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西方蜜蜂AmAGO1蛋白的分子特性、时空表达谱及抗体制备

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昆虫学报 2024年第1期67卷 18-28页

作者：叶亚萍刘治滩李琪明臧贺冯佩林王宁王杰黄枳腱陈大福郭睿福建农林大学蜂学与生物医药学院福州350002 天然生物毒素国家地方联合工程实验室福州350002 福建省蜂疗研究所福州350002 四川省农业农村厅畜牧总站成都610041

【目的】Argonaute(AGO)家族是一类在进化上高度保守的蛋白家族,其在真核生物中主要参与形成RNA诱导沉默复合体(RNA-induced silencing complex,RISC),进而通过沉默基因表达参与诸多生物学过程。蜜蜂AGO蛋白的相关研究迄今仍然缺失。本... 详细信息

【目的】Argonaute(AGO)家族是一类在进化上高度保守的蛋白家族,其在真核生物中主要参与形成RNA诱导沉默复合体(RNA-induced silencing complex,RISC),进而通过沉默基因表达参与诸多生物学过程。蜜蜂AGO蛋白的相关研究迄今仍然缺失。本研究拟通过预测西方蜜蜂Apis mellifera的AGO1(AmAGO1)理化性质和分子特性,解析AmAGO1在西方蜜蜂中的时空表达谱,并制备AmAGO1的多克隆抗体,为深入开展AmAGO1的功能与机制研究提供参考和基础。【方法】PCR扩增西方蜜蜂AmAGO1的编码序列(coding sequence,CDS);通过生物信息学预测AmAGO1蛋白的理化性质和分子特性;利用RT-qPCR检测AmAGO1在西方蜜蜂工蜂卵、3日龄幼虫、7日龄预蛹、8日龄预蛹、12日龄蛹以及1,2,6,12,15和18日龄成虫以及工蜂成虫触角、咽下腺、脑、表皮、中肠、脂肪体和毒腺中的表达量;构建原核表达质粒后诱导表达AmAGO1融合蛋白,并鉴定其表达形式;制备AmAGO1多克隆抗体,利用ELISA,Western blot和免疫沉淀(immunoprecipitation,IP)分别检测抗体效价、灵敏度和特异性。【结果】成功克隆到西方蜜蜂AmAGO1的CDS;AmAGO1含928个氨基酸,分子式为C4624H7332N1316O1325S51,分子量约为104.2 kD,等电点为9.31,平均亲水系数为-0.2965,含86个磷酸化位点及典型的PAZ结构域和PIWI结构域,但不存在典型的信号肽;AGO1在智人Homo sapiens、斑马鱼Danio rerio、黑腹果蝇Drosophila melanogaster、家蚕Bombyx mori、西方蜜蜂、东方蜜蜂A.cerana和欧洲熊蜂Bombus terrestris中具有较高的氨基酸序列一致性;西方蜜蜂和东方蜜蜂的AGO1聚为一支,同源性最高。AmAGO1在西方蜜蜂工蜂卵、幼虫、预蛹、蛹和成虫中均有表达但表达量存在差异,3日龄幼虫和7日龄预蛹中AmAGO1的表达量显著低于卵中的表达量,而8日龄预蛹和12日龄蛹中AmAGO1的表达量显著高于卵中的表达量;AmAGO1在1,2,6,12,15和18日龄工蜂体内均有表达但表达量也存在差异,其中1日龄成虫体内AmAGO1的表达量显著高于其他日龄成虫体内的表达量;AmAGO1在工蜂成虫触角、毒腺、脑、中肠、咽下腺、脂肪体和表皮中均有表达但表达量存在差异,触角中AmAGO1的表达量与咽下腺中的相差无几,但二者均显著高于毒腺、脑、中肠、脂肪体和表皮中AmAGO1的表达量;AmAGO1融合蛋白的表达形式为包涵体;制备的AmAGO1多克隆抗体具有较高的效价、灵敏度和特异性。【结论】AmAGO1可能是亲水性胞内蛋白,含有典型的PAZ结构域和PIWI结构域;AmAGO1在西方蜜蜂工蜂不同组织和不同发育阶段发挥潜在的重要功能;成功制备出高效价、高灵敏度和强特异性的AGO1多克隆抗体。

关键词：西方蜜蜂 AmAGO1 克隆分子特性时空表达谱原核表达多克隆抗体

意大利蜜蜂幼虫及预蛹响应东方蜜蜂微孢子虫胁迫的免疫应答研究

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意大利蜜蜂幼虫及预蛹响应东方蜜蜂微孢子虫胁迫的免疫应答研究

作者：黄枳腱福建农林大学

学位级别：硕士

东方蜜蜂微孢子虫(Nosema ceranae)是一种专性侵染蜜蜂中肠上皮细胞的真菌性病原,可导致蜜蜂罹患微孢子虫病,严重危害养蜂生产。N.ceranae起源于东方蜜蜂(Apis cerana),但研究表明其对西方蜜蜂(Apis mellifera)的危害更大。前人对成年... 详细信息

东方蜜蜂微孢子虫(Nosema ceranae)是一种专性侵染蜜蜂中肠上皮细胞的真菌性病原,可导致蜜蜂罹患微孢子虫病,严重危害养蜂生产。N.ceranae起源于东方蜜蜂(Apis cerana),但研究表明其对西方蜜蜂(Apis mellifera)的危害更大。前人对成年蜜蜂与N.ceranae的相互作用开展了大量研究,但有关蜜蜂幼虫与N.ceranae的互作研究十分匮乏。此前,有个别研究报道N.ceranae能侵染西方蜜蜂幼虫。为探究N.ceranae对意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica,简称意蜂)幼虫的侵染性以及意蜂幼虫响应N.ceranae胁迫的免疫应答,本研究首先在实验室条件下对意蜂3日龄幼虫饲喂接种N.ceranae的纯化孢子,通过肠道组织的石蜡切片和HE染色技术研究N.ceranae对意蜂幼虫及预蛹的侵染情况;利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)技术检测意蜂幼虫及预蛹主要免疫基因对N.ceranae的应答水平;进而利用RNA-seq技术对正常及N.ceranae胁迫的意蜂幼虫进行深度测序,通过生物信息学方法深入分析宿主的高表达基因(highly expressed gene,HEG)表达谱和差异表达基因(differentially expressed gene,DEG)表达谱,进一步对宿主的细胞和体液免疫通路及富集基因进行分析。本研究获得的主要结论如下:(1)对N.ceranae饲喂接种的意蜂幼虫肠道进行石蜡切片和HE染色,显微观察没有发现明显侵染,表明N.ceranae对意蜂幼虫可能仅存在较低水平的侵染。(2)利用qRT-PCR检测意蜂幼虫及预蛹主要免疫基因的应答,结果显示abaecin、hymenoptaecin、defensin的表达水平显著提高,而apidaecin的表达水平显著降低;vigellogenin、glucose dehydrogenase、lysosome、phenoloxidase被显著激活,而eater先被显著激活后被显著抑制,表明意蜂幼虫的主要免疫基因对N.ceranae胁迫产生不同水平的应答。(3)HEG分析结果显示,为响应N.ceranae胁迫,意蜂幼虫的特有HEG主要富集在内吞作用和溶酶体等细胞免疫通路,以及Jak-STAT信号通路和NF-kappa B信号通路等体液免疫通路;意蜂预蛹的特有HEG主要富集在溶酶体和细胞凋亡等细胞免疫通路。(4)DEG分析结果显示,4日龄、5日龄意蜂幼虫的免疫应答以细胞免疫为主,体液免疫中的MAPK信号通路也产生了应答;6日龄幼虫产生的免疫应答为细胞免疫;7日龄预蛹的免疫应答包含细胞免疫和体液免疫;8日龄预蛹产生的免疫应答为细胞免疫。研究结果提供了N.ceranae低水平侵染意蜂幼虫的细胞学证据,以及主要免疫基因响应N.ceranae胁迫的应答信息;在转录组水平解析了宿主的免疫应答,为在分子水平阐明免疫应答机制提供了基础。

关键词：意大利蜜蜂幼虫预蛹东方蜜蜂微孢子虫转录组 RNA-seq 免疫应答

CCD相机与Digimizer软件在蜜蜂形态特征拍照和测定中的应用

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中国蜂业 2022年第11期73卷 36-38页

作者：王遂林赖康任明显黄枳腱王顺海水碧波唐承建舒长斌王斌杨明显四川省蜂业管理站成都610041 马尔康市农业畜牧局 624000 青川县农业农村局 628100 四川农业大学成都611130

蜜蜂形态特征、生物学特性测定作为蜜蜂种质资源评价、保种和育种重要依据之一,结果精准度直接影响着评价、鉴定结论。现有蜜蜂活体图像采集、形态器官拍照测定、封盖子数量测定等,存在成本高、技术落后等情况,导致测定工作效率低、结... 详细信息

蜜蜂形态特征、生物学特性测定作为蜜蜂种质资源评价、保种和育种重要依据之一,结果精准度直接影响着评价、鉴定结论。现有蜜蜂活体图像采集、形态器官拍照测定、封盖子数量测定等,存在成本高、技术落后等情况,导致测定工作效率低、结果精准度差。为此,我们通过利用CCD相机拍照和Digimizer软件测定的实际应用,解决了蜜蜂形态特征拍照和测定成本高、稳定性差等问题,极大提高测定效率。本文将对CCD相机、Digimizer测量软件的使用,以及蜜蜂形态特征拍照和测定方法进行全面介绍,为各地开展相关工作提供参考。

关键词：蜜蜂形态特征拍照测定

蜜蜂球囊菌的参考转录组de novo组装及SSR分子标记开发

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昆虫学报 2017年第1期60卷 34-44页

作者：张曌楠熊翠玲徐细建黄枳腱郑燕珍骆群刘敏李汶东童新宇张琦梁勤郭睿陈大福福建农林大学蜂学学院福州350002 江西省养蜂研究所南昌330201

【目的】通过RNA seq技术对纯培养的蜜蜂球囊菌Ascosphaera apis孢子和球囊菌侵染的蜜蜂幼虫肠道组织进行测序,de novo组装球囊菌的参考转录组,并对其进行功能与代谢通路注释,进而基于该转录组数据开发球囊菌的SSR分子标记。【方法】首... 详细信息

【目的】通过RNA seq技术对纯培养的蜜蜂球囊菌Ascosphaera apis孢子和球囊菌侵染的蜜蜂幼虫肠道组织进行测序,de novo组装球囊菌的参考转录组,并对其进行功能与代谢通路注释,进而基于该转录组数据开发球囊菌的SSR分子标记。【方法】首先通过差速离心获得活化的球囊菌孢子,配制含1×107孢子/m L的饲料饲喂4,5和6日龄的意大利蜜蜂Apis mellifera ligustica幼虫和中华蜜蜂Apis cerana cerana幼虫,通过Illumina Hi SeqTM2500平台同时对上述蜜蜂幼虫肠道及纯化球囊菌孢子进行深度测序,原始数据过滤后通过Trinity软件组装得到unigenes,进而通过BLASTX比对NCBI Nr,Swiss-Prot,KOG和KEGG数据库对unigenes进行功能与代谢通路注释。利用MISA软件对所有unigenes进行SSR搜索,并利用Primer Premier 5软件设计SSR特异性引物,通过PCR对不同来源的球囊菌SSR位点进行扩增。【结果】本研究共获得146 135 308条高质量reads,de novo组装得到42 609个unigenes。BLASTX比对结果显示,29 316个unigenes在上述公共数据库中具有功能和代谢通路注释。注释到法夫酵母Xanthophyllomyces dendrorhous上的unigenes最多,达6 050个。KEGG注释结果显示,unigenes可注释到117个代谢通路,其中富集在核糖体(ribosome)上的unigenes数量最多(529)。所有unigenes中共预测到7 968个SSRs,通过PCR开发出5个球囊菌SSR分子标记。【结论】本研究成功组装球囊菌的参考转录组,并进行了功能与代谢通路注释,可为在分子水平深入研究球囊菌提供重要的参考信息。基于该转录组信息开发的5个SSR分子标记可推动菌株鉴定、基因图谱构建及基因定位等研究。

关键词：蜜蜂球囊菌参考转录组 RNA seq 功能与代谢通路注释 SSR

基于线粒体DNA tRNA^(leu)-COⅡ序列分析阿坝中蜂遗传多样性

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中国蜂业 2023年第4期74卷 64-68页

作者：王遂林赖康任明显舒长斌水碧波黄枳腱李为常黄伦王斌杨明显马尔康市农业畜牧局马尔康624000 四川省畜牧总站成都610041 青川县农业农村局青川628100 四川省农业科学院蚕业研究所南充637000 甘孜州蜂业管理站康定626000 四川农业大学动物科技学院成都611130

为了解阿坝中蜂遗传多样性,对21个样点的347群阿坝中蜂样本进行线粒体DNA tRNA^(leu)-COⅡ序列扩增、测序,获得347条长度为335bp多序列片段包括36bp的非编码序列和299bp的COII基因编码序列,两个序列A+T碱基含量分别是99.8%、84.6%,分析... 详细信息

为了解阿坝中蜂遗传多样性,对21个样点的347群阿坝中蜂样本进行线粒体DNA tRNA^(leu)-COⅡ序列扩增、测序,获得347条长度为335bp多序列片段包括36bp的非编码序列和299bp的COII基因编码序列,两个序列A+T碱基含量分别是99.8%、84.6%,分析出14个碱基变异位点,占总测定位点4.18%;划分出18个单倍型(Hap_1~Hap_18),单倍型Hap_1在所有样点均有分布且数量最多,有231个样本,达到总样本的66.6%。总体单倍型多样度为0.536,核苷酸多样度为0.00200,平均核苷酸差异数0.666,汶川县威州镇万村样本单倍体多样度最低,黑水县芦花镇昌德村样本单倍体多样度最高;单倍型系统发育树构建显示18个单倍型聚为2个大类群,不存在单独聚类一起单倍型;说明阿坝中蜂种群内部存在不同程度分化,研究结果可为阿坝中蜂遗传多样性研究、保护与利用提供一定的理论基础。

关键词：阿坝中蜂线粒体DNA tRNA^(leu)-COⅡ 遗传多样性

胁迫中华蜜蜂幼虫肠道的球囊菌及其体外培养的高表达基因分析

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福建农林大学学报（自然科学版） 2017年第5期46卷 562-568页

作者：陈大福王鸿权李汶东熊翠玲郑燕珍付中民徐细建黄枳腱郭睿福建农林大学蜂学学院福建福州350002

利用RNA-seq技术对胁迫中华蜜蜂(简称中蜂)6日龄幼虫肠道的球囊菌及其体外培养进行深度测序,根据基因的FPKM值筛选得到高表达基因(HEGs),进而对HEGs进行GO及KEGG代谢通路(pathway)富集分析.Illumina测序数据经质控和过滤得到100814558... 详细信息

利用RNA-seq技术对胁迫中华蜜蜂(简称中蜂)6日龄幼虫肠道的球囊菌及其体外培养进行深度测序,根据基因的FPKM值筛选得到高表达基因(HEGs),进而对HEGs进行GO及KEGG代谢通路(pathway)富集分析.Illumina测序数据经质控和过滤得到100814558条有效读段(clean reads),平均Q30均在93.81%以上.GO富集分析结果显示处理组(Aac T)的HEGs富集于39个GO term,基因富集数最多的是细胞(1872 unigene)、细胞组件(1872 unigene)和细胞进程(1748 unigenes);对照组(Aa CK)的HEGs富集于37个GO term,基因富集数最多的是细胞(785 unigenes),其次是细胞组件(785 unigenes)和代谢进程(776 unigenes).KEGG pathway富集分析显示,Aac T的HEGs富集在119个代谢通路上,基因富集数最多的是核糖体(176 unigenes)、碳代谢(147 unigenes)及氨基酸的生物合成(134 unigenes);Aa CK的HEGs富集在110个代谢通路上,基因富集数最多的是核糖体(179 unigenes)、氨基酸的生物合成(70 unigenes)以及碳代谢(62 unigenes).深入分析发现,对于富集在MAPK信号通路上的高表达基因数量,胁迫中蜂幼虫肠道的球囊菌远多于体外培养的球囊菌,说明病原的该通路在胁迫后期被显著激活.

关键词：中华蜜蜂 RNA-seq 球囊菌高表达基因

中华蜜蜂幼虫肠道参考转录组的de novo组装及SSR分子标记鉴定

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中国农业科学 2017年第6期50卷 1157-1167页

作者：徐细建郭睿骆群熊翠玲梁勤张串联郑燕珍张曌楠黄枳腱张璐李汶东陈大福福建农林大学蜂学学院江西省养蜂研究所

【目的】利用RNA seq技术对中华蜜蜂(Apis cerana cerana,简称中蜂)幼虫肠道参考转录组进行de novo组装,并进行功能及代谢通路注释,进而利用该转录组数据进行中蜂幼虫的SSR分子标记鉴定。【方法】实验室条件下饲养中蜂幼虫,将纯化的蜜... 详细信息

【目的】利用RNA seq技术对中华蜜蜂(Apis cerana cerana,简称中蜂)幼虫肠道参考转录组进行de novo组装,并进行功能及代谢通路注释,进而利用该转录组数据进行中蜂幼虫的SSR分子标记鉴定。【方法】实验室条件下饲养中蜂幼虫,将纯化的蜜蜂球囊菌(Ascosphaera apis,简称球囊菌)孢子饲喂3日龄幼虫,剖取4、5和6日龄幼虫肠道,液氮速冻。将健康幼虫肠道与感染球囊菌的幼虫肠道同时进行Illumina测序。通过对raw reads的过滤得到clean reads,利用Trinity软件组装得到unigenes。通过BLASTx(E-value<10-5)比对NCBI Nr、Swiss-Prot、KOG和KEGG数据库,对unigenes进行功能和代谢通路注释。利用MISA软件对所有unigenes进行SSR搜索,并利用Primer Premier 5软件设计特异性SSR引物,通过常规PCR对来源于北京、辽宁兴城和四川成都的中蜂幼虫肠道样本进行SSR位点鉴定。【结果】中蜂幼虫肠道的RNA seq共得到35 670 000条reads,de novo组装得到43 557个unigenes,平均长度为898 nt。共有18 225个unigenes可被注释到上述公共蛋白数据库,单独注释到NCBI Nr、Swiss-Prot、KOG和KEGG数据库的unigenes数分别为3 899、443、37和10个。KOG注释结果显示,11 442条unigenes分布于25个基因家族,其中注释到RNA加工和修饰家族的基因数最多,达1 249个。9 679个unigenes的GO分类结果显示,在生物学进程分类中,注释到细胞进程的基因最多,达4 201个,在分子功能和细胞组分类中,注释到结合与细胞的基因数最多,分别为4 935和2 900个。4 517个unigenes可注释到KEGG数据库中的216个代谢通路,注释到核糖体的基因数最多,达385个。利用MISA软件,可在7 763个unigenes搜索到13 448个SSR位点,随机选取20对SSR引物对国内3个不同来源的中蜂幼虫肠道样本的SSR位点进行扩增,有6对引物可鉴定出SSR分子标记。【结论】成功组装并注释了中蜂幼虫肠道参考转录组,可为中蜂及其幼虫的分子生物学及组学研究提供重要的参考信息,也可用于补充、丰富和检验东方蜜蜂的参考基因组,基于此转录组数据开发出6个中蜂的SSR分子标记,可应用于中蜂的基因图谱构建、基因多样性分析、基因定位等研究,也说明利用转录组数据开发非模式生物SSRs的方法可行。

关键词： RNA seq 参考转录组中华蜜蜂 unigene SSR

意大利蜜蜂幼虫肠道内球囊菌及其纯培养的高表达基因差异分析

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微生物学通报 2018年第2期45卷 368-375页

作者：郭睿李汶东陈大福熊翠玲郑燕珍付中民徐细建黄枳腱骆群福建农林大学蜂学学院福建福州350002 江西省养蜂研究所江西南昌330201

【背景】球囊菌是一种典型的蜜蜂真菌性病原,特异性地侵染蜜蜂幼虫。目前,有关球囊菌在侵染过程中的基因表达规律的信息极为有限。【目的】通过深入分析胁迫意大利蜜蜂(意蜂)幼虫肠道的球囊菌及其纯培养的高表达基因(HEGs)差异,探索球... 详细信息

【背景】球囊菌是一种典型的蜜蜂真菌性病原,特异性地侵染蜜蜂幼虫。目前,有关球囊菌在侵染过程中的基因表达规律的信息极为有限。【目的】通过深入分析胁迫意大利蜜蜂(意蜂)幼虫肠道的球囊菌及其纯培养的高表达基因(HEGs)差异,探索球囊菌在胁迫意蜂幼虫肠道后期与胁迫前的基因表达规律。【方法】利用RNA-Seq技术对球囊菌胁迫的意蜂6日龄幼虫肠道(Aam T)及球囊菌纯培养(AaCK)进行深度测序,根据FPKM值筛选得到球囊菌的HEGs,进而通过GO(Gene ontology)及KEGG(Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes)富集分析、Venn分析对上述HEGs进行功能预测和生物学意义挖掘。【结果】AaCK与Aam T的转录组测序共得到105 447 578条原始读段(Raw reads),经过滤得到88 466 344条有效读段(Clean reads),两端平均Q20为97.50%,平均Q30为93.81%。GO富集分析结果显示,AaCK的HEGs富集于26个GO terms,基因富集数最多的是细胞(22 Unigenes),其次是细胞组件(22 Unigenes)和代谢过程(21 Unigenes);Aam T的HEGs富集于22个GO terms,基因富集数最多的是催化活性(23 Unigenes),其次是细胞进程(18 Unigenes)和代谢过程(18 Unigenes)。KEGG代谢通路(Pathway)富集分析显示,AaCK的HEGs富集在109个Pathways上,基因富集数最多的是核糖体(179 Unigenes),其次是氨基酸生物合成(70Unigenes)和碳代谢(62 Unigenes);Aam T的HEGs富集在114个Pathways上,基因富集数量最多的是核糖体(178 Unigenes),其次是碳代谢(116 Unigenes)和氧化磷酸化(112 Unigenes)。Venn分析结果显示,AaCK与Aam T共有的HEGs有260个,二者特有的HEGs分别为2 161个和4 445个。【结论】提供了胁迫意蜂6日龄幼虫肠道的球囊菌及其纯培养的HEGs表达谱,揭示了球囊菌在胁迫前和胁迫后期的基因表达规律,也为阐明球囊菌致病的分子机理提供了有益的信息和线索。

关键词： RNA-Seq 意大利蜜蜂幼虫肠道球囊菌高表达基因

基于RNA-seq技术分析意大利蜜蜂幼虫肠道响应球囊菌胁迫的高表达基因

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江苏农业科学 2018年第13期46卷 29-35页

作者：熊翠玲黄枳腱梁勤徐细建张曌楠骆群刘敏陈大福郭睿福建农林大学蜂学学院福建福州350002 江西省养蜂研究所江西南昌330200

对意蜂幼虫肠道组织基因进行深度RNA测序,并对高表达基因进行GO注释和KEGG分析,旨在揭示意蜂幼虫免疫抗病机制。分别取3、4、5、6日龄意蜂幼虫中肠组织抽提RNA,合成cDNA。得到的总读段数都在26 715 638条以上,有效数据达到97%以上,且测... 详细信息

对意蜂幼虫肠道组织基因进行深度RNA测序,并对高表达基因进行GO注释和KEGG分析,旨在揭示意蜂幼虫免疫抗病机制。分别取3、4、5、6日龄意蜂幼虫中肠组织抽提RNA,合成cDNA。得到的总读段数都在26 715 638条以上,有效数据达到97%以上,且测序饱和度良好,说明测序所得数据真实可信。将测序有效数据和意蜂公布DNA数据库进行比对,发现意蜂幼虫肠道中有13 789个基因有不同程度表达。选取各样本FPKM排序最前且表达水平最高的100个基因进行GO注释,这里主要涉及细胞组分、分子功能和生物学进程功能分析。利用KEGG分析显示这100个高表达基因分布在能量代谢、翻译、组装和降解以及信号转导等多条通路上。初步分析相应共有基因和特有基因在相关通路上的作用,并对意蜂幼虫肠道受球囊菌胁迫后的相关免疫机制进行一定分析。

关键词： RNA seq 意大利蜜蜂幼虫肠道高表达基因