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甘蓝型油菜角质层蜡质性状的全基因组关联分析

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甘蓝型油菜角质层蜡质性状的全基因组关联分析

作者：张双娟西南大学

学位级别：硕士

甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是全球最重要的油料作物之一,目前已发展成为集油用、能源、菜用、饲用、绿肥、蜜源和观花于一身的多功能作物。植物角质层蜡质在植物抗生物及非生物胁迫方面发挥着重要的作用,是植物抵御外界环境胁迫的... 详细信息

甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是全球最重要的油料作物之一,目前已发展成为集油用、能源、菜用、饲用、绿肥、蜜源和观花于一身的多功能作物。植物角质层蜡质在植物抗生物及非生物胁迫方面发挥着重要的作用,是植物抵御外界环境胁迫的第一道屏障。开展油菜角质层蜡质代谢、运输和相关调控网络的研究,将对通过育种和栽培手段调控角质层以提高油菜抗逆性有重要意义。本研究对来自世界各地并在重庆种植的193份甘蓝型油菜材料的叶片蜡质组分进行测定分析,在对34个表型性状进行连续两年调查分析的基础上,利用芸薹属Illumina 60K SNP芯片对其进行基因分型,采用全基因组关联分析鉴定与蜡质性状相关的SNP位点,筛选获得蜡质相关候选基因,研究结果将为进一步挖掘油菜重要抗逆基因、加速油菜抗逆育种进程奠定基础。主要研究结果如下:1、叶片蜡质性状的表型变异分析本研究利用GC-MS对由193份甘蓝型油菜自交系组成的自然群体叶片蜡质性状进行了鉴定。结果表明,关联群体中叶片角质层蜡质主要由长链脂肪酸类、醛类、烷类、次级醇类、酮(C)、一级醇类和酯类共7个蜡质种类组成,共包含了24种蜡质化合物。我们对这24种蜡质化合物含量、每个蜡质种类含量、29碳同系物含量、烷合成途径蜡含量、一级醇合成途径蜡含量以及蜡质总量共计34个蜡质性状进行了统计分析。结果表明,多数性状在环境间、材料间、环境与材料互作间均存在极显著差异。自然群体内多数蜡质性状均表现出广泛的遗传变异,其中,蜡质总量在2016年与2017年的变异幅度分别为11.65-73.63μg·cm和2.64-44.01μg·cm,变异系数分别为29.12%和28.91%;主要蜡质化合物C烷的变异幅度分别为5.82-35.28μg·cm和0.72-40.77μg·cm,变异系数分别为31.75%和33.90%;C次级醇的变异幅度分别为1.40-8.68μg·cm和0.21-3.42μg·cm,变异系数分别为38.72%和37.97%;C酮的变异幅度分别为2.57-16.63μg·cm和0.14-7.84μg·cm,变异系数分别为31.28%-34.74%。单个环境下变异系数相对环境性状差值较小。广义遗传力分析结果表明,蜡质总量、烷合成途径蜡含量、烷类含量、C酮等蜡质性状表现出较高的遗传力(H>0.7)。2、群体结构和亲缘关系分析根据SNP在甘蓝型油菜基因组上19条染色体上的分布位置,选择了4623个分布较为均匀的SNP标记(MAF>0.2),利用SRUCTURE 2.3.4分析193份甘蓝型油菜种质资源的遗传结构,分析结果表明,研究材料分为4个亚群,其中群体内材料间亲缘关系小于0.05的占68%,说明这193份材料间不存在明显的亲缘关系。分别对甘蓝型油菜A基因组和C基因组进行LD衰减距离分析,结果表明,A和C基因组的LD值随物理距离的增加而减小,但衰减程度不同,A基因组较C基因组衰减速度更快,当r的阈值设定为0.1时,A和C基因组的平均衰减距离分别约为500Kb和1000Kb。3、蜡质性状的全基因组关联分析本研究采用基于一般线性模型(GLM)的naive、PCA、Q模型和基于混合线性模型(MLM)的K、P+K、Q+K共6种模型对2016和2017年两年中193份材料叶片蜡质含量的BLUP数据进行关联分析。其中,各性状均选择P+K或Q+K为最佳模型,以1/31846=3.14E-05为阈值,共检测到277个与34个蜡质性状显著关联候选标记,其中7个SNP标记同时与三个或三个以上性状存在显著关联性。蜡质总量在Q+K模型下筛选到3个显著的SNP位点,解释了表型变异的12.7%-13.9%;C烷在Q+K模型下筛选到7个显著的SNP位点,解释了表型变异的11.0%-13.6%,C次级醇和C酮在P+K模型下分别筛选到1个显著的SNP位点,解释了表型变异的24.4%,12.0%;烷合成途径蜡含量在Q+K模型下筛选到3个显著的SNP位点,解释了表型变异的17.2%-21.4%;一级醇途径在Q+K模型下筛选到1个显著的SNP位点,解释了表型变异的12.2%-15.8%。4、候选基因预测利用甘蓝型油菜的基因组注释信息,通过分析显著SNP位点的LD区域与甘蓝型油菜对应的区间序列,共获得145个与蜡质性状相关的候选基因,这些候选基因可能通过调控、参与蜡质生物合成、蜡质转运及角质层发育而起作用。其中90个候选基因与蜡质合成代谢相关,22个候选基因与蜡质分泌相关,31个候选基因与蜡质调控和角质层发育相关。一些候选基因与拟南芥长链脂肪酸合成基因KCS、KCR、HCD/PAS2、ECR、烷类合成相关基因CER3、CB5-B、次级醇和酮合成相关基因MAH1、蜡质转运基因ABCG11、LTPG1,蜡质调控基因Myb96、Myb30、Myb16、DE

关键词：甘蓝型油菜全基因组关联分析蜡质遗传变异耐逆性

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岩土勘察钻孔放样中的管线探查

硅谷 2014年第10期 121-122页

作者：张双娟河北省地质测绘院

钻探施工,必须清楚孔位下面是否有管道、电缆。按设计进行钻孔放样时,必须对施工场地地下管线进行探查。本文介绍了管线勘查的重点、方法及注意事项。

关键词：钻孔放样管线探查孔位避让

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浅析如何在小学低年级语文教学中渗透德育

课程教育研究 2019年第17期 60-61页

作者：张双娟甘肃省静宁县实验小学

教育除了传授知识以外,最根本的任务是"立德树人",让学生养成良好的思想品质。语文教学也是母语教学,其中包含大量的道德教育的内容,所以从小学低年级语文教学开始,小学语文教师就应当渗透德育教学。比如拼音、识字、古诗、阅读教学等,... 详细信息

教育除了传授知识以外,最根本的任务是"立德树人",让学生养成良好的思想品质。语文教学也是母语教学,其中包含大量的道德教育的内容,所以从小学低年级语文教学开始,小学语文教师就应当渗透德育教学。比如拼音、识字、古诗、阅读教学等,这样才能让学生从小就懂得美德的重要意义,从而引导学生健康的成长。笔者结合多年的教学经验,重点探讨如何在小学低年级语文中渗透德育。

关键词：语文教学德育低年级渗透

商旅文融合视域下历史文化街区价值重构:模型与路径

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商业经济研究 2024年第21期 57-60页

作者：张双王春娟烟台职业学院山东烟台264670 清华大学经济管理学院北京100084 北京财贸职业学院北京国际商贸中心研究基地北京101101

商旅文融合创新成为消费增长的新引擎。历史文化街区是城市文化的载体,也是城市发展的重要组成部分,具有文化和经济双重价值。本文在商旅文融合视域下,基于异化理论对历史文化街区价值异化进行分析,从文化价值重构、文化场景重构、文化... 详细信息

商旅文融合创新成为消费增长的新引擎。历史文化街区是城市文化的载体,也是城市发展的重要组成部分,具有文化和经济双重价值。本文在商旅文融合视域下,基于异化理论对历史文化街区价值异化进行分析,从文化价值重构、文化场景重构、文化体验重构三个方面构建历史文化街区价值重构模型,提出应当遵循植入活力因子、墨渍式蔓生发展、构建商旅文生态场三大发展步骤,制定文创产业支持政策、跨界融合支持政策、营商环境改善政策,实现历史文化街区价值重构。

关键词：商旅文历史文化街区价值重构

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先导式溢流阀静态特性理论分析

机械研究与应用 2010年第1期23卷 15-17页

作者：张双娟广东省地质勘查局探矿机械厂广东广州510510

主要研究先导式溢流阀的静态特性。利用相关的专业知识和数学知识推导出先导式溢流阀的静态特性方程式。通过静态方程式阐述了先导式溢流阀的开启和闭合时的流量-压力关系。

关键词：溢流阀流量压力

“儿童作为积极的社会行动者”:研究进展及教育启示

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南昌师范学院学报 2022年第6期43卷 93-98页

作者：罗瑶张双娟湖南师范大学教育科学学院湖南长沙410081

儿童在同辈文化中的行动主要包括儿童在游戏中的行动、在游戏中权利与地位的建构、儿童对策略的创造与调整以及儿童的同伴选择;儿童在家庭和网络、政治和校园中也不再是作为被照顾的、不成熟的角色出现,而是承担着一系列新的角色。“儿... 详细信息

儿童在同辈文化中的行动主要包括儿童在游戏中的行动、在游戏中权利与地位的建构、儿童对策略的创造与调整以及儿童的同伴选择;儿童在家庭和网络、政治和校园中也不再是作为被照顾的、不成熟的角色出现,而是承担着一系列新的角色。“儿童作为积极的社会行动者”下的研究启示当前的教育工作者们应当树立新的儿童观,相信儿童在同辈文化中的行动能力;与儿童分享权力,探索儿童在校园中的行动;加强信息技术教育,创造儿童在网络中行动的空间。

关键词： “儿童作为积极的社会行动者” 童年社会学教育

甘蓝型油菜烷羟化酶基因MAH1的克隆与表达分析

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作物学报 2017年第5期43卷 640-647页

作者：徐熠彭阳李帅赵秋棱张双娟李加纳倪郁西南大学农学与生物科技学院重庆400715

在植物蜡质合成途径中,中链烷烃羟化酶(mid-chain alkane hydroxylase,MAH)催化烷烃羟基化形成二级醇,进一步氧化为酮。本研究以拟南芥P450依赖性酶CYP96A15/MAH1基因为探针,采用电子克隆与RT-PCR技术,获得2个甘蓝型油菜MAH1的全长编码... 详细信息

在植物蜡质合成途径中,中链烷烃羟化酶(mid-chain alkane hydroxylase,MAH)催化烷烃羟基化形成二级醇,进一步氧化为酮。本研究以拟南芥P450依赖性酶CYP96A15/MAH1基因为探针,采用电子克隆与RT-PCR技术,获得2个甘蓝型油菜MAH1的全长编码区序列,分别命名为BnMAH1-1和BnMAH1-2(Gen Bank登录号分别为KT795344和KT795345)。二者ORF长度均为1491 bp,无内含子,核苷酸与氨基酸序列分别有92.4%与90.9%的一致性。根据编码区预测的BnMAH1-1和BnMAH1-2前体蛋白均为包含496个氨基酸残基的多肽链,具有典型的P450蛋白家族保守结构P415x R417x、K螺旋(E359xx R362)、C末端的血红素结合域(F436xx Gx Rx Cx G445)以及氧结合带保守区域(A/G)G309x(D/E)T312(T/S)。NCBI Blast N、氨基酸序列多重比对与系统学分析表明,两者与拟南芥MAH1/CYP96A15同源性最高。实时荧光定量PCR表明,BnMAH1-1与BnMAH1-2主要在甘蓝型油菜茎、叶、花、及角果中表达,其中在叶片中的表达量最高,在根系中的表达量很低,这与角质层蜡质主要沉积在植株地上部分相一致。BnMAH1-1和BnMAH1-2在无蜡粉材料茎、叶片中几乎不表达,表明蜡质的减少与MAH1的转录下调有关。BnMAH1-1与BnMAH1-2受SA、Me JA、ACC、ABA、Na Cl及干旱胁迫诱导表达,其中BnMAH1-1可能在水分胁迫响应中起主要作用。

关键词：甘蓝型油菜角质层蜡质烷羟化酶

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大学生网络成瘾危害的流行病学研究现况

实用临床医学（江西） 2011年第12期12卷 127-129页

作者：张双娟黄河浪南昌航空大学医院南昌330034 南昌大学公共卫生学院南昌330031

互联网具有信息量大、速度快、虚拟、娱乐和没有国界等功能，因而受到了包括当代大学生在内的多数人的青睐．如网上通讯、网上购物、在线阅读和信息查找以及聊天等极大地方便了人们的生活。2009年。中国互联网信息中心发布报告显示，到... 详细信息

互联网具有信息量大、速度快、虚拟、娱乐和没有国界等功能，因而受到了包括当代大学生在内的多数人的青睐．如网上通讯、网上购物、在线阅读和信息查找以及聊天等极大地方便了人们的生活。2009年。中国互联网信息中心发布报告显示，到该年6月底，中国网民规模达到3．38亿，居全球第一，从网民的分布看．青少年占相当大的比重，在我国现有的网民总数中，大学生占60％以上，10％的大学生有网络成瘾综合征（intemet addiction disorder，IAD）的倾向。IAD是指对网络的病态使用，是网络技术下的一种心理疾病。

关键词：大学生网络成瘾危害

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浅谈土地利用数据库的检查

科技资讯 2009年第20期7卷 13-14页

作者：张印廷何苗白亮张双娟河北省地矿局测绘院河北廊坊065000

结合作者实践经验,简明介绍了全国第二次土地调查工作中土地利用数据库建设检查的目的、内容、方法及应注意的几个问题。

关键词：土地利用数据库检查