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胡桃楸成花相关基因JmLFY启动子克隆及活性分析

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胡桃楸成花相关基因JmLFY启动子克隆及活性分析

作者：傅靖棋沈阳农业大学

学位级别：硕士

胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim)是我国东北地区珍贵的用材树种,兼具经济价值和生态价值,该物种具有雌雄花同株异型异熟的生殖特性,严重影响胡桃楸成花坐果。为解决胡桃楸果实产量低这一瓶颈问题,阐明JmLFY基因在胡桃楸诱导成花过程... 详细信息

胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim)是我国东北地区珍贵的用材树种,兼具经济价值和生态价值,该物种具有雌雄花同株异型异熟的生殖特性,严重影响胡桃楸成花坐果。为解决胡桃楸果实产量低这一瓶颈问题,阐明JmLFY基因在胡桃楸诱导成花过程中调控的分子机制,本研究在课题组前期对JmLFY基因功能验证的基础上,通过PCR技术克隆获得了胡桃楸JmLFY基因启动子序列。构建了胡桃楸JmLFY基因启动子不同长度5’端缺失片段的植物表达载体,利用农杆菌介导进行本式烟草遗传转化和瞬时转化分析启动子的活性。利用酵母单杂交技术对胡桃楸JmSOC1蛋白与JmLFY基因启动子进行点对点验证。上述研究成果为进一步构建胡桃楸成花调控网络提供理论依据,同时为胡桃楸缩短童期、提前开花、提高果实产量奠定基础,在生产上具有重要的理论和指导意义。主要研究成果如下:1.成功克隆出胡桃楸成花相关JmLFY基因启动子,序列长度为2115bp,与核桃Jr LFY基因同源性可以达到90%以上。利用启动子在线分析软件对JmLFY启动子上的顺式作用元件分析发现,胡桃楸JmLFY基因启动子上存在多种不同功能的顺式作用元件,包括真核生物启动子必备的核心顺式作用元件、光响应元件、开花相关元件、激素响应元件、抗逆响应元件、厌氧诱导调控元件、参与玉米醇溶蛋白代谢调节的顺式调控元件、损伤响应元件,以及一些未知功能的元件。2.通过双酶切方法构建了胡桃楸JmLFY启动子与GUS基因融合的植物表达载体p CAMBIA1301-p LFY1,利用农杆菌介导叶盘法对本式烟草进行遗传转化,共获得6株转基因烟草。对转基因烟草的不同组织部位进行GUS组织化学染色和q RT-PCR分析发现,GUS基因在烟草根、茎、叶、花中均有表达,并且在叶中的表达量最高,在根中的表达量最低,表达量从高到低分别为:叶>茎>花>根。3.构建了5个不同长度的植物表达载体p CAMBIA1301-p LFY2,p CAMBIA1301-p LFY3,p CAMBIA1301-p LFY4,p CAMBIA1301-p LFY5,p CAMBIA1301-p LFY6来确定胡桃楸JmLFY基因启动子的启动活性、核心调控区域及顺式作用元件的功能。利用农杆菌介导对烟草叶片进行瞬时转化,并进行各种非生物胁迫处理,GUS染色和酶活性检测发现,不同长度启动子片段均具有启动活性,并且能够响应长光周期、低温、SA、I AA、GA3和Me JA的诱导,胡桃楸JmLFY基因启动子的核心调控区域位于-234bp～-1904bp之间。4.构建了pGADT7-Rec2-JmSOC1猎物载体和p HIS2-p LFY诱饵载体,将p GADT7-rec2-p53/p HIS2-p53(阳性对照)、p GADT7-Rec2/p HIS2-p53(阴性对照)、p GADT7-Rec2/p HIS2-p LFY(自激活组)和p GADT7-Rec2-JmSOC1/p HIS2-p LFY(试验组)分别共转化Y187酵母感受态细胞,将酵母菌液分别涂布DDO、TDO、TDO/3-AT筛选培养基平板。结果表明,自激活组p GADT7-Rec2/p HIS2-p LFY在TDO/90m M 3-AT培养基上生长被抑制而试验组p GADT7-Rec2-JmSOC1/p HIS2-p LFY能在TDO/90m M 3-AT培养基上正常生长,说明JmSOC1蛋白与JmLFY基因启动子之间具有相互作用。

关键词：胡桃楸成花基因 JmLFY 启动子活性分析

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植物性别分化研究进展

分子植物育种 2022年第14期20卷 4833-4839页

作者：傅靖棋秦柏婷蔡佳友张丽杰沈阳农业大学林学院辽宁省林木遗传育种与培育重点实验室沈阳110866

在自然界中广泛存在着单性植物,不同植物在性别分化过程中形成单性花、两性花,植物的这种性别分化机制在实际生产中具有重要的理论意义和应用价值。有关植物性别分化的研究已成为学者们关注的热点。目前,关于植物性别分化的研究主要集... 详细信息

在自然界中广泛存在着单性植物,不同植物在性别分化过程中形成单性花、两性花,植物的这种性别分化机制在实际生产中具有重要的理论意义和应用价值。有关植物性别分化的研究已成为学者们关注的热点。目前,关于植物性别分化的研究主要集中在形态学、生理生化、细胞学以及分子生物学等方面。在查阅近年来国内外关于植物性别分化相关文献基础上,本研究从植物性别分化的研究目的及意义、形态学、细胞学、生理生化、分子标记、分子生物学以及性别分化的影响因素等方面进行了综述,以期通过对植物性别分化相关研究进行总结,为后期对植物性别分化的研究提供参考。

关键词：性别分化性别鉴定性别决定基因

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胡桃楸不同发育器官内源激素的动态变化

分子植物育种 2022年第15期20卷 5130-5137页

作者：秦柏婷蔡佳友傅靖棋刘春苹张丽杰沈阳农业大学林学院辽宁省林木遗传育种与培育重点实验室沈阳110866

为探讨胡桃楸花芽、叶片及果实中内源激素含量的变化特点,提高胡桃楸坐果率,本试验选取生理分化期的花芽以及形态分化期的叶片和果实,采用酶联免疫吸附法(ELISA)分别测定生长素(IAA)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)、乙烯(E... 详细信息

为探讨胡桃楸花芽、叶片及果实中内源激素含量的变化特点,提高胡桃楸坐果率,本试验选取生理分化期的花芽以及形态分化期的叶片和果实,采用酶联免疫吸附法(ELISA)分别测定生长素(IAA)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)、油菜素内酯(BR)、水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)的含量,探讨胡桃楸性别分化过程中内源激素的调控作用。结果表明,两种类型胡桃楸的雌雄花芽中内源激素在生理分化初期各激素含量高低相反,叶片中各内源激素含量在7月初达到峰值,当胡桃楸开始结实,叶片中各激素含量下降;GA和ETH在胡桃楸结实之前含量较低,但在结实之后含量大幅上升。胡桃楸花芽分化过程中高浓度IAA促进开花,但浓度过高则会抑制开花,GA起到抑制成花的作用,SA和JA可能存在协同作用,为结实做准备,调节成花叶片中各激素含量在胡桃楸结实之前不断累积,GA和ETH在果实发育过程中起到关键作用。胡桃楸性别分化过程中主要内源激素的变化特点,可以揭示其调控生理分化期的花芽和叶片及果实的作用,为人工调控花期和坐果率提供理论依据。

关键词：胡桃楸(Juglans mandshurica) 雌雄异型异熟内源激素性别分化

胡桃楸成花相关JmCO基因的克隆和表达分析

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沈阳农业大学学报 2021年第5期52卷 618-624页

作者：蔡佳友董天一傅靖棋范新蕊张丽杰沈阳农业大学林学院/辽宁省林木遗传育种重点实验室沈阳110161

为探讨JmCO基因在胡桃楸花发育过程中的调控作用及促进提早开花的分子机理,从胡桃楸转录组数据库中筛选到JmCO基因片段,利用JmCO基因差异片段设计上下游引物,通过PCR扩增技术克隆得到该基因的CDS序列全长,将该基因命名为JmCO。利用生物... 详细信息

为探讨JmCO基因在胡桃楸花发育过程中的调控作用及促进提早开花的分子机理,从胡桃楸转录组数据库中筛选到JmCO基因片段,利用JmCO基因差异片段设计上下游引物,通过PCR扩增技术克隆得到该基因的CDS序列全长,将该基因命名为JmCO。利用生物信息学软件对JmCO基因所编码蛋白质的进行聚类及序列特征、蛋白结构、系统进化分析及亚细胞定位预测等。应用RT-PCR技术分析JmCO基因在胡桃楸不同器官、组织中的表达量。结果表明:克隆得到胡桃楸成花相关JmCO基因序列全长为582bp,其编码194个氨基酸。蛋白质分子量为21569.04Da;理论等电点(pI)值为8.3;NCBI数据库Blast比对表明,胡桃楸成花相关JmCO基因与其他物种的CO基因同源性均在70%以上。qRT-PCR荧光定量表达分析得出胡桃楸JmCO基因在雌雄花芽、果实、叶片、茎中均有表达,但在雌雄花芽中表达量最高。推测该基因参与了胡桃楸花芽发育的整个过程,在成花过程中发挥了重要的调控作用。该研究结果为进一步探索胡桃楸成花的分子机理奠定了研究基础。

关键词：胡桃楸 JmCO基因克隆表达分析

辽东地区胡桃楸人工林根际和非根际土壤细菌多样性

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沈阳农业大学学报 2022年第6期53卷 723-730页

作者：吴光伟傅靖棋赫亮亮范新蕊苏治鑫朱瑞孙建文张丽杰沈阳农业大学林学院/辽宁省林木遗传育种与培育重点实验室沈阳110161 辽宁省检验检测认证中心沈阳110032 抚顺县三块石林场辽宁抚顺113108 抚顺市林业发展服务中心辽宁抚顺113006

对胡桃楸人工林土壤细菌群落结构特征和土壤理化性质进行研究,为培育速生优质胡桃楸大径材林木提供理论依据。通过Illumina NovaSeq高通量测序分析人工示范林胡桃楸根际和非根际土壤细菌多样性及群落结构与土壤理化因子的相关性,结果表... 详细信息

对胡桃楸人工林土壤细菌群落结构特征和土壤理化性质进行研究,为培育速生优质胡桃楸大径材林木提供理论依据。通过Illumina NovaSeq高通量测序分析人工示范林胡桃楸根际和非根际土壤细菌多样性及群落结构与土壤理化因子的相关性,结果表明:人工林地根际土壤呈弱酸性,非根际土壤为酸性,根际土壤pH极显著高于非根际土壤(p<0.01);根际土壤全碳、全氮含量显著高于非根际土壤(p<0.05);根际土壤全磷、有效磷含量极显著高于非根际土壤(p<0.01);根际土壤速效氮含量低于非根际土壤,但二者没有显著性差异。胡桃楸人工林土壤微生物中细菌多样性丰富,测序共得到168657条有效细菌序列,共鉴别出36门,106纲,242目,354科,630属。分析发现在门分类水平上根际和非根际土壤优势细菌均为放线菌门(Actinobacteriota)、变形菌门(Proteobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteriota)。在细菌目水平上,根际和非根际土壤优势细菌分别为:盖勒氏菌目(Gaiellales)、根瘤菌目(Rhizobiales)、土壤红杆菌目(Solirubrobacterales)和维氏细菌目(Vicinamibacterales)等。细菌多样性分析表明,根际土壤细菌香农指数、ACE指数显著高于非根际土壤(p<0.05);Chao1指数极显著高于非根际土壤(p<0.01)。土壤微生物中放线菌门和变形菌门与土壤pH、全磷含量、全氮含量和有效磷含量呈正相关,且与土壤速效氮含量呈负相关;酸杆菌门与土壤理化性质呈负相关(土壤速效氮含量除外);绿弯菌门(Chloroflexi)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)和粘球菌门(Myxococcota)与土壤pH、全碳含量和全氮含量呈正相关;甲基微菌门(Methylomirabilota)与土壤pH呈显著负相关(r=-0.916,p<0.05),与土壤有效磷含量呈极显著负相关(r=-0.925,p<0.01)。

关键词：胡桃楸根际和非根际细菌多样性群落结构

深度学习视域下的中学数学“原始概念”的教学

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中国教育学刊 2024年第S1期 91-93页

作者：傅靖鲁智虎北京市第二中学

在中学数学教学中，概念教学是所有教学内容中最为基础和关键的一个部分，其中，原始概念的教学因其所具有的不定义的特点，存在着界定与教学上的特殊性，这正需要教师深入探索，把握知识系统中的内在联系，通过合理的教学设计，引导学... 详细信息

在中学数学教学中，概念教学是所有教学内容中最为基础和关键的一个部分，其中，原始概念的教学因其所具有的不定义的特点，存在着界定与教学上的特殊性，这正需要教师深入探索，把握知识系统中的内在联系，通过合理的教学设计，引导学生进行深度学习，抓住数学知识的逻辑联系，避免照本宣科，使学生真正吸收内化这些原始概念，落实核心素养。基于深度学习视域下对高中数学“集合”的概念教学进行教学分析与设计，展示思考与实践过程，提出中学数学教学中关于原始概念讲解中的一些方法和观点。

关键词：中学数学概念教学原始概念深度学习集合

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鉴定最重QED原子的新方法

Science Bulletin 2024年第10期69卷 1386-1391页

作者：傅靖航贾森周兴玉张玉洁沈成平苑长征 School of Physics Beihang UniversityBeijing 100083China School of Physics Southeast UniversityNanjing 211189China School of Physics and Electronic Technology Liaoning Normal UniversityDalian 116029China Peng Huanwu Collaborative Center for Research and Education Beihang UniversityBeijing 100191China Key Laboratory of Nuclear Physics and Ion-beam Application(MOE)and Institute of Modern Physics Fudan UniversityShanghai 200443China School of Physics Henan Normal UniversityXinxiang 453007China Institute of High Energy Physics Chinese Academy of SciencesBeijing 100049China University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049China

QED atoms are composed of unstructured and point-like lepton pairs bound together by the electromag-netic *** smallest and heaviest QED atom is formed by a τ^(+)τ^(-)***,the only known atoms of this type are the e^(+)e^(-)and μ^(+)e^(-)atoms,which were discovered 64 years ago and remain the sole examples found thus *** demonstrate that the J_(τ)(τ^(+)τ^(-) atom with J^(PC)=1^(--))atom signal can be observed with a significance larger than 5o including both statistical and systematic uncertainties,*** process e^(+)e^(-)→X^(+)Y^(-)E(X,Y=e,μ,π,K,or ρ,and E is the missing energy due to unobserved neutri-nos)with 1.5 ab^(-1)data taken around the τ pair production *** τ lepton mass can be measured with a precision of 1 keV with the same data *** is within one year's running time of the pro-posed super tau-charm facility in China or super charm-tau factory in Russia.

关键词： QED atom Tau lepton e^(+)e^(-)annihilation STCF SCTF

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对一道双变量函数问题的求解与思考

中学生数学 2024年第19期 10-11,9页

作者：傅靖赵中华北京市第二中学北京100010

近年来,在函数背景下借助导数处理含有两个甚至多个变量的等式与不等式问题,再次成为高考试卷及各地区模拟题中的热点与难点问题,由于这类问题由于变量较多,条件复杂,运算繁琐,综合性较强.下面以北京市海淀区2020—2021学年第一学期期... 详细信息

近年来,在函数背景下借助导数处理含有两个甚至多个变量的等式与不等式问题,再次成为高考试卷及各地区模拟题中的热点与难点问题,由于这类问题由于变量较多,条件复杂,运算繁琐,综合性较强.下面以北京市海淀区2020—2021学年第一学期期中练习第20题为例.

关键词：高考试卷模拟题北京市海淀区函数背景第一学期综合性难点问题

魔鬼·立人·决断:《摩罗诗力说》与作为留日鲁迅思想方法的复仇话语

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安徽大学学报（哲社版） 2024年第2期48卷 67-74页

作者：周楷棋中山大学中文系(珠海) 广东珠海519082

“复仇”是《摩罗诗力说》建构“摩罗诗群”的话语线索之一。在阐释《该隐》的部分,鲁迅以一段不属于既有材源的原创言说,塑造了一个不同于拜伦笔下的魔鬼形象,其同时复仇上帝并抵抗民众的背驰行为彰显出留日鲁迅思想探索的深度与矛盾... 详细信息

“复仇”是《摩罗诗力说》建构“摩罗诗群”的话语线索之一。在阐释《该隐》的部分,鲁迅以一段不属于既有材源的原创言说,塑造了一个不同于拜伦笔下的魔鬼形象,其同时复仇上帝并抵抗民众的背驰行为彰显出留日鲁迅思想探索的深度与矛盾。“鲁迅魔鬼”的矛盾背后,蕴含着鲁迅借由“复仇-立人”的思想路径,探索现代主体生成时遭遇的自反性张力。该主体从诞生之始就展现为以现代价值批判自我传统和所在语境的断裂式生成,以及在价值决断的两难中产生的罪感意识。经由《摩罗诗力说》,复仇话语从形象、方法到心理贯穿着彼时的摩罗谱系和“五四”新文化运动以来的启蒙者群像,成为鲁迅主体思想建构的独特方法。

关键词：鲁迅摩罗诗力说复仇魔鬼