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作者：燕高伟河北农业大学

学位级别：硕士

水稻（Oryzasativa L.）是全球最重要的经济作物和粮食作物之一,水稻的消费量在我国粮食作物中占主导地位,保证水稻产量的稳定和高产对于保证我国粮食安全具有非常重要的战略地位。同时,全球环境继续变暖,极端气候频繁出现,给作物带来... 详细信息

水稻（Oryzasativa L.）是全球最重要的经济作物和粮食作物之一,水稻的消费量在我国粮食作物中占主导地位,保证水稻产量的稳定和高产对于保证我国粮食安全具有非常重要的战略地位。同时,全球环境继续变暖,极端气候频繁出现,给作物带来很多不可预知的风险。所以,在保证和增加水稻产量的基础上,不断提高水稻抵抗非生物胁迫物和生物胁迫的能力,值得深入研究和探讨。水稻Xa21于1995年被克隆,属于免疫系统相关的类受体激酶,对水稻白叶枯病菌（Xanthomonas oryzae ***,Xoo）具有广谱抗性。病程相关蛋白质（Pathogenesis-related proteins,PR）是由植物受到外源病原物侵染或非生物胁迫刺激产生的一类低分子量蛋白质,水稻OsPR1家族属于类丝氨酸羧肽酶（serine carboxypeptidase-like proteins,SCPLs）,在水稻、烟草、番茄等中都有发现,其中OsPR1A是最早被鉴定和克隆的病程相关蛋白质之一,可能参与了水稻Xa21介导抗白吐枯病菌信号途径。本研究目的有,第一,研究OsPR1A对水稻农艺性状的影响并了解在非生物胁迫下OsPR1A的表达情况;第二,研究OsPR1A与光响应的关系;第三,通过构建和获得OsPR1a-RNAi和OsPR1a-OX转基因植株,揭示OsPR1A的诱导表达与Xa21介导的白叶枯病抗性的相关性。为实现非Xa21依赖的、非Xoo小种依赖的、非温度和发育时期依赖的长远抗性目标提供理论和试验支持。第四,查找OsPR1a基因在不同部位、不同生长时期的转录情况,探究OsPR1a基因在生长发育过程中的作用。本研究以4021（XA21）为背景转化OsPR1A的RNAi和超表达质粒,构建OsPR1a-RNAi和OsPR1a-OX表达载体,转入水稻4021中,获得OsPR1a-RNAi和OsPR1a-OX转基因植株。通过PCR和免疫印迹（Western blot,WB）分析对转基因植株进行多年筛选,获得阳性纯合植株,对其农艺性状进行分析发现,与野生型相比,转基因植株OsPR1a-RNAi和OsPR1a-OX均出现不同程度的株高降低、穗长变短、分蘖数减少和结实率降低。OsPR1a基因的RNAi和超表达对于水稻农艺性状的影响程度不同,RNAi的影响较大。对水稻幼苗进行冷、热、旱、淹、盐以及不同光照处理,提取全蛋白质并进行WB分析,分析OsPR1A在非生物胁迫下的表达谱,发现在不同逆境中OsPR1A的表达量呈现不同变化趋势,尤其对光照的响应明显,全光照下OsPR1A表达量逐步上升,昼夜交替的光照情况下OsPR1A的表达量保持稳定,全黑暗环境中OsPR1A表达逐渐下降。锡箔纸遮光处理水稻叶片时,遮光部分OsPR1A表达量低于未遮光部分。不同光照处理离体水稻叶片,OsPR1A的表达与活体类似。为了调查OsPR1A在Xa21介导的抗病途径中的功能,对大田中分蘖盛期水稻TP309、4021、OsPR1a-RNAi和OsPR1a-OX进行Xoo接菌处理,结果发现,由于此阶段的水稻植株生长健壮,抗性较强,其病斑长度变化不明显。于是对温室内幼苗期水稻TP309、4021、OsPR1a-RNAi和OsPR1a-OX植株进行Xoo接菌处理,结果发现,病斑长度依次为:TP3 09＞OsPR1a-RNAi＞4021＞OsPR1a-OX,通过WB进一步检测,Xoo的细胞数依次为:TP309＞OsPR1a-RNAi＞4021-OsPR1a-OX.由此可见,病斑长度与Xoo细胞数呈正比。OsPR1A的表达量依次为:OsPR1a-OX＞1024＞OsPR1a-RNAi＞TP309,即OsPR1A表达量与病斑长度和Xoo细胞数呈反比。OsPR1A在抗病组合（4021-Xoo）中启动迅速,接菌后第2d快速表达,从而抵抗病原菌进一步入侵。在感病组合（TP309-Xoo）中,接菌后第8d才检测到OsPR1A的表达,随着Xoo菌进一步大量侵入,OsPR1A被大量诱导表达,但此时OsPR1A已无法与Xoo菌抗衡,从而表现为感病反应。由此可见,水稻的抗病和感病反应与OsPR1 A启动表达的早晚密切相关。为了进一步明确OsPR1A表达的位置,接菌第6d以病斑线为基点,分段收集水稻叶片,结果表明,OsPR1A的表达出现在抗病组合的菌斑上下各1 cm处,离病斑区域越远OsPR1A表达量越低。Xa21介导的抗性反应与发育阶段和生长温度密切相关。27℃培养条件下,水稻幼苗进行接菌Xoo,表现为抗病反应。在31℃失去获得性抗性,表现为感病反应。通过27℃温度调节完全激活幼苗期的抗性,将促进XA21免疫反应机理的研究。总之,OsPR1A在水稻光响应、Xa21介导的抗白叶枯病反应以及非Xa21依赖的抗性反应中均发挥重

关键词：水稻 XA21 病程相关蛋白质 OsPR1A 免疫印迹抗性反应

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1例变态反应性支气管肺曲霉菌病患者伴中心型支气管扩张临床治疗的药学监护及其对策

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抗感染药学 2018年第8期15卷 1388-1389页

作者：邓修鑫高伟燕赣州市人民医院江西赣州341000 赣南医学院第一附属医院江西赣州341000

目的:探讨变态反应性支气管肺曲霉菌病患者伴中心型支气管扩张临床治疗的药学监护方法及其对策。方法:临床药师结合1例变态反应性支气管肺曲霉菌病患者伴中心型支气管扩张典型病例的用药情况,分析变态反应性支气管肺曲霉菌病伴中心型支... 详细信息

目的:探讨变态反应性支气管肺曲霉菌病患者伴中心型支气管扩张临床治疗的药学监护方法及其对策。方法:临床药师结合1例变态反应性支气管肺曲霉菌病患者伴中心型支气管扩张典型病例的用药情况,分析变态反应性支气管肺曲霉菌病伴中心型支气管扩张患者的药物治疗监护过程。结果:通过合理用药与监护,提高了药物治疗效果。结论:临床药师利用医师、护士间互补的专业知识,参与临床制定患者个体化的治疗方案,保证了患者的安全用药和合理用药。

关键词：变态反应性支气管肺曲霉菌病中心型支气管扩张临床治疗药学监护

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超表达Os PR1A增强了Xa21介导的水稻对白叶枯病的抗性反应

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中国农业科学 2021年第23期54卷 4933-4942页

作者：刘玉晴燕高伟张彤兰金苹郭亚璐李莉云刘国振窦世娟河北农业大学生命科学学院北京生物制品研究所有限责任公司河北北方学院生命科学研究中心中国农业科学院农业基因组研究所

【背景】前期研究发现,水稻病程相关蛋白质OsPR1A的表达受上游抗病基因Xa21调控,接菌后早期启动Xa21介导的OsPR1A较高水平表达对水稻抵抗白叶枯病菌至关重要。同时OsPR1A也受到水稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae ***,Xoo)的诱导表达。... 详细信息

【背景】前期研究发现,水稻病程相关蛋白质OsPR1A的表达受上游抗病基因Xa21调控,接菌后早期启动Xa21介导的OsPR1A较高水平表达对水稻抵抗白叶枯病菌至关重要。同时OsPR1A也受到水稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae ***,Xoo)的诱导表达。对于OsPR1A的研究绝大部分是作为抗性反应发生的标志基因佐证其他基因或途径在抗性中的作用,缺乏直接的证据证实OsPR1A本身的生物学功能。【目的】通过获得OsPR1a-OX超表达转基因植株,调查其表型及农艺性状,并明确OsPR1A蛋白质表达与抗性的关系,为鉴定OsPR1A功能提供依据。【方法】通过农杆菌介导法,将构建的OsPR1a-OX转化载体转入到水稻受体4021中,利用PCR和免疫印迹(western blot,WB)技术分别在基因水平和蛋白质水平上筛选并鉴定OsPR1A超表达阳性纯合株系。在成熟期,调查OsPR1A超表达转基因植株的表型及农艺性状(株高、穗长、分蘖数、结实率和籽粒大小等)。在31℃条件下,将生长2周的水稻幼苗TP309、4021和OsPR1A超表达转基因植株接种水稻白叶枯病菌,并在接菌0、2、4、6、8、10和12 d时测量病斑长度。在接菌0、4和6 d时,收集TP309、4021和OsPR1A超表达转基因植株的水稻叶片,提取蛋白质,利用WB技术检测OsPR1A的表达特征。【结果】构建了OsPR1a-OX转化载体,并转入到受体4021中,筛选并鉴定到2个OsPR1A超表达转基因纯合株系(#704和#709)。调查了OsPR1A超表达转基因植株在成熟期的表型及农艺性状,与对照4021相比,#704和#709的株高较矮、穗长较短、分蘖数减少、结实率降低,但籽粒稍大,可能与结实率低有关。在31℃条件下,OsPR1A超表达转基因植株的病斑长度与对照4021相比明显缩短,结果具有显著性差异(P<0.05)。在接菌0、4和6 d的材料中,超表达转基因植株#704和#709中OsPR1A始终有较高水平的表达丰度,从而提高了对白叶枯病菌的抗性。【结论】采用农杆菌介导法,获得OsPR1A超表达转基因植株;超表达OsPR1A影响到水稻的正常发育过程;超表达OsPR1A后增强了Xa21介导的水稻对白叶枯病的抗性。

关键词：水稻 Xa21 水稻白叶枯病 OsPR1A 载体构建免疫印迹

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水稻蛋白质样品资源库RiceS-A300的建立与应用

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中国农业科学 2018年第19期51卷 3625-3638页

作者：张剑硕马金姣张彤陈悦魏健张柳史佳楠徐珊燕高伟杜铁民窦世娟李莉云刘丽娟刘国振河北农业大学生命科学学院

【目的】建立水稻幼苗胁迫处理的蛋白质样品资源库RiceS-A300,应用RiceS-A300调查内参蛋白质HSP82的表达特征。【方法】粳稻TP309种子在30℃条件下浸泡3 d露白,土培用蛭石土（土壤与蛭石1:1）培养,30℃、光周期L12 h/D12 h培养5 d,进行... 详细信息

【目的】建立水稻幼苗胁迫处理的蛋白质样品资源库RiceS-A300,应用RiceS-A300调查内参蛋白质HSP82的表达特征。【方法】粳稻TP309种子在30℃条件下浸泡3 d露白,土培用蛭石土（土壤与蛭石1:1）培养,30℃、光周期L12 h/D12 h培养5 d,进行冷（4℃）、热（44℃、48℃）、淹和恒光、恒暗处理,水培播种在纱网上,以30℃、光周期L12 h/D12 h培养5 d,进行PEG 6000（20%）和NaCl(0.2 mol·L;)处理。以30℃、光周期L12 h/D12 h非胁迫处理为对照。在不同时间点观察、拍照并取材,测定各种处理条件下的株高和鲜重,提取总蛋白质建立水稻幼苗胁迫处理的蛋白质样品资源库,SDS-PAGE分离总蛋白质后进行考染,以此评价蛋白质质量。通过免疫印迹（WB）技术分析样品中内参蛋白质HSP82的表达特征。【结果】调查各种胁迫处理过程中9个时间点的幼苗表型、株高、鲜重和总蛋白质含量,发现:冷（4℃）、热（44℃、48℃）温度胁迫在2 d内即表现出对株高的抑制作用,淹胁迫能促进株高伸长,恒暗和恒光处理均能抑制株高,恒暗处理使幼苗变黄,PEG与盐胁迫也能明显抑制株高的伸长,且盐胁迫在5 d后可见明显叶尖干枯。对鲜重的调查结果表明,冷（4℃）、热（44℃、48℃）温度胁迫、PEG胁迫和盐胁迫均会降低幼苗鲜重,淹胁迫对鲜重的影响较小,恒暗处理会降低鲜重而恒光处理对鲜重影响不明显。3种温度胁迫都使总蛋白质含量提高,恒暗胁迫则降低总蛋白质含量,其他胁迫对总蛋白质含量影响不大。累计收集近300份蛋白质样品,建立了水稻蛋白质样品资源库（RiceS-A300）,每份样品体积为2 mL,可供200次WB分析,由于试验所采用的条件比较规范且容易控制,可根据需要重复扩大样品的规模,预期不同的实验室采用相同的条件获得的蛋白质样品也能获得可重复的试验结果,利用RiceS-A300调查HSP82蛋白质的表达特征,显示热胁迫明显提高了HSP82的表达,恒光、PEG和盐胁迫也对HSP82的表达有一定影响,而淹胁迫和恒暗处理对HSP82的影响不大。对RiceS-A300资源库的评价扩展了HSP82内参蛋白质的用途。【结论】提出了蛋白质样品资源库建设和评价的流程,建立了第一个版本的胁迫处理条件下的水稻幼苗蛋白质样品资源库（RiceS-A300）;在此基础上,通过WB调查了HSP82蛋白质的表达特征,发现其在热胁迫下有特异诱导表达。

关键词：水稻蛋白质样品资源库内参蛋白质免疫印迹热激蛋白

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水稻病程相关蛋白质OsPR1A参与光响应信号

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河北农业大学学报 2020年第4期43卷 23-29页

作者：燕高伟刘玉晴张彤王田幸子李莉云刘国振窦世娟河北农业大学生命科学学院河北保定071001

水稻中有900多个PR基因,其中OsPR1A属于类丝氨酸羧肽酶家族,被广泛作为抗性反应的标志物。本试验对水稻幼苗进行冷、热、旱、淹、盐以及不同光照处理,提取全蛋白质并进行免疫印迹(Western blot,WB)分析,发现在不同逆境中OsPR1A的表达量... 详细信息

水稻中有900多个PR基因,其中OsPR1A属于类丝氨酸羧肽酶家族,被广泛作为抗性反应的标志物。本试验对水稻幼苗进行冷、热、旱、淹、盐以及不同光照处理,提取全蛋白质并进行免疫印迹(Western blot,WB)分析,发现在不同逆境中OsPR1A的表达量呈现不同变化趋势,尤其对光照的响应明显,全光照下OsPR1A表达量逐步上升,昼夜交替的光照情况下OsPR1A的表达量保持稳定,全黑暗环境中表达逐渐下降,离体叶片中OsPR1A的表达与活体类似。初步证实,光有可能通过OsPR1A参与调节水稻的防卫反应,使水稻在生长发育和抗性反应过程中达到平衡,从而适应各种环境变化。

关键词：水稻病程相关蛋白质 OsPR1A 非生物胁迫光照

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水稻转录因子WRKY68在Xa21介导的抗白叶枯病反应中发挥正调控作用

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作物学报 2022年第5期48卷 1129-1140页

作者：朱峥王田幸子陈悦刘玉晴燕高伟徐珊马金姣窦世娟李莉云刘国振河北农业大学生命科学学院河北保定071001 河北省植物生理与分子病理学重点实验室河北保定071001

白叶枯病是一种严重影响水稻产量的细菌性病害。Xa21是第一个克隆的抗白叶枯病基因,具有广谱抗性,在水稻抗病育种中被广泛应用。转录因子的鉴定对解析Xa21介导的水稻抗白叶枯病分子机制具有重要意义。本研究构建了Xa21背景下的WRKY68-R... 详细信息

白叶枯病是一种严重影响水稻产量的细菌性病害。Xa21是第一个克隆的抗白叶枯病基因,具有广谱抗性,在水稻抗病育种中被广泛应用。转录因子的鉴定对解析Xa21介导的水稻抗白叶枯病分子机制具有重要意义。本研究构建了Xa21背景下的WRKY68-RNAi转基因水稻。与受体材料4021相比,转基因水稻中WRKY68蛋白质丰度下调,接种白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae ***,Xoo)后抗病性下降,证明WRKY68基因在Xa21介导的抗白叶枯病反应中发挥正调控作用。此外,转基因受体材料4021和感病对照TP309接种后不同时期和部位叶片中WRKY68的蛋白质丰度没有显著差异,表明WRKY68蛋白质的表达不受抗病基因Xa21和病原物Xoo诱导,推测其功能主要是调控下游基因的表达。WRKY68-RNAi转基因水稻接种后,PR1A、PR5、PR10A、PR-pha和PAL1等病程相关蛋白质表达丰度发生变化,表明相关基因可能在WRKY68基因的调控下参与下游抗病反应。

关键词：水稻白叶枯病抗病基因Xa21 WRKY转录因子病程相关蛋白质

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MeJA诱导OsPR1A的表达水稻对白叶枯病的抗性研究

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河北农业大学学报 2021年第2期44卷 9-14页

作者：刘玉晴兰金苹燕高伟王田幸子朱峥李莉云刘国振窦世娟河北农业大学生命科学学院河北保定071001

本研究采用免疫印迹技术(Western Blot, WB)在蛋白质水平上研究植物激素,尤其茉莉酸对OsPR1A表达的影响,增强对OsPR1A生物学功能的了解,并进一步探究茉莉酸对水稻白叶枯病的抗性机制。结果发现,在水稻离体叶片中OsPR1A受到外源茉莉酸甲... 详细信息

本研究采用免疫印迹技术(Western Blot, WB)在蛋白质水平上研究植物激素,尤其茉莉酸对OsPR1A表达的影响,增强对OsPR1A生物学功能的了解,并进一步探究茉莉酸对水稻白叶枯病的抗性机制。结果发现,在水稻离体叶片中OsPR1A受到外源茉莉酸甲酯(Methyl Jasmonate, MeJA)的强烈诱导;在水稻幼苗中,MeJA处理后OsPR1A在根中表达量增加。MeJA处理感病型水稻TP309幼苗后,与对照相比病斑长度缩短约1cm,OsPR1A于接菌后第6天被提前诱导表达,病斑生长受到抑制。MeJA处理水稻OsPR1a-RNAi植株,抗病表型明显,说明MeJA可以减轻转基因水稻OsPR1a-RNAi对白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae pv. oryzae,Xoo)的敏感性。

关键词： OsPR1A MeJA 水稻白叶枯病

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水稻OsPR10A的表达特征及其在干旱胁迫应答过程中的功能

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植物学报 2019年第6期54卷 711-722页

作者：张彤郭亚璐陈悦马金姣兰金苹燕高伟刘玉晴徐珊李莉云刘国振窦世娟河北农业大学生命科学学院保定071001 中国农业科学院农业基因组研究所深圳518116 河北北方学院生命科学研究中心张家口075000

利用免疫印迹(WB)分析了水稻(Oryzasativa)OsPR10A在其不同生长时期、不同组织部位及多种非生物逆境胁迫下的表达特征,发现OsPR10A在干旱、盐胁迫以及茉莉酸甲酯(MeJA)和脱落酸(ABA)诱导下表达量明显升高,表明该蛋白可能在干旱和盐胁迫... 详细信息

利用免疫印迹(WB)分析了水稻(Oryzasativa)OsPR10A在其不同生长时期、不同组织部位及多种非生物逆境胁迫下的表达特征,发现OsPR10A在干旱、盐胁迫以及茉莉酸甲酯(MeJA)和脱落酸(ABA)诱导下表达量明显升高,表明该蛋白可能在干旱和盐胁迫应答过程中发挥作用。为证明这一推测,我们构建了OsPR10A超表达载体,经农杆菌介导转化水稻,获得超表达OsPR10A的纯合株系。田间表型观察表明,转基因株系株高变矮、穗长变短、结实率降低。用20%PEG6000在水稻种子萌发过程中进行干旱处理,结果显示,OsPR10A超表达株系的根长和芽长均显著高于野生型,证明超表达OsPR10A可增强水稻萌发期耐旱性。该研究有助于增进人们对水稻OsPR10A功能的了解。

关键词：水稻干旱胁迫病程相关蛋白免疫印迹基于抗体的蛋白质组学

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水稻OsWRKY42是Xa21介导的抗白叶枯病途径新元件

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植物学报 2021年第6期56卷 687-698页

作者：王田幸子朱峥陈悦刘玉晴燕高伟徐珊张彤马金姣窦世娟李莉云刘国振河北农业大学生命科学学院河北省植物生理与分子病理重点实验室保定071001

Xa21对白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae ***,Xoo)具有广谱抗性,是最早被克隆的水稻(Oryza sativa)抗白叶枯病基因。前期研究表明,OsWRKY42可能在Xa21介导的抗病反应中发挥作用。在Xa21基因遗传背景下制备了OsWRKY42的RNA干扰株系,将经免... 详细信息

Xa21对白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae ***,Xoo)具有广谱抗性,是最早被克隆的水稻(Oryza sativa)抗白叶枯病基因。前期研究表明,OsWRKY42可能在Xa21介导的抗病反应中发挥作用。在Xa21基因遗传背景下制备了OsWRKY42的RNA干扰株系,将经免疫印迹确认的转基因株系接种白叶枯病菌,结果表明,与抗病对照4021相比,转基因株系的病斑长度增加,说明OsWRKY42的丰度下调抑制了Xa21对白叶枯病的抗性反应。免疫印迹分析表明,在OsWRKY42-RNAi转基因水稻中,OsPR6、OsPR15和OsPR16的蛋白质丰度降低,OsPR1A、OsPR1B、OsPR2和OsPR10A的蛋白质丰度升高,表明这些病程相关蛋白质可能位于OsWRKY42基因的下游,受OsWRKY42调控并参与Xa21介导的抗病性。研究结果表明,OsWRKY42是Xa21介导的抗白叶枯病途径新元件,增进了对Xa21介导的水稻抗病机理的认识。

关键词：水稻白叶枯病抗病基因Xa21 WRKY转录因子病程相关蛋白质

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过表达OsMPK17激酶蛋白质增强了水稻的耐旱性

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作物学报 2020年第1期46卷 20-30页

作者：马金姣兰金苹张彤陈悦郭亚璐刘玉晴燕高伟魏健窦世娟杨明李莉云刘国振河北农业大学生命科学学院河北保定071001 河北北方学院生命科学研究中心河北张家口075000 中国农业科学院农业基因组研究所广东深圳518116

促分裂原活化蛋白质激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)在真核生物中高度保守,在水稻逆境应答反应中也发挥着重要作用。本研究表达纯化了水稻OsMPK17蛋白质,制备了特异性抗体,对多种非生物逆境胁迫下的蛋白质样品进行免疫印... 详细信息

促分裂原活化蛋白质激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)在真核生物中高度保守,在水稻逆境应答反应中也发挥着重要作用。本研究表达纯化了水稻OsMPK17蛋白质,制备了特异性抗体,对多种非生物逆境胁迫下的蛋白质样品进行免疫印迹分析,发现OsMPK17蛋白质在干旱胁迫下诱导表达,提示该蛋白质在干旱胁迫应答中发挥作用。对脱落酸和茉莉酸甲酯处理的离体叶片蛋白质分析发现,OsMPK17蛋白质表达丰度下降,提示该蛋白质的功能发挥可能受激素调控。为此,构建了过表达OsMPK17蛋白质的载体,转化水稻后筛选获得了OsMPK17蛋白质过表达的纯合株系。田间种植鉴定结果表明,转基因株系的株高变矮、穗长变短、结实率降低。种子萌发期拟旱(PEG-6000)处理条件下,过表达OsMPK17株系的种子长势明显比野生型好,根长与芽长均显著大于野生型。幼苗期失水试验表明,转基因植株的失水率低于野生型。在土培干旱胁迫后恢复浇水的试验中,过表达OsMPK17蛋白质的转基因水稻生长也好于野生型。综上,过表达OsMPK17蛋白质提高了水稻的耐旱性。本研究增进了对水稻OsMPK17基因功能的了解。

关键词：水稻 MAPK蛋白质免疫印迹逆境胁迫过表达基于抗体的蛋白质组学

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