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Green manuring relocates microbiomes in driving the soil functionality of nitrogen cycling to obtain preferable grain yields in thirty years

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Science China(Life Sciences) 2024年第3期67卷 596-610页

作者： Guopeng Zhou Kunkun Fan songjuan gao Danna Chang Guilong Li Ting Liang Hai Liang Shun Li Jiudong Zhang Zongxian Che Weidong Cao State Key Laboratory of Efficient Utilization of Arid and Semi-arid Arable Land in Northern China/Institute of Agricultural Resources and Regional Planning Chinese Academy of Agricultural SciencesBeijing 100081China State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture Institute of Soil ScienceChinese Academy of SciencesNanjing 210008China College of Resources and Environmental Sciences Nanjing Agricultural UniversityNanjing 210095China Institute of Soil&Fertilizer and Resource&Environment Jiangxi Academy of Agricultural SciencesNanchang 330200China Institute of Soil and Fertilizer and Water-saving Agriculture Gansu Academy of Agricultural SciencesLanzhou 730070China

Fertilizers are widely used to produce more food, inevitably altering the diversity and composition of soil organisms. The role of soil biodiversity in controlling multiple ecosystem services remains unclear, especially after decades of fertilization. Here, we assess the contribution of the soil functionalities of carbon(C), nitrogen(N), and phosphorus(P) cycling to crop production and explore how soil organisms control these functionalities in a 33-year field fertilization experiment. The long-term application of green manure or cow manure produced wheat yields equivalent to those obtained with chemical N, with the former providing higher soil functions and allowing the functionality of N cycling(especially soil N mineralization and biological N fixation) to control wheat production. The keystone phylotypes within the global network rather than the overall microbial community dominated the soil multifunctionality and functionality of C,N, and P cycling across the soil profile(0–100 cm). We further confirmed that these keystone phylotypes consisted of many metabolic pathways of nutrient cycling and essential microbes involved in organic C mineralization, N_(2)O release, and biological N fixation. The chemical N, green manure, and cow manure resulted in the highest abundances of amoB, nifH, and GH48 genes and Nitrosomonadaceae,Azospirillaceae, and Sphingomonadaceae within the keystone phylotypes, and these microbes were significantly and positively correlated with N_(2)O release, N fixation, and organic C mineralization, respectively. Moreover, our results demonstrated that organic fertilization increased the effects of the network size and keystone phylotypes on the subsoil functions by facilitating the migration of soil microorganisms across the soil profiles and green manure with the highest migration rates. This study highlights the importance of the functionality of N cycling in controlling crop production and keystone phylotypes in regulating soil functions, an

关键词： soil biodiversity soil multifunctionality element cycling keystone phylotypes

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解磷细菌活化水稻土中低品位磷矿粉的效果与机制

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中国农业科学 2024年第6期57卷 1102-1116页

作者：宋雅荣常单娜周国朋高嵩涓段廷玉曹卫东兰州大学草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室/兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室/兰州大学草地农业科技学院中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/北方干旱半干旱耕地高效利用全国重点实验室安徽农业大学资源与环境学院南京农业大学资源与环境科学学院

【目的】低品位磷矿粉中磷的生物利用具有重要意义。探讨解磷细菌活化低品位磷矿粉的效果与机制，为提高磷矿粉在红壤性水稻土上的施肥效果提供依据。【方法】将在湖南省采集的红壤性水稻土中添加不同粒径（0.18、0.10和0.05 mm）的磷... 详细信息

【目的】低品位磷矿粉中磷的生物利用具有重要意义。探讨解磷细菌活化低品位磷矿粉的效果与机制，为提高磷矿粉在红壤性水稻土上的施肥效果提供依据。【方法】将在湖南省采集的红壤性水稻土中添加不同粒径（0.18、0.10和0.05 mm）的磷矿粉，设置接种乙酸钙不动杆菌（Acinetobacter calcoaceticus,P1）、皮特不动杆菌（Acinetobacter pittii,P2），以及不接种解磷细菌（P0）3种处理。将培养瓶在25℃黑暗培养箱中培养60 d，期间动态监测不同形态磷、pH，第60天测定有机酸、酸性和碱性磷酸酶活性（ACP、ALP）、碱性磷酸酶基因（phoD），研究解磷细菌对不同粒径磷矿粉的活化效果及机制。【结果】两株解磷细菌均能够活化难溶性磷，活化效果差异不显著。整个培养期间，3个粒径的磷矿粉接种解磷细菌后有效磷平均含量为13.4—14.7 mg·kg-1，高于不接种（P0）处理，提高31.1%—53.1%。粒径0.05 mm磷矿粉接种P1和P2解磷菌后有效磷平均含量增幅最大，为53.1%、47.5%(P<0.05)；树脂磷（Resin-Pi）和碳酸氢钠提取无机磷（NaHCO3-Pi）的平均含量分别为13.9—16.6和14.9—16.5 mg·kg-1，均高于P0处理，分别提高36.4%—78.5%和13.7%—25.0%。粒径0.18mm磷矿粉接种P1和P2解磷菌后Resin-Pi平均含量增幅最明显，为78.5%、49.5%(P<0.05)；与P0相比，接种解磷细菌后粒径0.18 mm磷矿粉处理的活性磷增幅最明显，为28.4%—46.7%，稳定性磷降低2.1%—8.0%。与P0相比，接种解磷细菌土壤pH降低0.18—0.35个单位（P<0.05）；乙酸、丙酸含量提高5.2%—13.7%和45.9%—127.5%(P<0.05)。P1处理碱性磷酸酶含量、phoD丰度分别增加6.5%—13.4%和24.0%—98.6%(P<0.05),P2处理酸性磷酸酶活性增加12.8%—17.2%(P<0.05)，表明P1主要分泌碱性磷酸酶，P2主要分泌酸性磷酸酶。相关性分析结果表明，两株解磷细菌主要通过分泌乙酸、丙酸溶解难溶性的浓盐酸提取有机磷（***-Po）、浓盐酸提取无机磷（***-Pi）和氢氧化钠提取无机磷（NaOH-Pi），分泌酸性磷酸酶与碱性磷酸酶溶解难溶性有机磷（***-Po），向活性较高的Resin-Pi和碳酸氢钠提取无机磷（NaHCO3-Pi）转化，促进磷库的周转。结构方程模型表明，添加细小粒径的磷矿粉与接种解磷细菌均可直接提高土壤有效磷含量，但接种解磷细菌对有效磷的影响更大。【结论】接种解磷菌能促进磷矿粉中难溶性磷的活化，粒径0.05 mm磷矿粉接种解磷菌后土壤有效磷增幅最大，但粒径0.18 mm磷矿粉处理的活性磷占比增幅最大，活化效果最好。解磷细菌乙酸钙不动杆菌和皮特不动杆菌主要通过分泌乙酸、丙酸等有机酸及磷酸酶，活化难溶性磷，增加活性磷占比，提高磷矿粉在红壤性水稻土中的施用效果。

关键词：红壤水稻土磷矿粉解磷细菌磷组分

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不同生物质炭的镉吸附特征及对云南土壤镉污染的调控效应

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土壤学报 2024年第1期61卷 151-162页

作者：王一锟梁婷周国朋常单娜高嵩涓付利波范洪黎曹卫东中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业农村部植物营养与肥料重点实验室北京100081 南京农业大学资源与环境科学学院南京210095 云南省农业科学院农业环境资源研究所昆明650205

研究不同植物源生物质炭的性质,评价其对云南东川地区镉(Cd)污染应用效果。开展了稻秆炭(RBC)、麦秆炭(WBC)、玉米秆炭(MBC)、麻秆炭(HBC)、田菁炭(TBC)、花生壳炭(PBC)的Cd吸附特征研究和傅里叶变换红外光谱(FTIR)分析、X射线衍射(XRD... 详细信息

研究不同植物源生物质炭的性质,评价其对云南东川地区镉(Cd)污染应用效果。开展了稻秆炭(RBC)、麦秆炭(WBC)、玉米秆炭(MBC)、麻秆炭(HBC)、田菁炭(TBC)、花生壳炭(PBC)的Cd吸附特征研究和傅里叶变换红外光谱(FTIR)分析、X射线衍射(XRD)分析;通过盆栽试验分析了上述生物质炭对东川Cd污染土壤的Cd赋存形态和油麦菜Cd吸收的影响。结果表明,Langmuir吸附等温线及准二级动力学曲线能较好模拟生物质炭对Cd的吸附,TBC饱和吸附量最大分别为37.1和27.9mg·g^(-1);WBC、RBC、TBC解吸率较低,各浓度梯度下均不超过10%;FTIR分析表明田菁炭含有较多的含氧官能团;XRD分析表明各生物质炭元素种类存在差异。与不添加生物质炭处理(CK)比较,TBC处理土壤有效Cd降幅最大为24.3%,且达显著水平(P<0.05);同时土壤Cd形态由酸溶态向稳定态转化。与CK相比,HBC处理油麦菜地上Cd含量降幅最大为26.4%,且达显著水平;WBC、HBC处理显著降低油麦菜体内Cd的转运系数,转运系数分别为0.6620、0.6928。聚合增强树分析(ABT)分析结果表明,土壤可溶性有机碳(DOC)与土壤pH是土壤有效Cd的主要影响因素,呈极显著负相关,贡献率分别为33.0%和21.9%。综上,供试各植物源生物质炭能降低东川Cd污染土壤中Cd的有效性,减少植物对Cd的吸收及转运,不同生物质炭间存在差异。综合材料性质及试验结果,TBC是东川地区修复Cd污染土壤的较优材料选择。

关键词：生物质炭重金属固定吸附-解吸镉吸收与转运

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The chromosome-level genome assembly of Astragalus sinicus and comparative genomic analyses provide new resources and insights for understanding legume-rhizobial interactions

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Plant Communications 2022年第2期3卷 62-75页

作者： Danna Chang songjuan gao Guopeng Zhou Shuhan Deng Jizeng Jia Ertao Wang Weidong Cao Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer Ministry of Agriculture and Rural AffairsInstitute of Agricultural Resources and Regional PlanningChinese Academy of Agricultural SciencesBeijing 100081China Graduate School Chinese Academy of Agricultural SciencesBeijing 100081China College of Resources and Environmental Sciences Nanjing Agricultural UniversityNanjing 210095China Glbizzia Biological Science and Technology CoLtdBeijingChina Institute of Crop Sciences Chinese Academy of Agricultural SciencesBeijing 100081China National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics Chinese Academy of Sciences Center for Excellence in Molecular Plant SciencesInstitute of Plant Physiology and EcologyInstitutes for Biological SciencesChinese Academy of SciencesShanghai 200032China

The legume species Astragalus sinicus(Chinese milk vetch[CMV])has been widely cultivated for centuries in southern China as one of the most important green manures/cover crops for improving rice productivity and preventing soil *** this study,we generated the first chromosome-scale reference genome of CMV by combining PacBio and Illumina sequencing with high-throughput chromatin conformation capture(Hi-C)*** CMV genome was 595.52 Mb in length,with a contig N50 size of 1.50 *** terminal repeats(LTRs)had been amplified and contributed to genome size expansion in *** has undergone two whole-genome duplication(WGD)events,and the genes retained after the WGD shared by Papilionoideae species shaped the rhizobial symbiosis and the hormonal regulation of *** chalcone synthase(CHS)gene family was expanded and was expressed primarily in the roots of ***,we found that resistance genes were more highly expressed in roots than in nodules of legume species,suggesting that their expression may be increased to bolster plant immunity in roots to cope with pathogen infection in *** work sheds light on the genetic basis of nodulation and symbiosis in CMV and provides a benchmark for accelerating genetic research and molecular breeding in the future.

关键词： Astragalus sinicus genome chalcone synthase(CHS)gene R genes

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Bacterial communities in paddy soils changed by milk vetch as green manure: A study conducted across six provinces in South China

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Pedosphere 2021年第4期31卷 521-530页

作者： songjuan gao Weidong CAO Guopeng ZHOU Robert M.REES College of Resources and Environmental Sciences Nanjing Agricultural UniversityNanjing 210095(China) Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Institute of Agricultural Resources and Regional PlanningChinese Academy of Agricultural SciencesBeijing 100081(China) Scotland’s Rural College(SRUC) West Mains RoadEdinburgh EH93JG(UK)

The use of green manures contributes to sustainable soil and nutrient management in agriculture;however, the responses of soil microbial communities to different fertilization regimes at the regional scale are uncertain. A study was undertaken across multiple sites and years in Hunan, Jiangxi, Anhui, Henan,Hubei, and Fujian provinces of South China to investigate the effects of green manuring on the structure and function of soil bacterial communities in rice-green manure cropping systems. The study included four treatments: winter fallow with no chemical fertilizer as a control(NF), milk vetch as green manure without chemical fertilizer(GM), winter fallow and chemical fertilizer(CF), and a combination of chemical fertilizer and milk vetch(GMCF).Significant differences were found in the responses of soil microbial communities at different sites, with sampling sites explaining 72.33%(F = 36.59,P = 0.001) of the community composition variation. The bacterial communities in the soils from Anhui, Henan, and Hubei were broadly similar, while those from Hunan were distinctly different from other locations. The analysis of Weighted UniFrac distances showed that milk vetch changed soil microbial communities compared with winter fallow. Proteobacteria and Chloroflexi predominated in these paddy soils;however, the application of green manures increased the relative abundance of Actinobacteria. There was evidence showing that the functional microbes which play important roles in the cycling of soil carbon, nitrogen(N), and sulfur(S) changed after several years of milk vetch utilization(linear discriminant analysis score > 2). The abundance of methane-oxidizing bacteria and S-reducing bacteria increased, and microbes involved in N fixation, nitrification, and denitrification also increased in some provinces. We concluded that the application of milk vetch changed the bacterial community structure and affected the functional groups related to nutrient transformation in soils at

关键词： alpha diversity bacterial composition functional group operational taxonomic unit soil fertility Weighted UniFrac distance

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Co-incorporation of rice straw and leguminous green manure can increase soil available nitrogen(N)and reduce carbon and N losses:An incubation study

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Pedosphere 2020年第5期30卷 661-670页

作者： Guopeng ZHOU Weidong CAO Jinshun BAI Changxu XU Naohua ZENG songjuan gao Robert M.REES Fugen DOU Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer Ministry of AgricultureInstitute of Agricultural Resources and Regional PlanningChinese Academy of Agricultural SciencesBeijing100081(China) Graduate School Chinese Academy of Agricultural SciencesBeijing 100081(China) Soil and Fertilizer Institute Qinghai Academy of Agriculture and Forestry SciencesQinghai UniversityXining 810016(China) Institute of Soil&Fertilizer and Resource&Environment Jiangxi Academy of Agricultural SciencesNanchang 330200(China) Scotland's Rural College(SRUC) Edinburgh EH93JG(UK) Texas A&M AgriLife Research Center at Beaumont Texas 77713(USA)

Returning rice straw and leguminous green manure alone or in combination to soil is effective in improving soil fertility in South *** the popularity of this practice,our understanding o f the underlying processes for straw and manure combined application is relatively *** this study,rice straw(carbon(C)/nitrogen(N)ratio of 63),green manure(hairy vetch,C/N ratio of 14),and their mixtures(C/N ratio of 25 and 35)were added into a paddy soil,and their effects on soil N availability and C or N loss under waterlogged conditions were evaluated in a 100-d incubation *** plant residue treatments significantly enhanced C〇2 and CH4 emissions,but decreased N2O *** organic C(DOC)and N(DON)and microbial biomass C in soil and water-soluble organic C and N and mineral N in the upper aqueous layer above soil were also enhanced by all the plant residue treatments except the rice straw treatment,and soil microbial biomass N and mineral N were lower in the rice straw treatment than in the other *** in plant residue C/N ratio,DOC/DON ratio,and cellulose content significantly affected greenhouse gas emissions and active C and N concentrations in ***,the treatment with green manure alone yielded the largest C and N losses,and incorporation of the plant residue mixture with a C/N ratio of 35 caused the largest net global warming potential(nGWP)among the amended *** conclusion,the co-incorporation of rice straw and green manure can alleviate the limitation resulting from only applying rice straw(N immobilization)or the sole application of leguminous green manure(high C and N losses),and the residue mixture with a C/N ratio of 25 is a better option because of lower nGWP.

关键词： active C and N pools C/N ratio global warming potential greenhouse gas plant residues straw returning

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到2025年中国绿肥发展策略

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中国农业资源与区划 2023年第12期44卷 1-9页

作者：曹卫东高嵩涓北方干旱半干旱耕地高效利用全国重点实验室北京100081 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所北京100081 南京农业大学资源与环境科学学院江苏南京210095

[目的]绿肥是农田化肥替代的高效、清洁技术,是培育健康土壤、扼制土壤退化的最有效手段,是生产健康农产品的最佳物质和技术保障。需加强绿肥发展规划,推进绿肥生产及产业化进步。[方法]文章通过长期工作总结、大规模联合调研、查阅文... 详细信息

[目的]绿肥是农田化肥替代的高效、清洁技术,是培育健康土壤、扼制土壤退化的最有效手段,是生产健康农产品的最佳物质和技术保障。需加强绿肥发展规划,推进绿肥生产及产业化进步。[方法]文章通过长期工作总结、大规模联合调研、查阅文献等方式,分析了我国绿肥发展现状、潜力、制度模式及重点任务。[结果](1)绿肥生产技术不断优化发展,绿肥产业化新机制(“绿肥+”产业机制)取得明显成效,绿肥生产规模稳步恢复,2022年我国绿肥面积达412万hm2。(2)我国尚有约88%的绿肥面积潜力未加以利用,主要农区和经济林园的绿肥总面积潜力约4227万hm2,其中农区、经济林园绿肥面积潜力分别为3340万hm2、887万hm2。(3)概述了我国典型区域农田、果茶园、新整耕地及边际土地可采用的绿肥利用技术模式。(4)近期我国绿肥发展的重点任务是,提升绿肥种业保障水平、加强技术创新及应用、扩展绿肥服务国家战略路径、推动绿肥产业路径建设、创新绿肥产业政策保障机制。[结论]到2025年,绿肥生产技术及应用进一步提升,绿肥生产面积稳中有升,绿肥对耕地质量和区域经济的贡献显著增强。在新时代背景下,应立足当前现实需要,着眼为将来留下良田沃土,将推进绿肥生产及其产业化,作为全面推进乡村振兴的重要工作抓手。

关键词：绿肥乡村振兴潜力与现状制度模式发展策略

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冬种绿肥对水稻土硝化作用的影响

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土壤学报 2022年第1期59卷 263-273页

作者：高嵩涓周国朋曹卫东南京农业大学资源与环境科学学院南京210095 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业农村部植物营养与肥料重点实验室北京100081

冬闲田种植绿肥是传统的水稻土培肥增产措施,但绿肥-水稻种植系统中,不同绿肥种类对硝化作用的影响规律及调控机制尚不明确。采用盆栽试验,研究了冬种紫云英、油菜、黑麦草对土壤性状及硝化作用的影响,并通过特异性细菌抑制剂(卡那霉素... 详细信息

冬闲田种植绿肥是传统的水稻土培肥增产措施,但绿肥-水稻种植系统中,不同绿肥种类对硝化作用的影响规律及调控机制尚不明确。采用盆栽试验,研究了冬种紫云英、油菜、黑麦草对土壤性状及硝化作用的影响,并通过特异性细菌抑制剂(卡那霉素和大观霉素)研究了氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)对硝化作用的相对贡献。结果表明,冬种三种绿肥均显著降低了早稻移栽前、分蘖期和拔节期的硝化潜势,同时增加了多数取样时期的铵态氮含量,降低了硝态氮含量,硝态氮含量与硝化潜势显著正相关。与冬季休闲相比,绿肥处理提高了大部分时期的AOA和AOB amo A基因丰度。同时,AOB在水稻主要生长期土壤硝化过程中均占主导地位,相对贡献约为61.02%~82.37%。不同绿肥处理在早稻分蘖期促进了AOB对硝化作用的相对贡献,在早稻移栽前和拔节期降低了AOA的相对贡献。综上,绿肥可降低稻田土壤中的硝态氮淋失风险,冬种绿肥在稻田土壤氮素管理中有重要意义。

关键词：绿肥硝化潜势氨氧化细菌氨氧化古菌稻田土壤

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紫云英联合收获物料分离清选机设计与试验

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农业机械学报 2023年第S01期54卷 181-190页

作者：游兆延吴惠昌颜建春魏海高学梅高嵩涓农业农村部南京农业机械化研究所南京210014 南京农业大学资源与环境科学学院南京210095

针对紫云英联合收获物料组分构成复杂及其小差异混杂特性,使其在分离清选作业过程中存在高含杂、多损失等问题,提出“先筛分、再气流清”的作业模式,设计了紫云英联合收获物料分离清选机,并对喂料斗出口处料层厚度调节机构、筛分装置、... 详细信息

针对紫云英联合收获物料组分构成复杂及其小差异混杂特性,使其在分离清选作业过程中存在高含杂、多损失等问题,提出“先筛分、再气流清”的作业模式,设计了紫云英联合收获物料分离清选机,并对喂料斗出口处料层厚度调节机构、筛分装置、集杂除尘装置等关键部件进行了设计选型与参数计算。基于DEM-CFD耦合数值模拟方法,确定了物料层调节厚度、筛分装置驱振振幅和吸杂管道风量调节手柄挡位等主要影响因素合理的取值范围,运用Minitab进行正交试验设计,以籽粒清洁率和夹带总损失率为响应值,得到影响紫云英联合收获物料分离清选机作业质量的最优因素参数组合:物料层调节厚度为16.8 mm、筛分装置驱振振幅为35 mm、吸杂管道风量调节手柄在挡位5,此时,籽粒清洁率均值为98.07%,夹带总损失率均值为2.96%,试验结果满足设计要求。

关键词：紫云英分离清选机联合收获物料仿真试验

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青海高原长期复种绿肥毛叶苕子对土壤氨氧化细菌和氨氧化古菌的影响

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干旱地区农业研究 2021年第4期39卷 102-108页

作者：韩梅高嵩娟李正鹏严清彪曹卫东青海大学农林科学院土壤肥料研究所青海西宁810016 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所北京100081 南京农业大学江苏南京210095

为了深入了解青海高原地区麦后复种绿肥,翻压、留茬条件下小麦田土壤氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)数量的响应以及微生物群落结构的变化,基于麦后复种绿肥毛叶苕子9 a定位试验,利用荧光定量PCR、高通量测序技术测定土壤氨氧化细菌... 详细信息

为了深入了解青海高原地区麦后复种绿肥,翻压、留茬条件下小麦田土壤氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)数量的响应以及微生物群落结构的变化,基于麦后复种绿肥毛叶苕子9 a定位试验,利用荧光定量PCR、高通量测序技术测定土壤氨氧化细菌和古菌数量及微生物群落结构。结果表明:在复种绿肥毛叶苕子的情况下,翻压绿肥可减施化肥30%,绿肥留根茬可减施化肥20%,且小麦、油菜表现为增产;化肥与绿肥毛叶苕子配施,土壤有机质、土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮均显著提高,其中处理70%化肥+绿肥翻压最高,提高幅度为1.26%~26.33%;绿肥不论翻压还是留根茬;与化肥配施产量增加且土壤氨氧化古菌(AOA)、氨氧化细菌(AOB)数量显著增加,尤其是AOA在数量上远高于AOB;其中施肥70%化肥+毛苕子翻压还田处理的土壤氨氧化古菌(AOA)、氨氧化细菌(AOB)数量最高,增幅为54.84%~72.51%;小麦苗期土壤氨氧化古菌(AOA)、氨氧化细菌(AOB)数量含量最低,至抽穗期土壤氨氧化古菌(AOA)、氨氧化细菌(AOB)数量含量达到最高,成熟期又有所降低;绿肥不论全量翻压还是留根茬,与化肥配施土壤AOA、AOB数量均有增加,尤其是AOA在数量上远高于AOB,表明不同土壤微生物丰度受种植模式、施肥量影响很大,长期复种绿肥、减施化肥提高了土壤微生物丰度和多样性,明显改变了微生物群落组成和结构。

关键词：复种绿肥毛叶苕子氨氧化细菌氨氧化古菌群落结构

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