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大豆耐铝毒候选基因GmWRKY6的功能分析

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大豆耐铝毒候选基因GmWRKY6的功能分析

作者：王向婷南京农业大学

学位级别：硕士

大豆(Glycinemax)原产于中国,营养价值丰富,既可以制作豆腐、豆浆、豆芽等豆制品,又可以榨油,广泛渗透于人们日常饮食的方方面面。然而,由于世界大豆种植面积的1/3为酸性土壤,而酸性土壤因其pH低,溶解态铝离子含量高,从而对大豆产生毒... 详细信息

大豆(Glycinemax)原产于中国,营养价值丰富,既可以制作豆腐、豆浆、豆芽等豆制品,又可以榨油,广泛渗透于人们日常饮食的方方面面。然而,由于世界大豆种植面积的1/3为酸性土壤,而酸性土壤因其pH低,溶解态铝离子含量高,从而对大豆产生毒害。铝毒首先抑制大豆根部生长,破坏根细胞内部结构,进而导致根系水分养分吸收受阻,从而影响大豆生长发育,降低大豆的产量与品质。在植物的长期进化中已经形成了分泌有机酸、合成铝转运蛋白、提高氧化酶活性等应对铝毒害的机制。WRKY转录因子家族利用其N端保守的“WRKYGQK”基序及C端的类锌指结构,识别并结合到胁迫响应基因启动子上的W-box,进而激活或抑制这些基因的转录与表达,从而在植物生物及非生物胁迫中发挥调节作用。WRKY蛋白家族基因在植物耐盐、耐旱、耐热及耐低磷胁迫方面的功能均有报道,但耐铝功能报道较少。本研究选择了实验室前期大豆耐铝毒转录组发现的一个Gm WRKY6基因作为耐铝毒候选基因,通过对该基因的生物信息学分析、组织表达及铝诱导表达分析、基因克隆与序列比对、亚细胞定位、转基因大豆发根的耐铝性鉴定、转基因拟南芥及相应突变体的耐铝表型鉴定及酵母双杂筛选互作蛋白等方法,对Gm WRKY6基因的耐铝功能进行了初步探究。获得的主要研究结果如下:1、GmWRKY6基因的生物信息学分析。Gm WRKY6基因的全长是1437bp,编码478个氨基酸。预测该基因编码的蛋白含有一个W RKY结构域(DN A结合结构域),54个磷酸化位点,是一个不稳定的亲水性蛋白。GmWRKY6蛋白含有一个“WRKYGQK”保守基序及一个C2H2型类锌指结构,因而属于WRKY家族中的第二类蛋白。GmWRKY6基因的启动子区包含多个与逆境胁迫相关的顺式作用元件。进化树分析表明,与大豆中的GmWRKY6亲缘关系相近的蛋白有蒺藜苜蓿中的Medtr3g053330 和红车轴草中的 Tp57577GAC。2、GmWRKY6基因的表达分析。Gm WRKY6基因在大豆的茎、叶中表达水平较低,但在根中表达水平很高。用pH=4.3,25 uM的AlCl3处理6 h、12 h、24 h时,耐铝大豆品种M90-24和感铝大豆品种Pella中Gm WRKY6基因均受铝毒诱导而上调表达,且在耐铝大豆品种M90-24中Gm WRKY6基因的上调倍数极显著高于感铝大豆品种Pella。亚细胞定位结果表明,GmWRKY6蛋白定位于细胞核中,是一个核蛋白。3、Gm WRKY6基因克隆与序列比对分析。分别从耐铝大豆品种M90-24和感铝大豆品种Pella中克隆GmWRKY6基因的编码区序列(coding sequence,CDS)和启动子序列。序列比对结果显示,两个大豆品种中Gm WRKY6基因的CDS序列存在4个非同义突变导致两个品种中的GmWRKY6蛋白存在4个氨基酸差异。GmWRKY6基因的启动子序列存在多处单核苷酸差异与插入/缺失(InDel)差异。Gm WRKY6的以上序列变异是否导致功能差异有待进一步研究。4、过表达Gm WRKY6基因对大豆发根耐铝性的影响。从耐铝大豆品种M90-24中克隆Gm WRKY6基因,构建pBinGFP4-35S:GmWRKY6载体,利用农杆菌介导的大豆发根转化技术分别获得过表达Gm WRKY6基因和转空载体的大豆发根嵌合体植株。铝毒处理后,过表达Gm WRKY6基因和转空载体的大豆嵌合体植株地上部生长情况差别不大,而过表达Gm WRKY6基因的嵌合体植株的总根长、主根长、根部鲜重及干重均显著高于转空载体植株。以上结果表明大豆GmWRKY6基因的过表达有利于缓解铝毒害对大豆发根生长的抑制作用,从而提高大豆发根嵌合体植株的耐铝性。5、GmWRKY6过表达拟南芥和wrky6突变体的耐铝表型鉴定。AlCl3处理下,过表达GmWRKY6基因的拟南芥根长极显著高于野生型拟南芥,而wrky6突变体拟南芥的根长极显著低于野生型拟南芥,表明过表达Gm WRKY6基因可以减少铝毒对拟南芥的抑制程度,从而增强拟南芥的耐铝性,而WRKY6基因功能缺失的突变体拟南芥对铝胁迫更敏感。综上所述,WRKY6基因在植物耐铝中可能发挥着重要作用。6、GmWRKY6互作蛋白的筛选。通过构建pBKT7-GmWRKY6载体,验证GmWRKY6没有自激活活性,进一步将其与酵母文库质粒共转化,共筛选得到3个可能与GmWRKY6互作的蛋白,分别是叶绿体Gu/Zn超氧化物歧化酶、叶绿体ATP合酶、SRG1蛋白。已有研究报道这些蛋白可能参与植物对逆境胁迫的响应。它们具体是否能与GmWRKY6相互作用,以及是否参与大豆耐铝性仍需进一步验证。

关键词：铝胁迫遗传转化 GmWRKY6基因大豆酵母双杂

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从引文指标看高校学报的学术质量

图书与情报 2003年第6期 25-26页

作者：李冠强刘英王向婷南京审计学院图书馆江苏南京210029 解放军理工大学江苏南京210007

文章利用CJCR提供的2001年中国科技期刊引文指标,对我国高校学报的学术质量进行了探讨,特别是通过高校学报与我国其他科技期刊的对比,分析了高校学报在我国科技期刊中所处的学术地位和存在的问题,以期对提高高校学报的学术质量有所助益。

关键词：影响因子高校学报期刊质量

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抓好班级管理中的几个“第一”

新课程 2008年第8期 16-17页

作者：王向婷山东省莱州市过西中学

班主任工作是一门艺术,班级管理是一门科学,班级管理无定法,但管理好班级有巧法,在多年的班主任工作实践中,我发现抓好几个"第一"对班集体的健康成长至关重要。

关键词：班级管理健康成长家长会班集体

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用心写好学生三类评语

中国教师 2011年第14期 75-76页

作者：王向婷山东省莱州市过西中学

我从教20多年，长时间担任初中毕业班班主任工作，对给学生写评语情有独钟，不断潜心研磨，推陈出新，努力通过评语拉近师生摩清，点亮学生心灯。

关键词：好学生评语班主任工作毕业班初中师生

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军校图书馆如何做好为读者服务工作

教学与研究（南京） 2003年第1期24卷 44-45页

作者：王向婷田红梅解放军理工大学气象学院图书馆，南京211101

本文主要阐述军校图书馆在院枚教学和科研活动中的重要作用，图书馆工作人员要做好为广大读者服务工作必须树立高尚的职业道德和敬业精神，不断提高自身的业务素质和文化素质，以利促进图书馆服务水平的整体提升，真正成为全院的一个精... 详细信息

本文主要阐述军校图书馆在院枚教学和科研活动中的重要作用，图书馆工作人员要做好为广大读者服务工作必须树立高尚的职业道德和敬业精神，不断提高自身的业务素质和文化素质，以利促进图书馆服务水平的整体提升，真正成为全院的一个精神文明的窗口。

关键词：军校图书馆读者服务工作职业道德业务素质精神文明建设

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用心写好学生三类评语

思想政治课教学 2011年第9期 87-87页

作者：王向婷山东省莱州市过西中学

一、巧翻花样写好学生作业评语政治作业多为开放性作业，篇幅一般比较长。加之班级人数又比较多，不可能逐篇给予详细评点。以前我除了精选几篇有代表眭作业进行简短评析外，多数学生的作业往往只是打一个“√”号，或者简单做出“优、... 详细信息

一、巧翻花样写好学生作业评语政治作业多为开放性作业，篇幅一般比较长。加之班级人数又比较多，不可能逐篇给予详细评点。以前我除了精选几篇有代表眭作业进行简短评析外，多数学生的作业往往只是打一个“√”号，或者简单做出“优、良、差”等标记。时问长了，学生对此无动于衷，我也觉得枯燥乏味。

关键词：作业评语好学生开放性作业政治班级短评

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胆道生态系统：全局视角下的胆道外科关键科学问题

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中华外科杂志 2025年第1期63卷 39-44页

作者：王向付静海军军医大学第三附属医院胆道二科上海海军军医大学国家肝癌科学中心上海

随着胆道外科现代诊疗体系的建立与科学研究范式的转变, 无论是良性还是恶性胆道疾病, 均已进入精准化、个体化、全程化及多学科协作的诊疗和研究阶段。然而胆道外科医师仍面临着两大困境:(1)外科技术在降低良性胆道疾病致残率、提高胆... 详细信息

随着胆道外科现代诊疗体系的建立与科学研究范式的转变, 无论是良性还是恶性胆道疾病, 均已进入精准化、个体化、全程化及多学科协作的诊疗和研究阶段。然而胆道外科医师仍面临着两大困境:(1)外科技术在降低良性胆道疾病致残率、提高胆道肿瘤患者生存率方面进入了瓶颈期;(2)对于"切胆保胆""如何减黄"等临床争议, 传统的临床研究似乎难以给出确切答案。借鉴系统生物学的理念, 作者提出了"胆道生态系统"的概念框架:胆管是丛林, 血管、淋巴管、神经和免疫系统是土壤, 干细胞是种子, 胆汁是河流, 肝细胞是河流的发源地。良恶性疾病具有动态转化的特征;不同部位的胆管构成"大"环境, 胆汁形成"小"环境, 不同细胞组成"微"环境;细胞亚群具有不同状态及多样性, 并受复杂分子信号网络的调控。作者据此进一步凝练了胆道外科的若干关键科学问题, 提出了优化研究范式的建议, 旨在从全局视角推动学科交叉融合, 推动胆道外科临床及转化研究。

关键词：胆道疾病胆道肿瘤胆道生态系统普通外科学范式转变多组学技术

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雷西莫特抗肿瘤纳米给药系统研究进展

药学学报 2025年

作者：李朋鑫王小欢宫婷婷王向涛河南中医药大学药学院中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所

雷西莫特 ( resiquimod， R848) 属于咪唑喹啉类小分子化合物，是Toll样受体 ( Toll-like receptor， TLR) 7/8的高效激动剂。R848有很强的免疫激动活性，可以激发多种免疫细胞，调节天然免疫和适应性免疫，是一种极具潜力的免疫佐... 详细信息

雷西莫特 ( resiquimod， R848) 属于咪唑喹啉类小分子化合物，是Toll样受体 ( Toll-like receptor， TLR) 7/8的高效激动剂。R848有很强的免疫激动活性，可以激发多种免疫细胞，调节天然免疫和适应性免疫，是一种极具潜力的免疫佐剂。近年来，研究发现R848自身对多种肿瘤具有直接的抗肿瘤疗效，同时还可与化疗、光热治疗等联用表现出良好的协同作用，因此备受广大研究者关注。然而R848没有肿瘤靶向性，大剂量重复给药可产生全身炎症和自身免疫反应，限制了其临床应用。而纳米给药系统可能是解决这些问题的有效途径，包括脂质体、聚合物纳米粒、生物载体、包合物、有机金属骨架和无机纳米材料，以及基于R848前药或R848衍生物的纳米给药系统。本文对R848的理化性质、免疫调控机制、纳米给药系统进行综述，以期为R848的抗肿瘤研究发展及新药开发提供参考和支持。

关键词：雷西莫特抗肿瘤纳米给药系统 Toll样受体激动剂免疫疗法