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多胺氧化酶在光抑制玉米中胚轴伸长中的作用

多胺氧化酶在光抑制玉米中胚轴伸长中的作用

作者：张同祯甘肃农业大学

学位级别：硕士

玉米(Zea mays L.)中胚轴是与抗旱、耐深播及田间出苗率显著相关的重要性状,其生长是一个明显的光调控过程。已有研究表明玉米中胚轴多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)基因表达受光的促进,且光诱导的PAO活性增加与中胚轴顶端生长区外... 详细信息

玉米(Zea mays L.)中胚轴是与抗旱、耐深播及田间出苗率显著相关的重要性状,其生长是一个明显的光调控过程。已有研究表明玉米中胚轴多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)基因表达受光的促进,且光诱导的PAO活性增加与中胚轴顶端生长区外部组织的生长抑制存在同步性,但目前关于PAO在光诱导的玉米中胚轴生长抑制中的作用机制仍不清楚。本研究以54份玉米自交系为材料,对在黑暗条件下生长3天的玉米幼苗中胚轴及胚芽鞘长度进行测定,同时在田间对株高、穗位高、节间长度等与玉米以抗倒伏性相关的农艺性状进行测定,分析其与中胚轴长度的关系。为了进一步明确PAO在光诱导的玉米中胚轴生长抑制中的作用机制,以筛选出的中胚轴长度差异显著的两个常用自交系郑58和PH4CV为材料,研究光照对玉米中胚轴伸长及其相关生理特性的影响,探讨PAO在光抑制玉米中胚轴伸长中的作用机理,主要研究结果如下:(1)黑暗条件下,54份玉米自交系中胚轴长度基本呈正态分布,平均长度为3.16 cm,最大为6.52 cm,最小为0.98 cm。长中胚轴自交系(>5 cm)占13%,短中胚轴自交系(<2cm)占24%,其余自交系(63%)的中胚轴长度集中在2-4 cm。相关分析表明中胚轴长度与中胚轴鲜重、干重和中胚轴+胚芽鞘总长度均呈极显著正相关,且与株高呈显著正相关,因此在育种中利用长中胚轴特性的材料,可能在提高深播出苗率的同时引起株高的增加,进而造成抗倒伏能力的下降。(2)光照和黑暗两种处理条件下,短中胚轴自交系郑58和长中胚轴自交系PH4CV在中胚轴长度、PAO活性、H2O2含量、POD活性和木质素含量方面均存在明显差异。在黑暗处理中郑58的PAO活性,H2O2含量,POD活性和木质素含量都是高于长中胚轴自交系PH4CV,相关性分析表明,中胚轴长度与PAO活性、H2O2含量和木质素含量均呈极显著负相关(p<0.01),与POD活性呈显著负相关(p<0.05)。(3)5 mmol/L PAO外源抑制剂2-HEH均能促进玉米中胚轴的生长,同时PAO活性显著下降,ZmPAO1基因的表达被抑制,表明光调控的PAO活性变化是玉米中胚轴伸长受阻的主要原因。0.1 mmol/L外源H2O2均能抑制玉米中胚轴的生长,但PAO活性及ZmPAO1基因的表达差异均不显著。但添加5 mmol/L H2O2外源清除剂DMTU后,中胚轴长度显著增加,PAO活性升高,ZmPAO1基因的表达也得到不同程度的促进。细胞显微结构及H2O2组织化学染色表明光诱导的PAO氧化分解PAs产生的H2O2参与了玉米中胚轴的生长调控。由此可见,光诱导使玉米中胚轴PAO活性升高和H2O2积累,并通过POD途径影响了木质素的合成及中胚轴细胞的伸长生长。

关键词：玉米中胚轴长度光多胺氧化酶生理活性表达分析

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翻转课堂在中职专业课教学实践中的应用

文理导航(下旬) 2020年第1期 96-96页

作者：张同祯甘肃省武威市凉州区职业中等专业学校

随着社会的进步和教育水平的逐渐提升,传统的教学模式已经满足不了社会发展需要,所以各类学校的教师为了提高教学质量,都对自己的教学模式进行了调整,本文阐述了翻转课堂的意义,并以学前教育专业为例对其应用现状进行了初步分析。

关键词：翻转课堂教学实践应用

中职“幼儿教育学”课堂教学中“翻转课堂”教学模式的应用策略分析

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科教导刊 2020年第7期 134-135页

作者：张同祯甘肃省武威市凉州区职业中等专业学校甘肃武威733000

"幼儿教育学"是教育学重要内容之一,是幼师培养主要内容之一,所以中职学校在教学中对其重视程度逐渐增强。本文主要通过对中职"幼儿教育学"课堂教学中"翻转课堂"教学模式的应用策略分析,希望可以为中职学校培养幼师人才提供可行性建议。

关键词：中职课堂教学翻转课堂教育学

多胺氧化酶(PAO)调控光诱导玉米中胚轴伸长的生理机制

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作物学报 2016年第5期42卷 734-742页

作者：张同祯李永生李玥姚海梅赵娟王婵赵阳王汉宁方永丰胡晋甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院甘肃兰州730070 甘肃省农业科学院作物研究所甘肃兰州730070 浙江大学农业与生物技术学院浙江杭州310058

以长中胚轴玉米自交系PH4CV为材料,在黑暗和光照两种处理条件下研究了玉米中胚轴长度与多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)活性、H_2O_2含量、过氧化物酶(peroxidase,POD)活性及木质素含量的关系。通过添加5 mmol L^(–1) PAO抑制剂2-... 详细信息

以长中胚轴玉米自交系PH4CV为材料,在黑暗和光照两种处理条件下研究了玉米中胚轴长度与多胺氧化酶(polyamine oxidase,PAO)活性、H_2O_2含量、过氧化物酶(peroxidase,POD)活性及木质素含量的关系。通过添加5 mmol L^(–1) PAO抑制剂2-羟乙基肼(2-hydroxyethylhydrazine,2-HEH)和5 mmol L^(–1) H_2O_2清除剂N,N’-二甲基硫脲(N,N’-Dimethylthiourea,DMTU)及组织化学染色,研究了影响中胚轴伸长的H_2O_2来源及其积累部位。采用实时荧光定量PCR(q RT-PCR)方法,探究了光对Zm PAO基因表达的影响。结果表明,光照处理显著抑制了玉米中胚轴的伸长,同时显著增加该部位的PAO活性、H_2O_2含量、POD活性及木质素含量。相关性分析表明,玉米中胚轴长度与PAO活性、H_2O_2含量和木质素含量呈极显著负相关,与POD活性呈显著负相关;PAO活性与H_2O_2含量、POD活性和木质素含量均呈正相关。外源PAO抑制剂和H_2O_2清除剂处理试验,玉米中胚轴表皮纵切面细胞长度显微观察及中胚轴H_2O_2组织化学染色表明,PAO氧化分解多胺(polyamines,PAs)产生的H_2O_2参与了中胚轴细胞伸长的生理调控,从而抑制了中胚轴的伸长。表达分析表明,Zm PAO基因在黑暗环境下的表达量相对稳定,光刺激0.5 h后表达量迅速升高,3 h后达到最大值,随后逐渐下降,10 h后趋于稳定。本研究表明,PAO在接受光刺激后活性升高,氧化分解PAs产生H_2O_2,从而诱导POD氧化胞壁的单木质醇并聚合为木质素,使细胞壁硬化,造成细胞伸长受阻。研究结果为进一步探讨PAO活性调控光诱导玉米中胚轴伸长的生理机制和阐明玉米中胚轴对光逆境的响应机理提供了理论依据。

关键词：玉米光照中胚轴伸长多胺氧化酶表达分析

水引发对‘郑单958’玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响

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西北农业学报 2015年第10期24卷 42-48页

作者：张同祯方永丰李永生李峰王汉宁甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室甘肃农业大学农学院兰州730070

以‘郑单958’玉米杂交种种子为材料,25℃恒温下,采用控制加水量法分别进行3、6、12、20、24和35h的水引发处理,测定处理后种子的水浸电导率、丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋白、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性,同时测定种子... 详细信息

以‘郑单958’玉米杂交种种子为材料,25℃恒温下,采用控制加水量法分别进行3、6、12、20、24和35h的水引发处理,测定处理后种子的水浸电导率、丙二醛(MDA)、可溶性糖、可溶性蛋白、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性,同时测定种子发芽相关指标、幼苗形态及相关生理指标(可溶性糖、可溶性蛋白、过氧化氢酶、过氧化物酶)。结果表明,与对照(CK 1和CK 2)相比,适宜时间(12h)的水引发处理下种子水浸电导率及MDA质量摩尔浓度显著下降,相关保护酶活性增强。同时,12h的水引发处理促进种子的萌发,幼苗苗长、鲜质量和干质量显著高于对照,保护酶活性增强,可溶性糖、可溶性蛋白质量分数增高,但引发时间过长(35h),会造成种子活力明显下降、部分胚根突破种皮,幼苗长势减弱。

关键词：玉米水引发种子萌发幼苗生长

外源硫化氢对PEG模拟干旱胁迫下玉米种子萌发及幼苗生长的影响

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核农学报 2016年第4期30卷 813-821页

作者：李永生方永丰李玥慕平王芳张同祯闫慧萍王威张金文王汉宁甘肃农业大学农学院/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃兰州730070 甘肃省农业科学院作物研究所甘肃兰州730070

为明确干旱胁迫下外源硫化氢(H2S)对植物幼苗的缓解作用,以玉米自交系郑58为试验材料,研究了不同浓度(0、0.3、0.6、0.9、1.2及1.5 mmol·L-1)的H2S供体硫氢化钠(Na HS)对15%PEG模拟干旱胁迫下玉米种子萌发的影响,并以筛选到的最佳Na H... 详细信息

为明确干旱胁迫下外源硫化氢(H2S)对植物幼苗的缓解作用,以玉米自交系郑58为试验材料,研究了不同浓度(0、0.3、0.6、0.9、1.2及1.5 mmol·L-1)的H2S供体硫氢化钠(Na HS)对15%PEG模拟干旱胁迫下玉米种子萌发的影响,并以筛选到的最佳Na HS浓度对幼苗进行叶面喷施,研究其对幼苗叶片抗氧化酶活性、抗氧化剂含量、游离脯氨酸(Pro)和活性氧(ROS)的积累特征及膜质过氧化水平的影响。结果表明,不同浓度的Na HS处理在一定程度上提高了干旱胁迫下玉米种子的发芽势、发芽率及幼苗的生物量,其中以0.6 mmol·L-1的Na HS处理效果最佳。叶面喷施0.6 mmol·L-1Na HS溶液显著增强了叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性,提高了叶片中抗坏血酸(As A)和谷胱甘肽(GSH)的含量。同时,外源H2S处理增强了玉米叶片中△1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)的活性,提高了叶片中游离Pro含量,显著降低了叶片中过氧化氢(H2O2)及丙二醛(MDA)含量。综上,外源H2S处理通过提高幼苗的抗氧化水平,减少干旱胁迫对玉米叶片造成的氧化损伤,在一定程度上提高了玉米幼苗对干旱胁迫的适应能力。本研究为进一步探索H2S缓解玉米干旱胁迫的机理提供了理论依据。

关键词：玉米硫化氢干旱抗氧化酶

旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响

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应用生态学报 2016年第7期27卷 2301-2307页

作者：姚海梅李永生张同祯赵娟王婵王汉宁方永丰甘肃农业大学农学院/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室兰州730070

分别用15%PEG、100 mmol·L^(-1)NaCl及其混合溶液模拟干旱(D)、盐(S)及旱-盐复合胁迫(D+S)对玉米种子萌发及幼苗生长的影响.结果表明:3种胁迫处理均明显抑制了种子萌发、幼芽、幼根的伸长及生物量的积累,且影响程度为D>D+S>S;幼芽及幼... 详细信息

分别用15%PEG、100 mmol·L^(-1)NaCl及其混合溶液模拟干旱(D)、盐(S)及旱-盐复合胁迫(D+S)对玉米种子萌发及幼苗生长的影响.结果表明:3种胁迫处理均明显抑制了种子萌发、幼芽、幼根的伸长及生物量的积累,且影响程度为D>D+S>S;幼芽及幼根中过氧化氢(H_2O_2)、超氧阴离子(O_2^(-·))等活性氧含量及丙二醛(MDA)含量明显升高,质膜相对透性增大,脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等生理渗透调节物质含量显著增加,且幼芽中含量高于幼根,积累程度均为D>D+S>S.3种胁迫处理均使幼芽、幼根中的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)及抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性增强;其中,SOD和APX活性表现为复合胁迫介于单一胁迫之间,而POD和CAT活性表现为复合胁迫大于单一胁迫;说明旱-盐复合逆境胁迫对玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响并不是单一胁迫的简单叠加,与单一干旱胁迫相比,旱-盐复合胁迫在一定程度上能够缓解干旱胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长的影响.

关键词：玉米复合胁迫种子萌发生理特性

玉米逆境响应基因ZmGST23克隆和表达分析

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农业生物技术学报 2016年第5期24卷 667-677页

作者：李永生方永丰李玥张同祯慕平王芳彭云玲王威张金文王汉宁甘肃农业大学农学院/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃省农业科学院作物研究所

谷胱甘肽-S-转移酶(glutathione S-transferases,GSTs)是植物抗氧化系统的重要成员,在初生代谢、次生代谢、细胞信号转导及逆境响应等生物学过程中发挥着重要作用。本研究以Gen Bank中公布的玉米谷胱甘肽-S-转移酶23基因(ZmGST23)m RNA... 详细信息

谷胱甘肽-S-转移酶(glutathione S-transferases,GSTs)是植物抗氧化系统的重要成员,在初生代谢、次生代谢、细胞信号转导及逆境响应等生物学过程中发挥着重要作用。本研究以Gen Bank中公布的玉米谷胱甘肽-S-转移酶23基因(ZmGST23)m RNA序列(Gen Bank登录号:NM001111524)为依据,采用RT-PCR方法从玉米(Zea mays)自交系F83中克隆得到ZmGST23基因669 bp的完整开放阅读框(open reading frame,ORF),编码222个氨基酸,蛋白分子量为24.84 k D,理论等电点为5.68。保守结构域分析表明,该基因具有GSTs所特有的N端及C端结构域,并含有典型的G位点及H位点,属于Tau类谷胱甘肽硫转移酶。系统进化分析表明,ZmGST23编码蛋白与高粱(Sorghum bicolor)GST蛋白亲缘关系最近,且在不同物种间存在明显的种属特性。启动子序列分析结果显示,ZmGST23基因启动子区含有多个响应逆境及植物激素的作用元件,包括脱落酸(abscisic acid,ABA)响应元件、生长素(auxin,IAA)响应元件、赤霉素(gibberellin,GA)响应元件、厌氧响应元件、防御及逆境响应元件以及干旱诱导的MYB转录因子(v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog,MYB)结合位点。胁迫诱导表达分析表明,ZmGST23的表达显著受干旱脱水、水涝、盐、ABA、IAA、GA、低温及高温等非生物胁迫的诱导。组织特异性表达分析表明,ZmGST23基因在幼芽和成熟叶片中表达量较高,在幼根、花丝、苞叶、雌穗及雄穗中表达量较低,存在明显的组织特异性。将ZmGST23基因片段连接至原核表达载体p EASY-E1中,转化大肠杆菌(Escherichia coli)BL21,用0.5 mmol/L的异丙基硫代半乳糖苷(isopropylβ-D-1-thiogalactopyranoside,IPTG)诱导表达14h后获得30 k D的诱导蛋白。本研究结果为进一步利用该基因进行玉米抗性改良提供了一定的理论依据。

关键词：玉米谷胱甘肽硫转移酶基因克隆表达分析

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灌水量及覆膜对河西地区制种玉米产量的影响

河南农业科学 2016年第8期45卷 25-30页

作者：王婵赵向田李永生郑荣张同祯姚海梅赵娟方永丰王汉宁甘肃省作物遗传改良与创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃兰州730070 甘肃农业大学农学院甘肃兰州730070 张掖市农业科学研究院甘肃张掖734000

探讨了地膜覆盖方式(全膜覆盖、半膜覆盖和未覆膜)与灌水量[7 050(高)、6 050(中)、5 050 m3/hm2(低)]对制种玉米产量的影响,旨在为河西地区制种玉米节水增效提供理论参考和科学依据。结果表明,覆膜方式、灌水量均对制种玉米产量、双穗... 详细信息

探讨了地膜覆盖方式(全膜覆盖、半膜覆盖和未覆膜)与灌水量[7 050(高)、6 050(中)、5 050 m3/hm2(低)]对制种玉米产量的影响,旨在为河西地区制种玉米节水增效提供理论参考和科学依据。结果表明,覆膜方式、灌水量均对制种玉米产量、双穗率、穗粒数、粒质量及水分利用效率影响显著,二者的互作效应对玉米产量、双穗率、穗粒数、水分利用效率的影响达显著水平,但对粒质量无显著影响。全膜覆盖条件下,高灌水量和中灌水量处理的制种玉米田,产量分别为8 052.5、7 821.4 kg/hm^2,分别显著高于半膜覆盖和未覆膜条件下同等灌水量处理,且全膜覆盖中灌水量处理水分利用效率最高,为9.50 kg/(mm·hm^2)。全膜覆盖下高、中灌水量和半膜覆盖下高灌水量的双穗率和粒质量显著高于其他各处理。地膜覆盖显著改善了制种玉米生育期内耕层土壤水热状况。通径分析显示,在河西地区,对制种玉米产量因素的影响顺序为:双穗率(直接通径系数1.26)>穗粒数(0.93)>粒质量(0.68)>0~25 cm土壤温度(0.41)>0~30 cm土壤含水量(0.35)。由此说明,适宜的地膜覆盖方式与灌水量通过改善土壤水热提高制种玉米的双穗率和粒质量,最终形成较高的制种产量。综合分析认为,全膜覆盖并采用中等灌水量,可作为河西地区制种玉米节水栽培的主要技术措施。

关键词：地膜覆盖灌水量制种玉米产量