但在单株水平表现出正效的增产效应。5、利用与qKnps-4A靶区间紧密连锁的In Del标记对318份育成品种(系)组成的自然作图群体进行基因型分类,分析qKnps-4A对产量性状的遗传效应。结果表明,qKnps-4A与穗长性状密切相关,优异单倍型Hap-J411虽然显著降低了千粒重,但在单株水平对产量有一定的正效应。qKnps-4A单倍型在各地域内的育种选择结果表明,Hap-J411优异单倍型在国外品种及国内大部分省份品种中占比较高,表明育种学家们已对qKnps-4A优异单倍型进行了选择与应用。根据品种审定时间对148份具有明确审定年代的品种进行优异单倍型分类分析,结果表明,随着年代的递增,Hap-J411优异单倍型类型比例呈下降趋势。但其在不同年代均表现出较高的选择效率(68.18～84.62%),表明qKnps-4A靶区段优异单倍型在现代育种过程中仍发挥着重要的作用。综上,本研究通过QTL精细定位、参考基因组注释、候选基因差异表达和序列变异分析等策略,将qKnps-4A精细定位于2.19 Mb区间内,初步明确了Traes KN4A01HG38570为其候选基因;分析了Traes KN4A01HG38570在穗发育过程的时空表达特征,为其下一步功能验证提供了数据支撑;基于自然群体初步解析了qKnps-4A对产量性状的遗传效应和在小麦育种过程中的应用情况。本研究为qKnps-4A基因克隆和穗粒数调控机制研究奠定了

关键词：小麦穗粒数 QTL qKnps-4A 精细定位候选基因分析遗传效应

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多穗短宽粒CSSL-Z431重要农艺性状QTL的鉴定及qPN3、qGL3和qGW5候选基因分析

多穗短宽粒CSSL-Z431重要农艺性状QTL的鉴定及qPN3、qGL3和qGW5候...

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作者：孙双飞西南大学

学位级别：硕士

水稻产量的持续提高对于保障人民群众粮食安全有着重要的现实意义,特别是在耕地减少、人口增加的情况下。水稻基因组的测序完成标志着水稻的科学研究和品种选育进入后基因组时代。要实现全基因组有利等位变异基因的利用,需创建丰富的自... 详细信息

水稻产量的持续提高对于保障人民群众粮食安全有着重要的现实意义,特别是在耕地减少、人口增加的情况下。水稻基因组的测序完成标志着水稻的科学研究和品种选育进入后基因组时代。要实现全基因组有利等位变异基因的利用,需创建丰富的自然变异和鉴定大量的水稻重要性状QTL。而染色体片段代换系是既可以创造自然变异,又可以用于QTL定位的良好资源;同时一些CSSLs还可直接应用于设计育种。本研究以籼稻恢复系西恢18为受体亲本、粳稻沪旱3号为供体亲本,构建了一个具有多穗短宽粒为主要特征的水稻CSSL-Z431。1.Z431的代换片段鉴定、表型分析和颖壳细胞学分析Z431是以西恢18为遗传背景选育的含有6个来自沪旱3号代换片段的染色体片段代换系,其代换片段估计总长度为12.71 Mb。其中最长的片段为3.76 Mb,最短的片段为0.95 Mb,平均长度为2.12 Mb。与受体亲本西恢18相比,Z431的穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、粒长和长宽比分别显著下降20.37%、38.60%、37.77%、1.37%和33.24%。Z431的单株穗数、粒宽、千粒重和单株产量分别比西恢18提高80.95%、30.00%、16.55%和34.11%。结实率在Z431(86.40%)与西恢18(87.99%)之间不存在显著性差异。Z431的颖壳细胞长度比西恢18显著变短,但细胞宽度比西恢18显著增加。西恢18与Z431在颖壳外表皮细胞单位面积细胞总数上没有显著差异。2.Z431代换片段携带的水稻重要性状QTL分析在以西恢18/Z431构建的F群体中共鉴定到13个控制产量相关性状的QTL,解释2.10%-30.75%的表型变异。其中控制穗长、有效穗数、每穗实粒数、每穗总粒数、籽粒长度和籽粒宽度的QTL各1个,控制籽粒长宽比和千粒重的QTL分别有3个。在西恢18的遗传背景下,Z431短穗表型由qPL3控制,其加性效应可以使其穗长显著减少;qPN3的加性效应使Z431单株穗数显著增加;qGL3的加性效应使Z431的籽粒长度显著变短,解释30.75%的表型变异。qGW5则使Z431的粒宽显著增加。Z431的粒型受qRLW2、qRLW3和qRLW5控制。Z431千粒重受两个主效QTL(qGWT3和qGWT-5-2)和一个微效QTL(qGWT-5-1)控制。此外,有一些QTL成簇分布,连锁于同一标记。相关性分析表明有效穗数与每穗总粒数、每穗实粒数呈显著正相关,而与穗长、粒型性状无关。粒型性状间显著相关。如此,qPN3可能与qPL3、qGL3、qRLW3和qGWT3由不同基因控制。而qGL3、qRLW3和qGWT3可能属于一因多效QTL。qGPP12和qSPP12属于一因多效QTL,qSSR5、qRLW5和qGWT-5-1也属于一因多效QTL。3.目标QTL的次级单片段代换系、双片段代换系和三片段代换系选育在QTL定位基础上,在F代利用MAS法共选育出6个含目标QTL的染色体单片段代换系(S1-S6),3个染色体双片段代换系(D1-D3)和2个染色体三片段代换系(T1-T2)。4.基于单片段代换系的QTL验证和加性效应分析在F群体鉴定到的13个QTL中,有11个QTL(qRLW2、qPN3、qGL3、qRLW3、qGWT3、qPL3、qRLW5-1、qGW5-2、qGWT5、qGPP12和qSPP12)可以被单片段代换系S1-S6验证,而2个遗传效应比较小的QTL(qSSR5和qGWT5-1)没有被验证。并且通过6个SSSLs还新鉴定出15个QTL(qGL1、qGW1、qRLW1、qGWT1、qYD1、qGL2、qGWT2、qYD2、qYD3、qGL5、qGW5-1、qPN5、qRLW5-2、qYD5和qYD12),表明单片段代换系具有比F群体更高的QTL检测效率。5.基于双片段代换系和三片段代换系及相应单片段代换系的重要QTL聚合分析利用6个SSSLs、3个DSSLs和2个TSSLs分析了多对QTL的上位性效应及聚合效果。结果表明,qGW1和qGW5、qGWT2和qGWT3、qGWT2和qGWT5、qYD2和qYD5属于独立遗传。而其他QTL间存在上位性互作。如:qGL2(a=-0.47)和qGL3(a=-0.31)聚合产生了0.62的上位性效应,其遗传效应增加粒长0.16mm,使得D1的粒长(10.03 mm)显著长于含qGL2的S2(9.39 mm)和含qGL3的S3。聚合qYD2(a=-1.69)、qYD3(a=6.72)和qYD5(a=7.45)产生了-7.79的上位性效应,其遗传效应增加单株产量4.69g,使得T2的单株产量显著高于S2(24.41g)和西恢18(27.66 g),而与含qYD3的S3(41.25g)和含qYD5的S5(42.70g)无显著差异。聚合qP

关键词：染色体片段代换系农艺性状 QTL的加性和上位性分析候选基因分析

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水稻低温发芽力主效QTL qLTGR3-1精细定位和候选基因分析

水稻低温发芽力主效QTL qLTGR3-1精细定位和候选基因分析

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作者：郑荣琪华南农业大学

学位级别：硕士

温度是种子萌发的关键因素,影响作物的种植区域、播种时间和播种方式。低温将导致发芽延迟,导致幼苗活力低及产量下降。因此,需要进一步开展水稻低温萌发的遗传和分子机制研究,为培育耐低温萌发水稻新品种提供新的种质资源具有重要意义... 详细信息

温度是种子萌发的关键因素,影响作物的种植区域、播种时间和播种方式。低温将导致发芽延迟,导致幼苗活力低及产量下降。因此,需要进一步开展水稻低温萌发的遗传和分子机制研究,为培育耐低温萌发水稻新品种提供新的种质资源具有重要意义。本实验室利用以208份华粳籼74(HJX74)背景的染色体单片段代换系(single segment substitution line,SSSL)材料,以15°C低温的发芽率为指标,在3号染色体上鉴定出一个表型稳定的低温发芽力主效QTL qLTGR3-1,代换片段长度319 kb。在前期的基础上,本论文利用BSA(bulked sergeant analysis)和图位克隆对qLTGR3-1进行了精细定位和候选基因分析。主要结果如下:1.利用F群体中具有极端表型的单株与亲本构建混池并进行BSA定位。Delta-SNP index显示峰值区间在3号染色体前端,与前人确定的区间重合。在该区间内有45个SNP,导致21个基因发生变异。利用Indel位点设计引物并对qLTGR3-1的目标区间进行加密,并根据得到的引物在分离群体中筛选次级纯合单片段材料,共鉴定出25份次级纯合单片段材料。在2018-2019年的四个季节中,检测这些材料在低温条件下的发芽情况,发现6份材料在多个季节均可检测到发芽速度显著高于背景HJX74,其中5份具有相同的染色体片段。利用代换作图将qLTGR3-1定位到M4316-M6341之间6.7 kb的区间内。为确定候选基因,利用数据库对目标区间进行基因注释,发现该区间内仅有注释基因OsMST4。OsMST4基因组序列比对结果表明基因的启动子区、内含子及3’UTR序列存在差异,编码区序列无差异。对基因的c DNA测序证实OsMST4编码区无差异。在15°C低温条件下萌发含qLTGR3-1的材料ZRQ10和背景HJX74,检测目标基因的表达,发现在ZRQ10在发芽5 d和7 d的表达量显著高于W0。据此推测OsMST4为qLTGR3-1目的基因。生物信息学分析发现OsMST4编码单糖转运蛋白(monosaccharide transporter,MST),定位于细胞膜,在水稻所有组织器官及整个生长发育阶段广泛表达,在抽穗后期和种子萌发初期表达丰富。在2018年早季和2019年早季对材料进行农艺性状调查,发现不同材料间株高、粒型和千粒重等性状差异不显著。本研究通过对水稻低温发芽力的主效QTL qLTGR3-1精细定位和候选基因分析,初步推测OsMST4为目的基因,首次发现MST家族基因参与调控水稻低温发芽力,为OsMST4基因生物学功能验证和分子调控机制研究奠定基础。论文研究结果有助于揭示水稻种子低温发芽力的遗传调控机制,为培育具有优良耐低温萌发的水稻新品种提供理论依据和种质资源。

关键词：水稻低温发芽力精细定位候选基因分析单糖转运蛋白

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