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大豆曲茎性状基因定位、表达谱及候选基因功能分析

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大豆曲茎性状基因定位、表达谱及候选基因功能分析

作者：孔杰杰南京农业大学

学位级别：硕士

大豆(Glycine max (L.) Merr.)原产于中国,是当今世界上最重要的植物蛋白与食用植物油的来源。我国大豆单产相对较低,提高产量是育种的首要目标。理想株型可提高光能利用效率,是重要育种目标,培育在群体及个体层面上与生态环境相适应的... 详细信息

大豆(Glycine max (L.) Merr.)原产于中国,是当今世界上最重要的植物蛋白与食用植物油的来源。我国大豆单产相对较低,提高产量是育种的首要目标。理想株型可提高光能利用效率,是重要育种目标,培育在群体及个体层面上与生态环境相适应的特异株型大豆是实现大豆高产突破的重要探索途径。曲茎是大豆株型育种中具有潜在利用价值的特异性状。大豆曲茎短节间、秆强抗倒伏,可用于高产环境下提高植株的抗倒能力;若能将这些性状结合到优良的遗传背景中,通过个体和群体产量的协调和提高,有望达到产量的突破。同时大豆曲茎作为茎秆生长异常突变,分离其基因可深入了解植物茎秆生长发育的遗传机制。在以往研究基础上,本文进一步利用多个杂交组合F2群体研究曲茎遗传,并进行基因定位,同时利用曲茎近等基因系材料进行表达谱差异基因分析,进而结合基因定位和芯片结果筛选调控曲茎发育的重要基因,研究其功能。主要结果如下：对20个不同的曲茎组合进行3正常：1曲茎和15正常：1曲茎的卡平方适合性测验。结果有10个符合3：1的表型分离比例,2个符合15：1的表型分离比例,表明曲茎可能由两对隐性基因控制;8个不符合上述分离比,可能与亲本遗传背景或外界环境因素影响有关。浙春3RH×NG94-156组合中曲茎植株株高、节数、总荚数和总粒数均显著低于正常株,而在NN1138-2M×NG94-156组合中曲茎植株的节数和粒数与正常株无显著差异,表明从杂交后代中可选出农艺性状优良的曲茎短节间高产材料。利用曲茎NN1138-2M×NG94-156杂交F2群体对曲茎基因定位结果进行验证,选取B2连锁群上两个区段(Gm14:30058525..33087558和Sat424至染色体末端)的70个标记进行定位,通过结果分析最终将Sb基因定位在SSR标记BARCSOYSSR4415和BARCSOYSSR14424之间,其物理距离约为240kb (Gm14:47661103..47901399),通过生物信息学分析总共预测到17个候选基因。利用大豆Affymetrix基因组芯片检测TN01大豆曲茎近等基因系茎顶端组织转录组差异。通过筛选(fold change>2,P<0.01)得到了1384个差异基因,其中上调基因有899个,下调基因有485个。采用elimGO算法计算每个GO的显著性水平,筛选差异基因所显著影响的GO功能,共发现57个显著上调、38个显著下调的功能。筛选得到与曲茎相关的主要功能有：对赤霉素刺激的反应、氧化还原过程、细胞对重力的反应、赤霉素介导的信号途径、短日照光周期和开花的调节、对水杨酸刺激的反应、系统性获得免疫,水杨酸介导的信号途径、水杨酸生物合成过程的调节,筛选出6个与曲茎发育相关基因(Glyma14g38580、Glyma04g09350、Glyma20g2728、Glyma11g04750、Glyma15g01500、Glyma09g27490)。采用Fisher精确检验计算信号转导通路的显著性水平,发现有10个通路显著上调,6个显著下调;GO分析发现的6个基因显著参与次级代谢产物的合成、苯丙氨酸的代谢、黄酮类化合物的生物合成、二萜类化合物的生物合成等途径。共表达网络分析发现这些基因在野生型和突变型之间发生了显著变化,相对比较活跃。根据基因定位区段候选基因分析和表达谱芯片差异基因分析结果筛选出与曲茎发育相关重要基因Glyma14g38580,该基因编码肉桂酸4-羟化酶(CINNAMATE-4-HYDROXYLASE, C4H)。C4H是苯丙烷途径中第二个关键的酶,催化苯丙烷途径的第二步反应。利用10个材料进行扩增GmC4H基因测序,结果显示突变体和野生型之间只有碱基的差异,没有氨基酸的差异。进一步利用两对近等基因系材料对该基因进行荧光定量分析,发现该基因是下调的,其在野生和突变体中的表现趋势与表达谱芯片结果一致。共表达分析发现在突变体中有16个和Glyma14g38580共表达的基因,而在野生型中只有5个基因。 PPR基因家族在植物的生长发育和细胞器的发生过程中具有不可或缺的作用,前人研究推测GmPPR1基因可能是曲茎重要候选基因。将已克隆的GmPPR1基因构建载体转化拟南芥,通过潮霉素、GUS染色以及分子检测共获得12株转基因植株。与正常植株相比,转基因植株茎秆不够粗壮,表现为弯曲匍匐,并且出现早熟的性状。GmPPR1对曲茎的调控作用有待进一步研究。

关键词：大豆曲茎基因定位表达谱分析肉桂酸4-羟化酶基因 GmPPR1基因

夏大豆重组自交系群体遗传图谱构建及开花期QTL分析

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中国农业科学 2020年第4期53卷 683-694页

作者：曹永策李曙光张新草孔杰杰赵团结延安大学生命科学学院/陕西省红枣重点实验室(延安大学) 南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心/农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室(综合)/作物遗传与种质创新国家重点实验室/江苏省现代作物生产协同创新中心

【背景】开花期是大豆重要的生育期性状,不仅决定了大豆品种的适种范围,而且对大豆的产量和品质有重要影响。江淮地区是中国重要的大豆产区,目前对该地区夏大豆开花期性状遗传基础研究相对较少。【目的】利用2个夏大豆材料杂交衍生的重... 详细信息

【背景】开花期是大豆重要的生育期性状,不仅决定了大豆品种的适种范围,而且对大豆的产量和品质有重要影响。江淮地区是中国重要的大豆产区,目前对该地区夏大豆开花期性状遗传基础研究相对较少。【目的】利用2个夏大豆材料杂交衍生的重组自交系群体对开花期进行QTL定位,为分子标记辅助选择育种和基因克隆提供依据。【方法】以科丰35(KF35)和南农1138-2(NN1138-2)为亲本,构建了含91个家系(F2:8)的重组自交系群体(NJK3N-RIL),在6个环境下调查开花期性状数据。利用限制位点相关DNA测序(restriction-site associated DNA sequencing,RAD-seq)技术对群体亲本及家系材料进行SNP标记分型,并利用窗口滑动法进行bin标记划分。利用bin标记构建该群体的遗传图谱,结合多年多点的表型数据,使用QTL Network 2.2软件中的基于混合线性模型的复合区间作图法(mixed-model based composite interval mapping,MCIM)和Windows QTL Cartographer V2.5011软件中的复合区间作图法(composite interval mapping,CIM)对开花期性状进行QTL分析。【结果】在大豆全基因组范围内共获得36 778个高质量SNP标记,被划分为1 733个bin标记。利用1 733个bin标记构建了一张覆盖大豆20条染色体遗传图谱,图谱长度为2 362.4 cM,标记间平均遗传距离为1.4 cM。利用MCIM法共检测到9个控制开花期的加性QTL、2对上位性QTL和1个环境互作QTL,3种效应累积贡献率分别为63.9%、4.6%和2.1%。利用CIM法共检测到10个控制开花期的QTL,其中qFT-8-1、qFT-11-1、qFT-15-1、qFT-16-1能在3个及以上环境检测到。综合2种分析方法,共检测到12个开花期QTL,其中qFT-8-1、qFT-11-1、qFT-15-1、qFT-16-1、qFT-16-2、qFT-20-1和qFT-20-2等能够被2种方法检测到。同时qFT-5-1、qFT-8-1、qFT-8-2、qFT-13-1、qFT-15-1和qFT-20-2等是本研究新检测到的开花期QTL。【结论】夏大豆开花期遗传构成复杂,但加性QTL效应占绝对优势,上位性互作及环境互作效应对开花期影响较小。qFT-8-1、qFT-11-1、qFT-15-1、qFT-16-1能够被2种方法在多个环境中检测到,是NJK3N-RIL群体中控制开花期的重要位点。

关键词：大豆开花期遗传图谱 QTL

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商业化转基因大豆育种研发进展与展望

分子植物育种 2015年第6期13卷 1396-1406页

作者：高初蕾乔峰安怡昕赵团结孔杰杰南京农业大学农学院国家大豆改良中心南京210095

转基因大豆作为当今种植面积最大、总产最高的"遗传修饰"农作物,是转基因作物成功应用的典范。中国作为大豆原产地和最大消费国,近年来大豆生产停滞不前,主要依靠进口转基因大豆填补不足。本文在总结当前大豆转基因育种主要目标性状优... 详细信息

转基因大豆作为当今种植面积最大、总产最高的"遗传修饰"农作物,是转基因作物成功应用的典范。中国作为大豆原产地和最大消费国,近年来大豆生产停滞不前,主要依靠进口转基因大豆填补不足。本文在总结当前大豆转基因育种主要目标性状优异基因发掘概况基础上,重点归纳美洲大豆主产国在大豆抗除草剂、油脂组分改变、抗病虫性等方面优异商业化育种、推广应用及监管等方面的现状,并对今后转基因大豆商业化育种研发方向进行综述,以期为发展中国转基因大豆商业化育种提供参考。

关键词：转基因大豆商业化育种抗除草剂品质改良抗病虫性

栽培×野生大豆2个重组自交家系群体种子耐淹性遗传分析

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大豆科学 2013年第5期32卷 581-586页

作者：刘瑞君靖静李志王自力栗旭亮孔杰杰盖钧镒赵团结南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国家重点实验室江苏南京210095

大豆播种后遭受洪涝灾害会严重影响出苗率,往往导致减产,选育耐淹大豆品种是防灾避害的有效途径。以种子不耐淹水的2个栽培大豆南农493-1、南农86-4分别与耐淹野生大豆PI342618B杂交衍生的NJRISP和NJRINP重组自交家系群体为材料,研究其... 详细信息

大豆播种后遭受洪涝灾害会严重影响出苗率,往往导致减产,选育耐淹大豆品种是防灾避害的有效途径。以种子不耐淹水的2个栽培大豆南农493-1、南农86-4分别与耐淹野生大豆PI342618B杂交衍生的NJRISP和NJRINP重组自交家系群体为材料,研究其在72 h淹水处理下种子耐淹性的变异与遗传。结果表明:淹水条件下供试群体家系间发芽率存在显著差异,遗传变异大。发芽势、发芽率及豆芽根长、芽长性状有较高的遗传率,且各性状之间呈现高度正相关。主基因+多基因分离分析方法分析发现淹水条件下2个群体大豆发芽势和发芽率遗传符合4对主基因模型(H或I模型),主基因遗传率达93%以上,多基因效应较低,耐性等位基因来自野生大豆亲本。野生大豆中蕴含优异耐淹基因资源,可为大豆耐涝育种提供优异基因。

关键词：大豆重组自交家系种子耐淹性主基因+多基因混合遗传模型分离分析

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江淮大豆耐储藏种质筛选与特性研究

江苏农业科学 2016年第1期44卷 129-132页

作者：陈小丽张茜张桂丽袁昊俞浙萍郭呈宇赵团结孔杰杰南京农业大学农学院/国家大豆改良中心江苏南京210095

大豆种子富含油脂和蛋白质,收获前后及储藏期间受高温高湿的影响易发生劣变,不利储藏。利用国家大豆改良中心自然条件保存3年的193份江淮大豆种质资源为材料进行发芽试验,结果表明种子发芽率、正常苗率与豆苗长度及鲜质量间显著相关,发... 详细信息

大豆种子富含油脂和蛋白质,收获前后及储藏期间受高温高湿的影响易发生劣变,不利储藏。利用国家大豆改良中心自然条件保存3年的193份江淮大豆种质资源为材料进行发芽试验,结果表明种子发芽率、正常苗率与豆苗长度及鲜质量间显著相关,发芽率、正常苗率可作为大豆耐储藏性主要鉴定指标,辅以豆苗长及鲜质量;供试材料存在丰富的遗传变异,筛选出NJ233等15份耐储藏优良品系。

关键词：大豆耐储藏发芽特性遗传变异种质资源鉴定指标

利益相关者视角下注册制企业IPO审计风险研究 ——以紫晶存储为例

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利益相关者视角下注册制企业IPO审计风险研究 ——以紫晶存储为例

作者：孔杰重庆理工大学

学位级别：硕士

注册制在资本市场经历了4年的试点运行后,于2023年正式在我国资本市场全面推行。注册制的实施使企业上市门槛变低、速度加快,有力的推动了企业的发展。但是注册制下监管机构对企业IPO只做形式审查,会计事务所等中介机构则对企业进行实... 详细信息

注册制在资本市场经历了4年的试点运行后,于2023年正式在我国资本市场全面推行。注册制的实施使企业上市门槛变低、速度加快,有力的推动了企业的发展。但是注册制下监管机构对企业IPO只做形式审查,会计事务所等中介机构则对企业进行实质性审核,使得IPO审计风险不断加大。近年来,资本市场不断爆出企业财务造假和欺诈上市事件,在损害广大投资者的利益时,也对会计师事务所敲响了警钟。因此,会计师事务所如何更好的识别和应对注册制下的IPO审计风险至关重要。IPO审计风险与各个利益相关者主体息息相关。一方面,企业的经营管理行为取决于各方利益相关者的共同作用,而IPO过程又最能体现各方利益相关者的利益诉求。那么分析企业IPO过程中有哪些利益相关者,其利益在何处,以及将会采取哪些行为来维护自身的利益,这些领域就更可能存在审计风险;另一方面,在现代风险导向审计模型下,审计报告的目标就是维护报表使用者的利益诉求。所以,运用利益相关者理论可以扩展和丰富会计师事务所的IPO审计视角,帮助其更好的识别和应对IPO审计风险。本文采用案例分析法和文献研究法,选择实行注册制以来的“退市第一股”——广东紫晶信息存储技术股份有限公司为案例,将利益相关者视角应用到风险导向审计模型中。首先,本文对注册制、IPO审计、审计风险、利益相关者等主要概念进行界定说明,进而分析注册制下的IPO流程和发行条件变化对IPO审计风险的影响情况,并阐述基于利益相关者视角下分析注册制IPO审计风险的必要性和基本思路;然后介绍紫晶信息存储公司的发展历程、股权结构、管理层人员、财务造假和欺诈上市事件、上市后业绩表现和涉案人员的处罚结果;接着选出重大的审计事项,识别主要的利益相关者有哪些,利益在何处,以及如何实现和维护自身的利益;再分析实现利益途径的异常之处,总结出IPO审计过程中的重点风险领域;最后从利益相关者视角下对会计师事务所提出应对IPO审计风险的建议,以期有助于注册会计师更好的应对注册制下IPO审计风险,提高审计质量和效率,保障投资者权益,促进资本市场的有序发展。

关键词：注册制 IPO审计审计风险利益相关者视角

江淮地区夏大豆新品系SSR和PAV分子标记多样性分析

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分子植物育种 2018年第15期16卷 4971-4981页

作者：滕康开郭呈宇张吉顺孔杰杰赵团结南京农业大学大豆研究所国家大豆改良中心农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室(综合)作物遗传与种质创新国家重点实验室南京210095 宿州职业技术学院宿州234000

大豆新品系已成为杂交育种中最主要亲本类型,本研究对系谱明确、适合江淮地区种植的296份大豆新品系进行SSR和PAV标记分析,以揭示其遗传关系,促进其育种利用。结果 93个SSR标记共检测到417个等位变异,平均每个位点等位变异数为4.48,变幅... 详细信息

大豆新品系已成为杂交育种中最主要亲本类型,本研究对系谱明确、适合江淮地区种植的296份大豆新品系进行SSR和PAV标记分析,以揭示其遗传关系,促进其育种利用。结果 93个SSR标记共检测到417个等位变异,平均每个位点等位变异数为4.48,变幅为2~15,PIC值为0.46;227对PAV标记每个位点平均等位变异数为2.10,变幅2~4,PIC值为0.22;基于SSR标记所计算的多样性指标数值均高于PAV标记所得。根据核心亲本划分的4个亚群间分子标记遗传多样性值相近,但都存在一些特有和特缺等位变异。基于SSR和PAV标记遗传距离的聚类分析分别可将供试材料分为12和10类,其中4个大类均可与4个核心亲本亚群对应,还发现一些系谱相同/相近的品系被聚在不同类群。两类分子标记都可用于揭示供试材料的遗传背景,利用所有320个标记可将296份新品系分为8类。

关键词：大豆新品系分子标记遗传多样性亲缘关系

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经由钛磷酸盐玻璃制备光催化剂的工艺研究

经由钛磷酸盐玻璃制备光催化剂的工艺研究

作者：赵杰杰齐鲁工业大学

学位级别：硕士

钛磷酸盐玻璃经热处理、酸处理可用于制备多孔微晶玻璃材料。该材料不仅具有高的比表面积,还可以通过调整基础玻璃组成及制备工艺而获得种类丰富的功能晶相。本论文基于Mg O-CuO-Ti O-PO组成体系,首先采用高温熔融-水淬工艺获得颗粒状... 详细信息

钛磷酸盐玻璃经热处理、酸处理可用于制备多孔微晶玻璃材料。该材料不仅具有高的比表面积,还可以通过调整基础玻璃组成及制备工艺而获得种类丰富的功能晶相。本论文基于Mg O-CuO-Ti O-PO组成体系,首先采用高温熔融-水淬工艺获得颗粒状基础玻璃,再经析晶和酸处理制得颗粒状、晶相为锐钛矿相Ti O和Mg Ti（PO）相、具有光催化功能的多孔材料。利用XRD、ICP、SEM、N-吸附和UV-vis等测试手段对所得多孔材料及其形成过程和机理进行了深入解析,优化了材料制备工艺,并将所得多孔材料成功用于降解模拟染料废水。论文的主要研究内容和结论如下:1.制备了不同CuO含量（0～24 mol%）的Mg O-CuO-Ti O-PO玻璃,详细研究了CuO含量对玻璃析晶、盐酸处理过程及所得材料晶相、显微结构及性能的影响。结果表明,CuO的加入促进了锐钛矿相Ti O的析出,抑制了Mg Ti（PO）相的析晶,同时形成了具有丰富晶界和CuO棒的微晶玻璃基体,该结构有利于加速酸蚀过程。所得多孔材料均由纳米片构成,但无CuO样品的主晶相为Mg Ti（PO）相,而含CuO样品的主晶相为锐钛矿相Ti O,后者的光催化性能明显提升,其中最优样品对溶液中亚甲基蓝（MB）的吸附率达到了47.48%,在紫外光照射2h时达到了降解平衡,MB除去率高达96%以上。2.分别使用盐酸、硫酸和磷酸三种酸溶液对CuO含量为24 mol%的热处理样品进行酸处理,探讨了不同酸溶液对于多孔结构的形成过程和所得样品性能的影响。实验发现使用不同的酸溶液都可以制得具有多孔结构的样品,但使用盐酸时酸蚀过程最快,所得多孔材料比表面积最大,吸附和降解废水中MB分子的能力最佳;而使用磷酸时,酸蚀过程最慢,所得材料中不含有Ti（HPO）·2HO相,其受热时不发生相变,由纳米片构成的多孔结构可耐受750℃的高温煅烧而不坍塌,因而具有更高的热稳定性。通过对不同酸处理时样品的观察和比较分析,发现其多孔结构形成过程的共性,并提出了多孔结构三阶段形成机制,即:（1）CuO棒及晶界的溶蚀;（2）Ti O晶粒原位生长;（3）纳米片的形成与交织。3.将废磷酸处理液作为原料再次用于钛磷酸盐玻璃的合成。再次合成的玻璃经过热处理和磷酸溶液酸处理后依旧可以获得多孔材料。比较发现,两次合成的样品的成分、晶相组成和微观结构相似,且后一次使用废磷酸处理液合成的样品对染料的吸附和降解性能有所提升。实验成功实现了磷酸溶液的循环利用,避免了多孔材料制备过程中产生的酸液污染,并有效节约了原材料资源。4.基于上述多孔光催化材料的合成过程及特点,设计了一条可连续生产光催化剂的生产线,并在其中将“水淬—干燥—热处理—酸处理—清洗浸泡—二次干燥”六道工序集中在一个装置中进行,有助于提高多孔光催化材料的生产效率和产能,且生产过程安全环保、成本低。5.研究结果表明,通过玻璃方法有望实现多孔微晶玻璃光催化材料的大规模高效制备。

关键词：钛磷酸盐玻璃 CuO 酸处理多孔材料光催化剂

基于非奇异快速积分终端滑模的机械臂鲁棒控制

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现代制造工程 2024年第4期 73-79页

作者：杨杰杰秦志杰河南机电职业学院轨道交通学院郑州451191 郑州大学物理学院郑州450001

为了克服机械摩擦、未知负载和模型误差等不确定性因素对机械臂控制精度的影响,采用指数障碍李雅普诺夫函数设计了非奇异快速积分终端滑模有限时间鲁棒控制律。首先,建立了带有各类不确定性因素的机械臂数学模型,并通过设计的观测器准... 详细信息

为了克服机械摩擦、未知负载和模型误差等不确定性因素对机械臂控制精度的影响,采用指数障碍李雅普诺夫函数设计了非奇异快速积分终端滑模有限时间鲁棒控制律。首先,建立了带有各类不确定性因素的机械臂数学模型,并通过设计的观测器准确地估计出干扰值;然后,利用机械臂转角误差设计了非奇异快速积分终端滑模面,在指数障碍李雅普诺夫函数的基础上,设计出了有限时间鲁棒控制律;最后,通过稳定性分析验证了设计的有限时间鲁棒控制律能够在有效时间内收敛。三自由度机械臂的仿真结果表明:提出的有限时间鲁棒控制律能够有效克服不确定性因素对机械臂控制精度的影响,观测器的最大估计误差为0.1(°)/s 2,机械臂各关节转角的最大跟踪误差为0.1°,验证了设计方法的有效性。在三维空间固定坐标定位实验中,机械臂在提出的有限时间鲁棒控制律作用下的最大定位误差为0.22 cm,最长运行时间为2.2 s,验证了在实际工程应用中能够实现更高的控制精度和运行效率。

关键词：机械臂观测器指数障碍李雅普诺夫函数非奇异快速积分终端滑模有限时间鲁棒控制律