珙桐的分类学、叶片被毛功能与叶片防御策略研究
作者单位：西藏大学
学位级别：硕士
导师姓名：魏新增
授予年度：2023年
主 题：珙桐 几何形态学分析 物种划分 物理-化学防御权衡 叶片被毛
摘 要：叶片被毛作为叶片表面结构,具有多种功能。叶片被毛在抵御虫食及调节叶片边界层水热交换方面都发挥了作用,同时叶片被毛具有很强的分类学价值。物种的划分是进行生物学研究的重要基础,但对于物种边界的界定一直存在争议。命名物种特征与可观测物种表型的不匹配可能危及物种保护。目前的范式认为使用多种证据来界定物种比使用单一证据会更准确。昆虫的取食会导致植物(尤其是珍稀濒危植物)更新限制或增补瓶颈,而叶片被毛作为叶片物理防御性状,能显著降低叶片的虫食。因此,了解植物叶片被毛及其与叶片防御策略的关系是非常重要的,尤其是对于珍稀濒危植物而言,虫食与防御策略可能与物种的濒危机制密切相关。对于珍稀濒危植物珙桐(Davidia involucrata)而言,叶片被毛不仅在珙桐的种内分类中扮演者重要的角色,叶片被毛也与珙桐叶片的虫食防御策略密切相关。因此,本研究以我国特有濒危植物旗舰种珙桐为研究对象,在其分布区范围内采集野生珙桐与光叶珙桐(D.involucrata.***.vilmoriniana)的叶片样品。使用扫描电镜比较珙桐和光叶珙桐的叶片被毛密度;对珙桐与光叶珙桐叶片形态进行几何形态学分析(Geometric morphometric analysis,GMMs);进行全基因组重测序,筛选SNP位点,以近缘种喜树(Camptotheca acuminata)基因组数据为外群,构建系统发育树并进行种群遗传结构分析;使用线性回归与冗余分析(Redundancy analysis,RDA)分析珙桐与光叶珙桐叶片被毛的作用及其与环境的关系;测定珙桐与光叶珙桐叶片物理防御相关功能性状,测定叶片次生代谢产物含量,分析叶片应对虫食的物理-化学防御权衡。主要结果如下:(1)光叶珙桐与珙桐应合并为一个种。叶片被毛密度的电镜实验发现,珙桐叶片被毛密度存在中间过渡状态,即由叶片下表皮没有被毛到有少量被毛再到有密集被毛,且多数采样点的珙桐与光叶珙桐处于混生状态。叶片形态的几何形态学分析研究了叶片对称组分和非对称组分,并考虑了叶片存在的异速生长,结果表明,无论是在叶层次还是在树个体层次,通过叶片的形态不能将珙桐与光叶珙桐区分。叶片被毛与叶片形态都无法作为划分珙桐与光叶珙桐的分类学形态特征。对珙桐及光叶珙桐的系统发育分析与种群遗传结构分析结果表明,在同一采样点内,珙桐和光叶珙桐在系统发育上是一个单系群,并不能将两者区分开。叶片下表皮被毛(或者被毛的密度)可能只是个体间的差别,是不同个体对于环境的一种适应。系统发育分析与群体遗传结构分析推断出3个支持度较高的遗传聚类,即四川盆地西部种群、四川盆地东部种群和横断山脉种群。结合形态、分子和群落种群生态学调査的结果,我们认为珙桐不存在光叶珙桐这一变种,分类上,建议将光叶珙桐并入珙桐中。(2)珙桐叶片被毛密度与叶片虫食率显著负相关,即珙桐叶片被毛能帮助叶片抵御植食性昆虫的取食。叶片被毛密度与温度显著正相关,即珙桐叶片被毛能提升珙桐叶片对高温的适应性。叶片被毛密度与环境的相关性分析表明,温度、降雨和土壤营养等环境因子对叶被毛密度都有显著影响。(3)珙桐叶片采取了综合防御特征,而不是物理-化学防御性状权衡。珙桐叶片防御策略介于两种极端策略之间:具有良好物理-化学防御的叶片;或者拥有较差物理-化学防御的叶片。珙桐的这种防御策略验证了“植物逃避/防御连续体假说。而在珙桐叶片面临虫食压力后,对比完整叶片,虫食叶片产生物理-化学防御策略权衡,珙桐叶片选择提升化学防御强度,削弱物理防御强度。权衡与防御综合征并不相互排斥,珙桐叶片的防御策略在不同研究尺度之间存在物理-化学防御权衡与防御综合征的转换。本文以珙桐为研究对象,以珙桐叶片被毛为贯穿全文的线索,研究珙桐的种内分类、叶片被毛的功能以及叶片对虫食的防御策略与权衡。本研究强调了整合物种概念与综合的分类方法在应对复杂物种分类的作用。同时,为珍稀濒危植物的虫食防御策略带来了新的见解,给植物-植食性昆虫相互作用研究提供案例。
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