寒武系幸运阶钵水母Quadrapyrgites的发育生物学研究

作     者：张亚楠 

作者单位：长安大学 

学位级别：硕士

导师姓名：刘云焕

授予年度：2018年

学科分类：070903[理学-古生物学与地层学(含：古人类学)] 0709[理学-地质学] 07[理学] 

主      题：Quadrapyrgites Olivooides 钵水母纲 刺细胞动物 生长模式 胚后发育 形态功能分析 早寒武世 幸运阶 

摘      要：寒武系幸运阶“寒武纪生命大爆发序幕阶段为地球生命演化关键时期,处在承前(艾迪卡拉生物群)启后(澄江动物群)的位置。我国拥有全球最好的研究区之一,即扬子地台北缘,本地区寒武系纽芬兰统幸运阶化石丰富、磷质地层清晰。该区产出大量三维磷酸盐化特异埋藏化石,在探索早期生命起源与演化方面意义重大,也是早寒武世前三叶虫时代生物地层对比的重要依据。本文主要对其中一类保存有软躯体的特异埋藏的Quadrapyrgites进行综合研究。笔者主要对中国南部早寒武世Quadrapyrgites的发育生物学进行了重点研究。在扬子地台的寒武系幸运阶发现了两枚处于胚胎发育后期的Quadrapyrgites化石,观察研究表明该时期可能为原肠胚期:在原肠胚形成期,外胚层内陷,形成原肠结构,导致了早期四辐射口瓣的发育,口瓣表面具有具有密集的径向褶皱。在后期胚胎发育过程中,4个口瓣分裂形成12个口瓣。孵化期形成12个大小相近的口瓣,且在发现的标本中口部均呈闭合状态。胚胎化石中部表面具有密集的细圆锯齿状结构,而反口端的表面较光滑,孵化后期形成锥体。随后,对Quadrapyrgites生长模式和胚后发育进行了描述。Quadrapyrgites的生长区域位于口的末端,且在口径处产生新的末端口瓣。末端的口瓣首先控制了管体内腔的开闭,然后不断外翻形成波状环脊进而拉长身体。胚后发育的特点是由胚后组织形成的环脊一圈一圈增加,并且重建了从1到17个环脊的个体发育序列。在个体发育过程中,胚胎组织在大小和形态上保持稳定。口部是身体的唯一开口,肛门不会出现在反口端。Quadrapyrgite的系统分类学位置是近年来古生物学和演化生物学研究的热点,但仍处于争论之中。由于Quadrapyrgites和Olivooides具有相似的形态学和外翻式的生长模式,所以作者认为两者属于姊妹群。本文将保存下来的化石标本推测为Quadrapyrgites的围鞘(外骨骼),这与冠水母目的围鞘存在相似性,所以,将Quadrapyrgites置于冠水母目(钵水母纲)的干系群中,而Olivooides和Quadrapyrgites可能与钵口幼体和横裂体阶段相对应。对Quadrapyrgites标本的生活方式和形态功能分析得出:无论是锥体还是柱状体都是全封闭的,没有与外界进行物质交流的通道,口孔可能是生物体的唯一开口。并推测Quadrapyrgites可能营底栖附着生活,尖锥状的锥体是“附着器,固定于沙泥质基底中,以免被水流冲走。“花冠状口部为幼体的“触手,捕食的时候,两层“之字型“花瓣褶皱环状物张开,让水流通过内部的“涡轮进入体内,通过营养管的过滤,将食物由营养管送入营养器官,最后再经由口部排出体外。经深入研究,得出以下结论:Quadrapyrgite应属于刺胞动物门钵水母纲冠水母目;Quadrapyrgites的原肠胚形成方式为囊胚内陷;生长区域位于口部,具有外翻式的生长模式;Quadrapyrgites营底栖附着生活,口部可能是Quadrapyrgites的唯一开口。