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青稞HvnWAK基因的克隆及其在条纹病胁迫下的表达

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麦类作物学报 2024年第1期44卷 26-35页

作者：李婷婷姚有华安立昆白羿雄杨雪姚晓华吴昆仑青海大学农林科学院青海西宁810016 青藏高原种质资源研究与利用实验室/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心青海西宁810016

为探索青稞(Hordeum vulgare *** Hook.f)WAK类基因在青稞抗条纹病中的作用,以抗条纹病青稞品种昆仑14号和感病品种Z1141为材料,从叶片中克隆了HvnWAK基因。昆仑14号HvnWAK基因开放阅读框(ORF)为2964 bp,Z1141的ORF为3048 bp,分别编码98... 详细信息

为探索青稞(Hordeum vulgare *** Hook.f)WAK类基因在青稞抗条纹病中的作用,以抗条纹病青稞品种昆仑14号和感病品种Z1141为材料,从叶片中克隆了HvnWAK基因。昆仑14号HvnWAK基因开放阅读框(ORF)为2964 bp,Z1141的ORF为3048 bp,分别编码988个氨基酸和1016个氨基酸,两者氨基酸序列一致性为97.14%。启动子区域预测表明,该区段包含脱落酸、茉莉酸、赤霉素等与逆境胁迫相关的多个顺式作用元件。蛋白质序列分析表明,HvnWAK为亲水性的不稳定酸性蛋白,具有典型的细胞壁相关激酶结构特征,如细胞壁受体结构(GUB_WAK_bind)、胞内激酶结构域(intracellular kinase structural domain)和跨膜域、表皮生长因子结构域(epidermal growth factor,EGF),属于WAK家族。同源比对与系统进化分析表明,昆仑14号的HvnWAK蛋白与大麦、山羊草、硬直黑麦草的WAK蛋白序列相似性分别为97.24%、92.17%、80.80%;Z1141的HvnWAK蛋白与大麦、山羊草、硬直黑麦草等的WAK蛋白序列相似性分别为100%、92.17%、80.80%。青稞HvnWAK蛋白与大麦HvWAK蛋白的亲缘关系最近,与玉米和水稻的亲缘关系较远。蛋白互作预测结果表明,与WAK蛋白存在互作关系的有抗病蛋白同源物、解旋酶家族蛋白、苏氨酸蛋白激酶等。实时荧光定量(qRT-PCR)分析表明,该基因在感病后迅速表达,且在抗病材料昆仑14号中的表达峰值显著高于Z1141(P<0.01),且高峰时期(8~9周)晚于在Z1141中的表达高峰时期(7~8周)。由此推测,HvnWAK基因在青稞抗条纹病的后期发挥重要的调控作用。

关键词：青稞条纹病 HvnWAK 基因表达

刈割对青稞恢复特性及籽粒和秸秆产量品质特性的影响

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作物学报 2024年第3期50卷 747-755页

作者：贺佳奇白羿雄姚晓华姚有华安立昆王玉琴王小萍李新崔永梅吴昆仑青海大学/青海省农林科学院/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心青海西宁810016 青海大学畜牧兽医科学院(青海省畜牧兽医科学院) 青海西宁810016 西北农林科技大学农学院陕西杨凌712100 青藏高原种质资源研究与利用实验室青海西宁810016

探明刈割对青稞植株再生恢复农艺与理化特性变化规律,解析青稞籽粒和秸秆产量品质指标对刈割处理响应规律,为青稞“粮苗草三用”生产模式应用和青稞植株再生恢复调控机制解析提供理论依据。本研究于2021—2022年,以青稞品种昆仑18号和藏... 详细信息

探明刈割对青稞植株再生恢复农艺与理化特性变化规律,解析青稞籽粒和秸秆产量品质指标对刈割处理响应规律,为青稞“粮苗草三用”生产模式应用和青稞植株再生恢复调控机制解析提供理论依据。本研究于2021—2022年,以青稞品种昆仑18号和藏1257为研究对象,以正常生长(CK)为对照,采用两因素裂区设计,刈割后于0 h(T0)、2 h(T1)、24 h(T2)、72 h(T3)、拔节期(T4)、抽穗期(T5)、灌浆期(T6)7个发育阶段取材,以分析刈割后茎部再生恢复速率及残茬中抗氧化酶的变化规律;并对刈割后青稞秸秆和籽粒产量品质特性和内源激素快速响应规律进行分析。结果表明,刈割使再生青稞秸秆及籽粒产量升高,并使茎秆中粗蛋白、粗灰分含量升高,纤维类物质含量降低,使秸秆相对饲喂价值显著升高。刈割使青稞茎部株高和单株生物量生长恢复速率升高;使青稞每公顷穗数和千粒重增加,致使籽粒产量显著增加,并使籽粒中累积更多粗蛋白与淀粉。刈割后青稞残茬中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)含量迅速升高,并使残茬中的反式玉米素核苷(TZR)、异戊烯基腺苷(iPA)含量显著升高,吲哚-3-乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)含量显著降低。青稞残茬中细胞分裂素和生长素可能在刈割后抗氧化酶系统快速响应、地上部快速再生恢复过程中发挥重要调控作用。

关键词：再生恢复产量饲用品质抗氧化酶内源激素

KOH和NH_(3)·H_(2)O联合固态预处理对青稞秸秆厌氧发酵特性的影响

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环境科学研究 2022年第8期35卷 1966-1973页

作者：柳丽李洁白羿雄杜中平李屹陈来生韩睿青海大学农林科学院青海省蔬菜遗传与生理重点实验室青海西宁810016 青海省农林科学院青海西宁810016

为提高青稞秸秆的综合利用率,选用KOH和NH_(3)·H_(2)O作为青稞秸秆固态预处理试剂进行中温批式厌氧发酵产甲烷试验研究,并通过Box-Behnken响应面法来考察不同含量的KOH、NH_(3)·H_(2)O及预处理时间对青稞秸秆累积甲烷产量的交互影响.... 详细信息

为提高青稞秸秆的综合利用率,选用KOH和NH_(3)·H_(2)O作为青稞秸秆固态预处理试剂进行中温批式厌氧发酵产甲烷试验研究,并通过Box-Behnken响应面法来考察不同含量的KOH、NH_(3)·H_(2)O及预处理时间对青稞秸秆累积甲烷产量的交互影响.结果表明:各因素对青稞秸秆累积甲烷产量的影响程度表现为NH_(3)·H_(2)O含量>KOH含量>预处理时间;通过响应面模型验证试验得到最优预处理条件为KOH含量5.13%、NH_(3)·H_(2)O含量3.35%、预处理时间13.87 h,该条件下累积甲烷产量实测值为282.34 mL/g(以VS计),与预测值(286.4 mL/g)非常接近,相对误差小于5%,证明验证模型有效.KOH和NH_(3)·H_(2)O联合预处理能够显著提高青稞秸秆厌氧发酵产甲烷能力(P<0.05),累积甲烷产量较7%KOH和5%NH_(3)·H_(2)O单一预处理及未处理分别提高了7.59%、20.82%和70.78%;二者联合预处理还能够有效降解木质素(降解率为29.21%),提高发酵液营养价值;同时,可减少回收预处理试剂的成本,降低对环境的污染.研究显示,Box-Behnken响应面法能较好地优化青稞秸秆厌氧发酵的预处理条件,KOH和NH_(3)·H_(2)O联合预处理是高效生产生物甲烷和环境友好的木质纤维素类废弃物的处理方法.

关键词：青稞秸秆厌氧发酵甲烷 Box-Behnken响应面法联合预处理

基于种间关系和生产性能评价的青稞豌豆混作模式研究

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西北农业学报 2022年第10期31卷 1287-1301页

作者：郭童鑫姚有华吴昆仑姚晓华白羿雄安立昆青海大学农林科学院西宁810016 青海省农林科学院西宁810016 青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心西宁810016

为解决青稞因生产环境限制,合理轮作无法推行,常年连作导致的粮草产量低而不稳的问题,以‘昆仑15号’‘柴青1号’和‘昆仑14号’3个青稞品种,‘草原23号’和‘草原24号’2个豌豆品种为供试材料,按照播量1∶1设置6个混作处理,探索不同处... 详细信息

为解决青稞因生产环境限制,合理轮作无法推行,常年连作导致的粮草产量低而不稳的问题,以‘昆仑15号’‘柴青1号’和‘昆仑14号’3个青稞品种,‘草原23号’和‘草原24号’2个豌豆品种为供试材料,按照播量1∶1设置6个混作处理,探索不同处理下两物种的竞争与共存关系和粮草生产性能,筛选出种间相互促进且粮草生产性能优良的最优混作组合。再将筛选出的最优组合设置5个不同混作比例,筛选能稳定实现粮草双高,饲草优益的禾豆混作的比例。结果表明,‘昆仑15号’和‘草原23号’混作组合中两品种物候期相近,种间相互促进,粮草生产性能均显著高于其他混作组合;当混作比例为1∶9时最佳,粮、草产量同步提高,籽粒与秸秆产量均显著高于其他比例,且饲草营养品质显著优于单作,可最大程度地发挥禾豆混作、粮草双高的优越生产性能。研究结果可为优化青稞种植区耕作制度、提高作物粮草产量及饲用营养品质提供理论依据和技术支持。

关键词：青稞豌豆混作种间竞争与共存关系生产性能饲草营养品质

青稞早抽穗主效QTL cqHD2H-2的遗传定位及候选基因分析

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作物学报 2022年第10期48卷 2463-2474页

作者：余鑫莲李新姚晓华姚有华白羿雄安立昆吴昆仑青海大学农林科学院/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心青海西宁810016

抽穗期是决定青稞品种的种植区域范围和季节适应性的重要农艺性状,也是青稞成熟早晚的关键标志。在前期实验中,青稞早抽穗主效QTL cqHD2H-2被定位于青稞2H染色体上约84 Mb的区间内,为进一步验证该位点的有效稳定性,本研究对cqHD2H-2进... 详细信息

抽穗期是决定青稞品种的种植区域范围和季节适应性的重要农艺性状,也是青稞成熟早晚的关键标志。在前期实验中,青稞早抽穗主效QTL cqHD2H-2被定位于青稞2H染色体上约84 Mb的区间内,为进一步验证该位点的有效稳定性,本研究对cqHD2H-2进行定位验证及候选基因分析。利用早抽穗青稞品种DZZ与晚抽穗青稞品种KL10构建F5群体,在cqHD2H-2区段内开发InDel标记,共筛选到3个与目标基因紧密连锁的分子标记,扫描F5群体中的25株极端早抽穗和25株极端晚抽穗单株,获得1个侧翼共显性标记,将cqHD2H-2进一步限定在标记PA22和Va07之间约40 Mb的区间内。该区段通过与大麦及水稻同源共线性比对,筛选到水稻抽穗期基因DTH8在大麦中的同源基因HORVU2Hr1G087460(HvNF-YB3)。比较HvNF-YB3基因全长,发现***-YB3(DZZ)与***-yb3(KL10)编码区由1个外显子组成,编码区为750 bp,启动子区为2116 bp,***-YB3与***-yb3启动子区存在3个SNPs。***-YB3与***-yb3的表达分析表明,***-YB3与***-yb3在转录水平上存在显著差异,***-YB3与***-yb3在茎、芒和颖壳组织中均有表达,但相较于***-YB3,***-yb3在各组织中的表达量均显著下降,且二者随着生育期的推进,表达量均依次降低。因此,***-YB3可能在青稞抽穗时间调控中发挥作用。本研究为青稞早抽穗分子标记辅助选择育种体系的建立及目标基因的图位克隆奠定了基础。

关键词：青稞 cqHD2H-2 分子标记遗传图谱 HvNF-YB3

青稞HvnWRKY26基因的克隆及表达分析

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麦类作物学报 2023年第8期43卷 977-984页

作者：姚晓华王越姚有华景刚安立昆白羿雄吴昆仑青海大学青海西宁810016 青海省农林科学院/青藏高原种质资源研究与利用实验室/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心青海西宁810016

WRKY家族转录因子广泛参与植物的生物和非生物胁迫过程。为探索WRKY家族转录因子在青稞抗条纹病过程中的作用,本课题组前期利用条纹病菌分别侵染抗病青稞品种昆仑14号和感病品种Z1141,并进行转录组测序,发现一个在侵染时期差异表达的WRK... 详细信息

WRKY家族转录因子广泛参与植物的生物和非生物胁迫过程。为探索WRKY家族转录因子在青稞抗条纹病过程中的作用,本课题组前期利用条纹病菌分别侵染抗病青稞品种昆仑14号和感病品种Z1141,并进行转录组测序,发现一个在侵染时期差异表达的WRKY基因家族成员。序列分析发现,该基因的开放阅读框为765 bp,可编码255个氨基酸,具有典型的WRKY结构域,属于WRKY基因家族。Uniprot注释结果表明,该蛋白为HvnWRKY26。启动子区域预测表明,该区域含有脱落酸和茉莉酸响应元件以及与干旱、低温、盐胁迫和防御应激等逆境胁迫相关的顺式作用元件。序列比对分析显示,HvnWRKY26蛋白与其他物种中同源蛋白的氨基酸序列一致性均不高,但该蛋白与大麦HvWRKY26蛋白的WRKY结构域序列完全相同。系统进化分析表明,青稞HvnWRKY26与大麦WRKY26的亲缘关系最近;进一步对HvnWRKY26及与其亲缘关系较近的大麦、玉米、水稻WRKY蛋白进行进化分析,发现这些WRKY蛋白被分为A、B和C三大类,其中HvnWRKY26蛋白属于A类。RNA-seq和qRT-PCR分析结果表明,青稞在遭受条纹病菌侵染时,HvnWRKY26基因的相对表达量在抗病品种昆仑14号和感病品种Z1141中均显著上调表达,且抗病品种的表达量显著高于感病品种,推测HvnWRKY26基因在青稞抗条纹病过程中发挥重要作用。

关键词：青稞 HvnWRKY26 条纹病表达水平

温敏核不育小麦BNS不育系和可育系花药的细胞学研究及基因的表达谱分析

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温敏核不育小麦BNS不育系和可育系花药的细胞学研究及基因的表达...

作者：白羿雄西北农林科技大学

学位级别：硕士

为了揭示温敏小麦BNS （Bainong sterility）不育系成熟花粉粒的败育机制,本研究以分期播种试验来明确其育性转换规律及适合杨凌地区的自繁制种播期;以DAPI、 KI-I2、醋酸洋红染色压片法对两系（不育系和可育系）小孢子进行观测;利用电... 详细信息

为了揭示温敏小麦BNS （Bainong sterility）不育系成熟花粉粒的败育机制,本研究以分期播种试验来明确其育性转换规律及适合杨凌地区的自繁制种播期;以DAPI、 KI-I2、醋酸洋红染色压片法对两系（不育系和可育系）小孢子进行观测;利用电镜切片技术和组织学染色技术,对绒粘层和小孢子中营养物质的累积和分布进行检测和分析;对不育系和可育系四分体和二核期的花药,采用Affymetrix小麦基因组芯片技术,分析两系花药中相应基因的表达谱,并采用半定量的技术手段对其差异表达候选基因的表达情况进行验证。获得以下重要结果：（1）半薄切片的组织学染色结果表明：与可育系相比,BNS不育系花药中的绒粘层于单核早期从药室壁上呈片状开始脱落,单核靠边期不育系存在较少的绒粘层结构,到二核期绒粘层结构完全消失。不育系小孢子发育到二核期时出现明显差异,大部分小孢子壁开始内缩,不能正常发育至二核;三核期小孢子体内液泡化加剧,花粉内不能被染色,花粉壁内陷发育成弯月形,T形、L形等不规则形状。由此说明小麦BNS的花粉败育特点为二核败育型。（2）电镜切片统计结果表明,BNS不育系和可育系从花药单核晚期至二核期绒粘层和小孢子面积的变化趋势较为一致：表现为绒粘层面积逐渐减少,小孢子面积的逐渐增加。但是不育系绒粘层面积的减幅大于可育系,其小孢子面积的增幅远小于可育系。半薄切片染色统计结果表明,不育系和可育系的花药壁和小孢子体内均存在多糖、脂肪、蛋白质等营养物质。单核早期以前,绒粘层细胞内存在大量的营养物质,该时期后小孢子体内逐渐积累大量的营养物质。单核晚期到三核期,不育系绒粘层和小孢子体内的营养物质含量均显著小于可育系。由此说明,物质代谢异常与不育系中的花粉败育关系密切。（3）表达谱分析结果表明：BNS小麦不育系和可育系间存在大批差异表达的基因簇。筛选结果表明,两系之间其表达量差异显著的有效转录本有418条。在二核期存在显著上调的共有276条转录本;在二核期显著下调的,共有142条转录本。MIPS功能分类的结果表明,该差异基因主要参与了物质能量代谢进程、细胞学代谢进程、生物学的调节进程和刺激反应等重要的生物学进程。半定量RT-PCR鉴定结果表明,10个基因在四分体或二核期之间存在显著差异,该结果与芯片检测结果吻合。对这些基因进行保守结构域分析发现,Ta.18091.1,Ta.19531.1和Ta.21809.1分别为ATP能量代谢相关基因和脂质代谢基因,推测其可能是促使BNS花粉出现败育现象的关键候选基因。结论：不育系能量代谢相关候选基因Ta.18091.1、 Ta.21809.1在四分体时期和单核早期下调表达,表明其能量代谢出现异常,随后不育系小麦绒粘层结构于单核早期提前降解,导致花药中累积的营养物质不能满足整个发育期小孢子的生长发育所需。二核期小孢子启动细胞凋亡（PCD）的进程,花粉壁开始内陷,孢内物质开始消失,出现败育迹象;花药发育到三核期时,药室内的内含物不能持续累积,成熟花粉中的多糖、脂类等物质终止累积且大量消耗,使成熟花粉粒变成空孢。因此认为,可能是不育系能量代谢异常促使绒粘层提前降解,引起物质代谢异常,从而导致了花粉败育。

关键词：小麦 BNS 绒粘层半薄切片基因芯片

基于气候和青稞产量形成关键指标的青藏高原生态区划分析

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麦类作物学报 2023年第9期43卷 1197-1205页

作者：陈鲁鹏姚晓华姚有华安立昆白羿雄李新吴昆仑青海大学青海西宁810016 青海省农林科学院青海西宁810016 青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心/青藏高原种质资源研究与利用实验室青海西宁810016

为探究青藏高原地区间影响青稞产量的主要因素和对青藏高原青稞种植区进行生态区划,以15个青藏高原主推青稞品种为试验材料,选取9个具有代表性的地区连续两年进行种植,测定株高、平均生育期、千粒重等8个青稞农艺性状,同时收集了9个地... 详细信息

为探究青藏高原地区间影响青稞产量的主要因素和对青藏高原青稞种植区进行生态区划,以15个青藏高原主推青稞品种为试验材料,选取9个具有代表性的地区连续两年进行种植,测定株高、平均生育期、千粒重等8个青稞农艺性状,同时收集了9个地区的日照时数、降水量、温差等8个气象因素数据,利用相关性分析、单因素方差分析、隶属函数分析对被测指标进行统计分析。结果表明,平均生育期、千粒重、月均最低温度和温差与青稞产量显著相关,且在9个地区中均存在差异。通过聚类分析将9个地区划分为4个青稞种植生态区,分别为高寒旱作青稞生态区、柴达木盆地灌溉青稞生态区、河谷非饱灌青稞生态区和农林混合山地青稞生态区,其中高寒旱作青稞生态区综合表现最好。利用隶属函数分析对9个地区进行综合评价,其中贵南综合评价得分最高,且不同生态区均存在优势青稞品种。

关键词：青稞农艺性状产量气象因素生态区划

刈割留茬高度对青稞饲草与籽粒产量及饲用品质的影响

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麦类作物学报 2023年第4期43卷 513-523页

作者：王小萍白羿雄姚晓华姚有华李新安立昆吴昆仑青海大学/青海省农林科学院/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心青海西宁810016 西北农林科技大学农学院陕西杨凌712100

为探究适宜于高寒区青稞多元化利用最佳刈割留茬高度,以昆仑14号、昆仑18号和柴青1号为试验材料,以未刈割为对照(CK),于分蘖盛期开展不同留茬高度的刈割处理,探究留茬高度对青稞农艺性状、籽粒产量、饲草产量及营养品质的影响。结果表明... 详细信息

为探究适宜于高寒区青稞多元化利用最佳刈割留茬高度,以昆仑14号、昆仑18号和柴青1号为试验材料,以未刈割为对照(CK),于分蘖盛期开展不同留茬高度的刈割处理,探究留茬高度对青稞农艺性状、籽粒产量、饲草产量及营养品质的影响。结果表明,随着刈割留茬高度的降低,各青稞品种青苗饲草产量均呈逐渐增加的趋势;青苗中粗蛋白含量呈逐渐降低趋势,而纤维类物质含量呈逐渐升高的趋势,使青苗相对饲喂价值显著降低。各青稞品种秸秆饲草产量随刈割留茬高度的降低而降低,且降幅随留茬高度的降低而增大。刈割使青稞秸秆中粗蛋白含量增多,纤维类物质含量减少,相对饲喂价值升高。留茬8 cm有助于促进青稞穗部、茎部和根系的生长发育,使籽粒产量升高;留茬5 cm会抑制青稞各器官的生长发育,使籽粒产量锐减。各品种在留茬8 cm时综合经济产值最高,其中昆仑14号综合经济产值最高,为2.86×10^(4)元·hm^(-2)。参试材料中,昆仑14号为高寒区最适用于粮饲兼用的青稞品种,8 cm为适宜于青稞饲草与籽粒兼收的最佳刈割留茬高度。

关键词：青稞刈割留茬高度农艺性状产量营养品质