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黄单胞杆菌ⅲ型效应子研究进展

中国农学通报 2011年第9期27卷 39-45页

作者：车晋英李岩强王春连赵开军中国农业科学院作物科学研究所/农业部作物遗传育种重点实验室/农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程北京100081

许多黄单胞杆菌通过Ⅲ型分泌系统将效应子注入到寄主细胞中,引起寄主的免疫反应或感病。最近的研究提供了大量的关于ⅲ型效应子作为致病因子或激发子同寄主互作的实验数据。笔者综述了黄单胞杆菌ⅲ型效应子的分类及avrbs3、AvrRxv/YopJ... 详细信息

许多黄单胞杆菌通过Ⅲ型分泌系统将效应子注入到寄主细胞中,引起寄主的免疫反应或感病。最近的研究提供了大量的关于ⅲ型效应子作为致病因子或激发子同寄主互作的实验数据。笔者综述了黄单胞杆菌ⅲ型效应子的分类及avrbs3、AvrRxv/YopJ、XopN、XopD家族的主要功能,重点介绍了ⅲ型效应子的酶活性功能在同寄主互作过程中发挥的重要作用,如XopD的SUMO化作用;AvrBs3家族效应子在调节寄主基因转录方面的作用;XopN抑制PAMP介导的植物免疫反应的功能等。论文还对一些研究深入的ⅲ型效应子及其与寄主的互作进行了比较详细的评述,讨论ⅲ型效应子的研究对于植物抗病基因工程的影响及重要意义,并对ⅲ型效应子的研究方向进行了展望。

关键词： ⅲ型效应子黄单胞杆菌 AvrBs3 XopD XopN

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水稻水通道蛋白PIP1;3和磷脂调控白叶枯病菌ⅲ型效应子PthXo1的转运及细菌性条斑病菌TALE基因筛选

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水稻水通道蛋白PIP1;3和磷脂调控白叶枯病菌Ⅲ型效应子PthXo1的转...

作者：庞好南京农业大学

学位级别：硕士

许多革兰氏阴性细菌是植物或动物的病原菌,它们利用Ⅲ型分泌系统（type Ⅲsecretion system,T3SS）将蛋白质运输到周围环境或直接进入真核宿主细胞的细胞质中。ⅲ型效应子就是需要经由T3SS,借助细菌T3转位子蛋白质与其在寄主细胞膜上的... 详细信息

许多革兰氏阴性细菌是植物或动物的病原菌,它们利用Ⅲ型分泌系统（type Ⅲsecretion system,T3SS）将蛋白质运输到周围环境或直接进入真核宿主细胞的细胞质中。ⅲ型效应子就是需要经由T3SS,借助细菌T3转位子蛋白质与其在寄主细胞膜上的识别因子发生互作,才能从细菌细胞转运至寄主细胞质并发挥其毒性或无毒功能,如TALE。本实验室已有报道,水稻水通道蛋白OsPIP1;3参与白叶枯病菌的一种TALE即Pthxo1的转运调控作用。本文报道,在植物细胞膜上,水通道蛋白和磷脂化合物都可以识别T3转位子蛋白质以调控白叶枯病菌一种T3效应子的转运。并探究水稻水通道蛋白对质外体过氧化氢向细胞质转运的调控作用。对比菌落原位杂交、Southern Blotting印迹杂交、核酸打点杂交等方法筛选细菌性条斑病菌（Xanthomonas oryzae ***,Xoc）GD41 菌株中的 TALE 基因 19 个。TALE虽然不是由植物病原菌产生的唯一直接的宿主的转录调节因子,但它们在特异性地转录激活不同宿主基因方面的能力是独一无二的。但是由于病原菌中含有多种TALE基因,且即使是不同的TALE基因都含有高度保守的重复序列,所以难以利用PCR直接克隆出每一种TALE基因。因此,作者采用对比几种方法对GD41菌株的TALE基因进行筛选。最终筛选出19个不同的TALE基因。通过Southern Blotting印迹杂交和核酸打点杂交,从已有GD41的基因组文库中筛选出20个不同的TALE 阳性克隆,其中得到19个不同的TALE基因。水通道蛋白（aquaporins）是一类主要的内在蛋白（Major intrinsic protein,MIPs）,它的存在使水等分子能够快速且可控地通过细胞膜转运。本实验室已有报道,拟南芥水通道蛋白AtPIP1;4对质外体过氧化氢向细胞质转运的调控作用,水稻水通道蛋白OsPIP1;3可调控T3效应子的转运。以此为依据,推测水稻水通道蛋白对过氧化氢的转运有影响并对免疫反应起到调控作用,并确定OsPIP1;3可与T3转位子Hpa1协同调控T3效应子PthXo1的转运。另外,植物细胞质膜上的磷酸化磷脂酰肌醇（Phosphatidylinositol,PI）也可能通过与细菌T3转位子蛋白质结合,参与植物—微生物的互作过程中。白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae ***,Xoo）的T3疏水性转位子蛋白质HrpF,与亲水性转位子蛋白质Hpa1,共同介导Xoo菌株细胞中TAL效应子PthXo1向水稻细胞胞质中的转运,此过程中两者缺一不可。通过脂质带膜测定发现,HrpF蛋白质可以与位于质膜上的PI4P结合,而Hpa1蛋白质不能与之结合。且由于HrpF依赖C末端序列与细胞膜上的磷脂受体相结合,获得的HrpF关键功能域原核表达纯化蛋白质HrpF536-803也可与PI4P结合。通过特异性抗体检测的ELISA实验证实了 HrpF与PIs的差异性相互作用。且蛋白质HrpF与PIs的结合在一定范围内随着二者浓度的变化而改变。同时,用PXO99A重组菌株△hrpFΔpthXo1/pthXo1-cya 在用 Wormannin（抑制 PI3K 和PI4K）或LY294002（只抑制PI3K）抑制剂处理和纯水作对照的日本晴水稻上接种进行的Cya检测显示,在对照处理的植物细胞中PthXo1的转运量明显高于用PIKs抑制剂处理的植物细胞中的含量。但这种PthXo1转运量的减少不仅仅只依赖于HrpF与PIs之间的互作,还可能存在其它T3转位子蛋白质能与PIs发生互作,共同调控PthXo1的转运。因此,水稻细胞质膜中的PIs可能识别HrpF并促进PthXo1的转运。

关键词：水稻白叶枯病菌 ⅲ型效应子水通道蛋白质磷脂酰肌醇

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丁香假单胞菌ⅲ型效应子研究进展

河南农业 2020年第26期 54-56页

作者：胡乾曹凌雪中南林业科技大学

基于近年来的研究进展,综述了丁香假单胞菌的Ⅲ型分泌系统(TypeⅢsecretion system, TTSS)特点和ⅲ型效应子的分类,以及Avr系列、 Hop系列、 YopJ家族效应子的主要功能,并对丁香假单胞菌ⅲ型效应子的研究前景进行了展望,为后期揭示病原... 详细信息

基于近年来的研究进展,综述了丁香假单胞菌的Ⅲ型分泌系统(TypeⅢsecretion system, TTSS)特点和ⅲ型效应子的分类,以及Avr系列、 Hop系列、 YopJ家族效应子的主要功能,并对丁香假单胞菌ⅲ型效应子的研究前景进行了展望,为后期揭示病原菌的致病性和相关病害的有效防治提供理论支持。

关键词：丁香假单胞菌 ⅲ型效应子 Avr系列 Hop系列 YopJ家族

根瘤菌HH103效应子NopT影响大豆结瘤固氮及共生早期防御反应

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生物技术 2024年第4期34卷 517-524页

作者：朱加楠毕宇张悦田爽周舒扬于德水甄涛黑龙江省科学院微生物研究所黑龙江哈尔滨150010 黑龙江省科学院黑龙江哈尔滨150010

[目的]研究根瘤菌HH103中ⅲ型效应子NopT对不同大豆品种结瘤的影响及共生早期参与的植物防御反应。[方法]将根瘤菌HH103及ΔnopT接种在10种大豆上测定大豆的农艺性状及固氮酶活性,确定其对不同大豆结瘤的影响。对共生早期的大豆根系进... 详细信息

[目的]研究根瘤菌HH103中ⅲ型效应子NopT对不同大豆品种结瘤的影响及共生早期参与的植物防御反应。[方法]将根瘤菌HH103及ΔnopT接种在10种大豆上测定大豆的农艺性状及固氮酶活性,确定其对不同大豆结瘤的影响。对共生早期的大豆根系进行SA、JA和SOD水平测定,最后通过qRT-PCR测定植物防御反应基因表达量。[结果]ΔnopT突变体使大豆黑科86的根瘤数、根瘤鲜重、根瘤干重和固氮酶活提升了110%、103.57%、268.00%和33.42%。接种ΔnopT 72 h、12 h后大豆SA、JA水平达到最高,为(804.84±16.36)pmol/L、(485.90±1.37)pmol/L,且大部分时间内接种HH103的大豆黑科86根中植物激素水平和SOD活性低于接种ΔnopT的大豆根部。接种ΔnopT 12 h后大豆防御反应基因PR1、PR5相对表达量是对照组的5.31±0.78倍、13.29±1.52倍。[结论]nopT缺失可促进黑科86结瘤,NopT通过抑制植物激素和防御基因表达抑制大豆防御反应。

关键词：大豆根瘤菌结瘤固氮植物防御反应共生 ⅲ型效应子植物激素农艺性状

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抑制植物免疫反应的青枯菌效应子鉴定及功能分析

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抑制植物免疫反应的青枯菌效应子鉴定及功能分析

作者：刘江涛南京农业大学

学位级别：硕士

植物在生长过程中会受到细菌、真菌、卵菌等病原微生物的威胁,这些病原物可引起各种病害,严重影响农作物的生产,造成经济损失。为了抵御病原菌的侵染,植物进化出了两层先天免疫系统。第一层免疫反应是由细胞质膜上的模式识别受体(patter... 详细信息

植物在生长过程中会受到细菌、真菌、卵菌等病原微生物的威胁,这些病原物可引起各种病害,严重影响农作物的生产,造成经济损失。为了抵御病原菌的侵染,植物进化出了两层先天免疫系统。第一层免疫反应是由细胞质膜上的模式识别受体(pattern recognition receptor,PRR)识别病原相关分子模式(pathogen-associated molecular pattern,PAMP)而触发的免疫反应(PAMP-triggered immunity,PTI)。第二层次免疫反应是由植物的胞内受体识别病原菌的效应子触发的ETI(effector-triggered immunity)。病原菌为了逃逸寄主的识别,分泌效应子抑制植物的防卫反应,从而促进病原菌的侵染。茄科劳尔氏菌(Ralstonia solanacearum,简称青枯菌)引起的植物青枯病(bacterial wilt)是一种世界性重大细菌病害。作为一种土传植物病原菌,青枯菌寄主范围非常广泛,在农业生产上具有毁灭性的危害。在青枯菌侵染过程中,Ⅲ型分泌系统对致病非常关键,它将70-75个效应子分泌到植物细胞内来干扰植物的生理生化代谢,从而抑制寄主植物的免疫反应,促进青枯菌的侵染。目前,仅有少数几个青枯菌效应子的功能和作用机制被揭示,绝大多数效应子的功能和作用机制尚不明确。揭示这些效应子的功能和机制对认识青枯病的致病机理具有重要意义。本文围绕青枯菌ⅲ型效应子的功能与作用机制,开展研究内容如下:抑制植物免疫反应的青枯菌效应子鉴定及功能初步分析。本研究以青枯菌GMI1000ⅲ型效应子为切入点,筛选抑制INF1、MEK2 DD和RipAA三个免疫诱导蛋白介导细胞死亡的效应子,鉴定抑制植物免疫反应的青枯菌效应子。研究发现,Rip1抑制INFI介导的细胞死亡,Rip3、Rip4抑制MEK2 DD介导的细胞死亡,Rip2抑制RipAA介导的细胞死亡,表明Rip1、Rip2、Rip3和Rip4能抑制植物免疫反应。初步分析这些候选效应子的功能,发现仅瞬时表达Rip3会显著促进DC3000 △HopQ1-1对本氏烟的浸染;表达Rip2、Rip3和Rip4的烟草对寄生疫霉的抗性没有明显的影响。进一步分析候选效应子对植物防卫反应的影响,发现Rip2、Rip3显著抑制了 flg22诱导的ROS迸发,Rip4几乎无影响。观察Rip2、Rip3和Rip4的亚细胞定位,发现Rip2、Rip3可能在细胞质、核中都有定位,Rip4可能定位在细胞质中。通过以上分析,我们初步了解了候选效应子的毒性功能。同时,我们制备了 Rip3和Rip4两个效应子的稳定转基因拟南芥和Rip2的敲除转化子,为今后进一步研究这几个效应子的功能和作用机制奠定了基础。青枯菌效应子Rip2、Rip3的互作蛋白鉴定。为了探究Rip2、Rip3的作用机制,首先,我们验证了 Rip2能否与RipAA互作,实验结果显示Rip2不与RipAA互作。然后,我们通过酵母双杂交筛选cDNA文库的方法,分别筛选与Rip2和Rip3互作的植物蛋白。研究结果表明,与Rip2潜在的互作靶标有5个,其中3种潜在互作蛋白与植物生长发育和抗生物胁迫能力有关,包括一个C2H2型锌指结构和一个金属离子结合结构域的假定蛋白(hypothetical protein)、生长素外输载体家族蛋白(auxin efflux carrier family protein)以及NAC结构域结合蛋白。候选基因与Rip2一对一验证实验结果显示Rip2与NAC结构域结合蛋白有很强的互作。与Rip3潜在的互作靶标有24个,其中有4个潜在互作蛋白在植物生长发育与抗病过程中发挥着重要的作用,包括COP9(constitutive photomorphogenesis 9)信号体蛋白、与烟草快速碱化因子(rapid alkalinization factor,RALF)同源蛋白、聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白(poly-galacturonase inhibiting protein,PGIPs)和 ROP 结合蛋白激酶2(ROP binding protein kinases 2)。对候选基因与Rip3进行一对一验证,发现Rip3与ROP结合蛋白激酶2有很强的互作,与COP9信号体蛋白弱互作。以上研究结果表明,Rip2、Rip3通过与这些蛋白相互作用,可能干扰了植物免疫反应,或者影响了植物生长发育进程,从而发挥效应子毒性功能。综上所述,我们发现青枯菌效应子Rip1、Rip2、Rip3和Rip4在致病过程中发挥着重要作用,它们抑制植物免疫反应,促进病原菌的侵染。接着,我们初步探究Rip2、Rip3的作用机制,发现它们均能够与植物根的生长发育和抗性相关蛋白互作。然而它们具体的作用机制还有待研究。本研究为揭示

关键词：青枯菌 ⅲ型效应子免疫反应酵母双杂交互作蛋白

基于TMV-GFP系统的病原菌毒性效应子鉴定及SlLSU在番茄免疫中的功能初探

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基于TMV-GFP系统的病原菌毒性效应子鉴定及SlLSU在番茄免疫中的功...

作者：时昊天南京农业大学

学位级别：硕士

病原菌分泌效应子进入寄主植物细胞,干扰植物免疫反应和免疫信号传导,如活性氧（ROS）迸发、胞外Ca内流和有丝分裂原活化蛋白激酶级联（MAPK）信号通路等,促进自身的侵染。鉴定毒性效应子是解析病原菌致病机制和植物-病原菌互作机理的... 详细信息

病原菌分泌效应子进入寄主植物细胞,干扰植物免疫反应和免疫信号传导,如活性氧（ROS）迸发、胞外Ca内流和有丝分裂原活化蛋白激酶级联（MAPK）信号通路等,促进自身的侵染。鉴定毒性效应子是解析病原菌致病机制和植物-病原菌互作机理的重要突破口。本研究基于烟草花叶病毒载体TMV-GFP,建立了一个简单、高效和快速的病原菌效应子筛选和鉴定方法。利用该方法成功鉴定到两个干扰植物免疫的青枯菌III型效应子Rip27和Rip56,进一步研究并表明该方法可应用于其它病原菌毒性效应子的鉴定。利用酵母双杂交方法鉴定到Rip27在番茄中的互作蛋白SlLSU。LSU（response to low SULFUR）是植物蛋白互作网络中的节点蛋白,参与多种生物学过程。我们发现不仅Rip27与SlLSU互作,还有多个青枯菌III型效应子均可与SlLSU互作。研究结果证明SlLSU是番茄中的一个免疫正调控因子,并表明青枯菌可利用III型效应子抑制SlLSU的蛋白质积累,为解析青枯菌致病的分子机制和利用植物免疫重要调控基因提高植物抗病性提供了基础。主要研究结果如下:1.建立了基于TMV-GFP载体的病原菌毒性效应子筛选方法,并鉴定了两个新的干扰植物免疫的青枯菌III型效应子利用TMV-GFP在侵染植物后用紫外灯可示踪TMV侵染和定殖的特点,我们把含有青枯菌III型效应子载体和TMV-GFP载体的农杆菌混合后注射到本氏烟叶片一侧,将含有对照载体LTI6b和TMV-GFP的农杆菌混合后注射到本氏烟叶片的另一侧,通过观察注射后不同时间点TMV-GFP的荧光信号判断病原菌效应子对TMV侵染的影响,评估效应子对植物免疫的干扰作用。结果表明该方法可灵敏指示已报道具有毒性功能的青枯菌III型效应子Rip AC的毒性功能。利用该方法对青枯菌10个III型效应子进行分析,鉴定到两个新的毒性效应子Rip27和Rip56。在本氏烟中表达两个效应子均可显著抑制植物的免疫反应,它们分别促进寄生疫霉菌和青枯菌的侵染。利用建立的TMV-GFP方法分析先前报道的一个辣椒疫霉效应子Rx LR103,可灵敏指示出该效应子抑制植物免疫的功能,表明TMV-GFP筛选体系可广泛用于病原菌毒性效应子的筛选。***在番茄免疫中的功能初探针对以上TMV-GFP筛选方法鉴定到的青枯菌效应子Rip27,我们进行其在植物中的互作靶标分析,发现其可以与番茄低硫响应蛋白SlLSU互作。有趣的是,我们发现除了Rip27外,还有多个青枯菌III型效应子可以与SlLSU互作,表明SlLSU可能是番茄中的一个重要免疫调控因子。利用基因沉默和基因过表达技术分析番茄SlLSU在免疫中的功能,发现SlLSU正调控番茄对青枯菌的抗病性。同时发现,沉默SlLSU的植株,番茄水杨酸抗病信号途径响应基因的表达显著下调,表明SlLSU参与水杨酸抗病信号途径。SlLSU与水杨酸受体NPR1互作,进一步表明SlLSU参与水杨酸抗病途径。最后,我们发现有数个青枯菌III型效应子可促进SlLSU蛋白的降解,表明青枯菌可通过影响SlLSU的蛋白积累来抑制植物免疫,促进其侵染。

关键词： ⅲ型效应子青枯菌 TMV-GFP SlLSU SA

水稻水通道蛋白OsPIP1;3生理与病理功能转换

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水稻水通道蛋白OsPIP1;3生理与病理功能转换

作者：边慧杰南京农业大学

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水通道蛋白(aquaporins,AQPs)的持续研究热潮导致了一个重大发现,但同时也存在着两块短板。重大发现是AQPs的功能不仅超出了“水通道”的原有定义,底物扩展到CO2、H2O2等小分子化合物,而且涉及病原物对真核寄主(包括动植物)的侵染和寄... 详细信息

水通道蛋白(aquaporins,AQPs)的持续研究热潮导致了一个重大发现,但同时也存在着两块短板。重大发现是AQPs的功能不仅超出了“水通道”的原有定义,底物扩展到CO2、H2O2等小分子化合物,而且涉及病原物对真核寄主(包括动植物)的侵染和寄主免疫反应。两块短板,一是底物运输功能的结构基础研究较少,迄今只有酵母Aqy1和菠菜SoPIP2;1介导H2O、拟南芥AtTIP2;1介导氨分子跨膜运输的晶体结构得到解析;二是对多数AQPs的底物选择性知之甚少,水稻(Oryza sativa)尤为突出,包括11种细胞膜嵌入蛋白(plasma membrane intrinsic proteins,PIPs)在内的共33种AQPs,还没有一种运输底物得到实验证明。本实验室研究发现,水稻OsPIP1;3兼有生理和病理功能,作者研究其中包括的某些机制。实验阐释了 OsPIP1;3介导CO2和H2O2运输的生理功能,明确了 OsPIP1;3对白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae ***,Xoo)Ⅲ型(type Ⅲ,T3)效应子PthXo1从细菌细胞向水稻细胞转运的调控作用,研究了对病菌效应子转运进行高通量实时监测的一种实验技术,实验阐明了 OsPIP1;3在介导CO2运输和Xoo效应子转运之间的功能转换。AQPs在植物界有5个主要家族,其中PIP家族又分为PIP1和PIP2两个亚家族,亚家族成员担负底物在细胞内外跨膜运输的功能,但不同PIPs可以运输的底物目前还不完全清楚。作者研究了 OsPIP1;3底物选择性的问题,经过实验率先明确了 OsPIP1;3对CO2和H2O2跨膜转运的介导作用,排除了 H2O通过的可能性。用OsPIP1;3基因转化非洲爪蟾卵母细胞,测定细胞的导水能力,结果证明OsPIP1;3与H2O运输无关。使用本实验室产生的OsPIP1;3过表达和敲除的水稻转基因系,与野生型一起进行实验,利用专化性染料染色,对外源H2O2向水稻细胞内转运的动态进行了监测分析。结果表明,外源H2O2向水稻细胞内转运的程度,受OsPIP1;3基因过表达和敲除的影响。H2O2跨膜转运在OsPIP1;3过表达的转基因体内达到最高水平,野生型次之,OsPIP1;3敲除的转基因系却抑制了 H2O2跨膜运输。这些情况说明,OsPIP1;3对H2O2跨膜转运发挥介导作用。OsPIP1;3介导CO2运输的生理功能与它对Xoo T3效应子转运的功能有交叉,这与PIPs的亚细胞定位有关。因为PIPs定位在质膜(plasma membranes,PMs)上,细胞膜直接接触外界环境,PIPs经常受微生物侵袭或病菌侵染的影响,病菌甚至借用某些PIPs,为发挥毒性或致病性服务。Xoo能够劫持水稻OsPIP1;3,利用它将Ⅲ型(T3)效应子从细菌细胞转入水稻细胞,效应子随即发挥病理作用。在此情况下,OsPIP1;3的生理功能可能受到影响。作者对这个问题进行了研究,阐明了 OsPIP1;3在CO2运输和Xoo T3效应子PthXo1转运之间的功能转换动态。经试验表明,水稻叶肉导度(gm)和净光合率(AN)随OsPIP1;3基因表达水平以及OsPIP1;3蛋白质产生量的变化而有不同。与野生型水稻植株相比,OsPIP1;3过表达系的gm和AN测定值都有很大提高,但OsPIP1;3敲除系的这两个参数测定值却大幅度降低。这表明,OsPIP1;3是与光合生理相关的CO2运输通道。水稻在正常生长(无病菌侵染)的条件下,OsPIP1;3充分发挥运输底物的生理作用。当水稻受Xoo侵染后,OsPIP1;3运输CO2的效率受到严重抑制,病菌侵染迫使OsPIP1;3的功能从运输CO2变为调控病菌效应子PthXo1转运,促使PthXo1从细菌细胞转入水稻细胞。随即,PthXo1激活靶标基因OsSWEET11的表达,诱导病菌毒性,导致水稻发病。这一病理反应过程需要OsPIP1;3,如果OsPIP1;3基因被敲除或过表达,PthXo1转运和OsSWEET11表达同时受到抑制或促进,细菌毒性水平相应下降或上升,水稻白叶枯病情也随之减轻或加重。这些结果说明了 OsPIP1;3生理与病理功能转换的一种方式,也是AQPs功能延伸的一个研究实例。Xoo的T3效应子PthXo1和AvrXa10从病菌细胞分别转运到水稻品种日本晴(Nipponbare)和IRBB10细胞以后,相应地发挥毒性和无毒作用。这两种效应子的转运既需要病菌T3转位子蛋白质Hpa1,又需要水稻细胞膜水通道蛋白质OsPIP1;3,需要它们二者功能互作才能完成。作者利用β-内酰胺酶(β-lactamase,BlaM)报告体系,对PthXo1和AvrXa10转运进行实时高通量监测。这个报告体系可以用来测定BlaM-效应子融合蛋

关键词：水稻水通道蛋白 CO2运输白叶枯病菌 ⅲ型效应子转运功能转换 BlaM报告