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同域分布五种柽柳植物的繁殖特征研究

同域分布五种柽柳植物的繁殖特征研究

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作者：刘香楠塔里木大学

学位级别：硕士

柽柳属（Tamarix）为柽柳科（Tamaricaceae）的落叶乔木或灌木,在我国主要分布于西北干旱、极干旱地区,具有抗旱、耐盐碱、耐水湿、耐沙埋、耐贫瘠的特性,是荒漠、半荒漠地区的优势种和建群种,对区域内生态环境的维护起着关键作用。其中... 详细信息

柽柳属（Tamarix）为柽柳科（Tamaricaceae）的落叶乔木或灌木,在我国主要分布于西北干旱、极干旱地区,具有抗旱、耐盐碱、耐水湿、耐沙埋、耐贫瘠的特性,是荒漠、半荒漠地区的优势种和建群种,对区域内生态环境的维护起着关键作用。其中,短穗柽柳（Tamarix laxa）、长穗柽柳（Tamarix elongata）、甘肃柽柳（Tamarix gansuensis）、多枝柽柳（Tamarix ramosissima）和刚毛柽柳（Tamarix hispida）为属内广泛分布、最为常见的植物,通常在多个区域混合生长。本文以新疆阿拉尔市郊0.1324 km2柽柳混生林生长的这五种植物为研究对象,通过对其物种丰富度、花期物候、花部形态结构、开花动态、花粉活力、柱头可授性、交配系统和传粉特征进行分析,探讨同一生境下亲缘关系相近的五种柽柳属植物繁育特征间的差异及其对荒漠生境的适应对策,为深入了解柽柳属对极端环境的适应策略及同域分布的多个物种共存的隔离机制提供理论依据。主要研究结果如下:（1）柽柳混生林内,五种柽柳呈不均等分布,同一物种的植株相互聚集,常与胡杨（Populus euphratica）、花花柴（Karelinia capsica）、蓼子朴（Inula salsoloides）等典型荒漠植物伴生。试验地内五种柽柳属植物植株总数共计882株,样方法统计结果显示多枝柽柳、长穗柽柳、刚毛柽柳、短穗柽柳和甘肃柽柳在柽柳混生林的占比分别为54.65%、21.22%、19.76%、4.06%和0.29%。（2）五种柽柳的花期物候和持续时间明显不同。短穗柽柳、长穗柽柳、甘肃柽柳、多枝柽柳和刚毛柽柳从4月初至10月中旬在实验地内渐次开花。它们单花和单个花序花期表现为春季开花的三种柽柳（短穗柽柳、长穗柽柳和甘肃柽柳）比夏秋开花的两种柽柳（多枝柽柳和刚毛柽柳）长。植株和居群花期显示除多枝柽柳呈“持续性开花”模式（植株花期35-40 d,居群花期4月以上）,其余四种呈“集中开花”模式（植株花期8-17 d,居群花期22-61 d）。（3）五种柽柳花的组成皆由花萼、花冠、雌蕊群和雄蕊群构成,花色、花基数和花的大小有差异。花色以粉色为主,短穗柽柳和多枝柽柳种内变异较大,由粉白色至粉红色,长穗柽柳和甘肃柽柳为粉色,刚毛柽柳为粉紫色。花基数与文献记载一致,短穗柽柳和长穗柽柳为4数、稀见5,甘肃柽柳4、5数混合,多枝柽柳和刚毛柽柳为5数。五种柽柳的花序长、单个花序包含小花的数目、花瓣大小和展幅有显著差异。（4）五种柽柳的盛花期和开花动态存在显著差异。除刚毛柽柳集中在凌晨2:00-4:00开花,其余四个种在白天6:30-9:30大量开花。它们的开花过程可分为花蕾期、花苞期、始花期、盛花期、凋零期和结实期6个阶段,每个阶段持续时间存在较大差异。五种柽柳花蕾期柱头可授性均较弱,花苞期较强,短穗柽柳和长穗柽柳在始花期和盛花期皆为最强,甘肃柽柳在始花期最强,多枝柽柳和刚毛柽柳在盛花期最强。五种柽柳雄蕊皆在始花期开始散粉,直到盛花期花药全部开裂,且此时花粉活力达到最大。盛花期花粉活力种间差异较大,为43.21±3.37%至96.24±0.53%。（5）五种柽柳属植物的交配系统均为混合型,自交亲和,需要传粉者。短穗柽柳、长穗柽柳、甘肃柽柳和多枝柽柳的自交结实占自然结实比例分别为84.22%、86.89%、77.86%和58.05%。自然结实产生的种子质量和活力显著高于自交产生的种子。（6）五种柽柳的主要访花昆虫均以蜂类和蝇类为主,包括意大利蜂、苜蓿切叶蜂、淡翅红腹蜂、艳小彩带蜂、丽蝇和食蚜蝇6种,种间的传粉昆虫部分重合。五种柽柳的昆虫访花频率均呈单峰型,除短穗柽柳和甘肃柽柳访花高峰期可持2 d,其余3种均仅在盛花期的第一天。短穗柽柳、长穗柽柳和多枝柽柳昆虫的日访花高峰期在11:00-13:00时间段内,甘肃柽柳的访花高峰期在13:00-15:00,刚毛柽柳在上午9:00-11:00迎来访花高峰期。综上,同域分布的五种柽柳很可能通过开花物候或昆虫访花高峰期的不同避免种间传粉,以实现生殖隔离。五种柽柳的开花物候、单花和花序持续时间、单花开花动态和花粉活力及持续时间呈现明显不同,但交配系统均为混合型。自交和同株花授粉获得的种子萌发率极低,说明自交繁殖获得的种子很可能无法形成活力高的幼苗,为无效繁殖,但短穗柽柳、长穗柽柳、甘肃柽柳和多枝柽柳的自花结实率在自然条件下占比均较高,其原因有待进一步研究。

关键词：同域分布荒漠区建群种柽柳属繁殖特征生态适应性

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极危药用植物新疆阿魏的生存状况与遗传多样性研究

极危药用植物新疆阿魏的生存状况与遗传多样性研究

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作者：刘天星塔里木大学

学位级别：硕士

新疆阿魏（Ferula sinkiangensis ***）是伞形科（Apiaceae）阿魏属（Ferula）的早春类短命植物,为中国新疆的特有种,具有重要的药用价值。由于分布面积逐年萎缩,新疆阿魏已被列为国家二级重点保护野生植物,受威胁等级为极危（CR,Critic... 详细信息

新疆阿魏（Ferula sinkiangensis ***）是伞形科（Apiaceae）阿魏属（Ferula）的早春类短命植物,为中国新疆的特有种,具有重要的药用价值。由于分布面积逐年萎缩,新疆阿魏已被列为国家二级重点保护野生植物,受威胁等级为极危（CR,Critically Endangered）。近些年的野外调查发现新疆阿魏在新疆玛纳斯县和尼勒克县的种群已消失。本研究针对新疆伊犁河谷流域的新疆阿魏现存种群,进行了全面且系统的调查工作,包括其地理分布、种群结构、土壤理化性质、繁殖特征以及基于简化基因组的遗传多样性,分析该物种的生存现状、繁殖特征和遗传变异水平,评估新疆阿魏的濒危现状,进而评估其濒危现状,揭示可能导致其濒危的原因。基于这些分析结果,提出有效的保护建议,以期为该物种的保护和恢复提供科学依据,主要研究结果如下。（1）经过长期深入调查,确认新疆阿魏的种群数量极少,目前仅有一个种群存在,该种群分布于伊宁县,地理位置（北纬:43°44′26.68″～43°44′35.75″,东经:82°6′53.07～82°7′32.75″,海拔:1065～1139 m）,分布面积约为0.280,763 km2。进一步采用样方调查法进行分析,2022年和2023年分别在样方内发现植株数量为2033株和1515株。基于基生叶数量对新疆阿魏种群年龄结构的评估表明其种群年龄结构呈倒“J”型分布,存活曲线属于“II”型。结合新疆阿魏栖息地破坏严重和不当采集等受威胁的现状,根据世界自然保护联盟（IUCN）红色名录的分类和标准,确定新疆阿魏濒危等级为CR。生境地的土壤理化性质显示新疆阿魏的土壤为弱碱性（p H 7.540～8.270）,全氮、全碳、全磷、全钾含量分别为1.709～2.039 g/kg、24.717～28.126 g/kg、0.682～0.738 g/kg和16.104～17.751 g/kg。（2）观察了新疆阿魏现在种群所有开花植株的花部形态特征、开花动态和花粉活力,结果表明新疆阿魏开花个体数少,且开花植株间距大,不利于昆虫的传粉。新疆阿魏从5月3日开始开花,5月18日结束,开花的顺序为中央花先于侧生花先开放,花朵数量少,花粉活力低。（3）基于简化基因组（Restriction-site Associated DNA,RAD）对新疆阿魏2个亚种群150个个体（每个亚种群分为5个龄级,每个龄级15个个体,共计75个个体）的遗传多样性分析,结果表明新疆阿魏的遗传多样性低,私有等位基因、观察杂合度（HO）、期望杂合度（HE）和遗传多样性π值分别为1311、0.939、0.089和0.086,与广布种多伞阿魏（Ferula feruloides）的4个值（2033、0.918、0.126和0.107）相比,除观察杂合度（HO）外其他的值明显低。不同年龄级的新疆阿魏的遗传多样性指数变化没有规律。对新疆阿魏的ADMIXTURE聚类分析、PCA分析及基于邻接法的系统发育树表明其与广布种多伞阿魏分别聚为2个清晰的基因池,而种下的2个亚种群没有分化形成2个清晰的亚谱系,这2个亚谱系近期很可能存在广泛的基因流。利用Stairway Plot v.2.1对新疆阿魏历史动态的分析表明新疆阿魏的有效种群在20万年前处于稳定状态,20万年前至10万年前有效种群数量迅速扩大,随后保持稳定状态。综上,鉴于新疆阿魏的种群目前处于极危状态,种群受干扰严重,繁殖能力弱,遗传多样性低的实际情况,本研究建议针对新疆阿魏开展就地保护、迁地保护和种苗繁殖。

关键词：药用植物新疆阿魏生存状况遗传多样性保护策略

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牡丹草属的系统发育与生物地理研究

牡丹草属的系统发育与生物地理研究

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作者：宋世强塔里木大学

学位级别：硕士

牡丹草属(Gymnospermium Spach)为小檗科(Berberidaceae Juss.)南天竹亚科[Nandinoideae(Bernh.)Heintze]早春开花的多年生草本植物,约11种,间断分布于北温带欧亚大陆,我国分布3种。牡丹草属植物花色艳丽,多个种具有药用价值,是一类极... 详细信息

牡丹草属(Gymnospermium Spach)为小檗科(Berberidaceae Juss.)南天竹亚科[Nandinoideae(Bernh.)Heintze]早春开花的多年生草本植物,约11种,间断分布于北温带欧亚大陆,我国分布3种。牡丹草属植物花色艳丽,多个种具有药用价值,是一类极具经济开发前景的植物类群。此外,该属的多个物种已纳入国际或地方的珍稀濒危植物。然而,牡丹草属包括多少种、种间关系存在较大争议,属的基部类群,系统发育及传播路线仍未确定,这些问题的解决需要强有力的支持率高的系统发育树和生物地理重建。本研究通过跨牡丹草属的分布区10个物种的比较形态学分析,比较质体基因组及其系统进化分析,以及基于转录组数据获得的单拷贝同源核基因构建系统发育树、时间树和祖先分布区重建,探讨牡丹草属的系统发育和生物地理,及分类学问题,为牡丹草属植物资源的开发利用和保护提供参考。主要研究结果如下:(1)通过对牡丹草属10个种32个形态学特征的定性、定量分析,结果显示:植株的高度、茎的高度和直径、小叶的大小、总叶柄、小叶柄、花序轴长度、小花的数目、苞片的大小、小花的大小、花瓣状萼片的大小、退化花瓣的大小、雄蕊和雌蕊的长度、子房及胚珠的大小,种内的变异均大于种间的变异;我国东北分布的牡丹草(***)成熟叶通常为二回复叶(末回小叶3枚,两侧1枚或2枚小叶二裂)和我国华东分布的江南牡丹草(***)成熟叶通常为三回复叶(末回小叶数目为3,叶尖多裂)容易与其它种相区别;分布于西天山的3种、阿尔泰山的阿尔泰牡丹草(***)、高加索山脉分布的***及欧洲分布的4种牡丹草成熟叶常为二回复叶,小叶数为4-6枚,种间无显著差异。(2)组装了牡丹草属10种17个质体基因组。序列长度从***的157,818bp到Gymnosperium smirnovii(I)的161,406 bp,它们的质体基因组的基因排列顺序一致;3个阿尔泰牡丹草(***)质体的ycf1基因在5’端比其他质体的短了约1 KB;牡丹草的rop C1基因因1个碱基的插入,提前终止,比其它质体基因组短约700 bp。利用南天竹亚科其他属为外类群构建的系统发育树,产生了高支持率的系统发育树(仅2个节点支持率不是100%):亚洲东北部的牡丹草(***)为牡丹草属的基部类群(支系A),华东分布的江南牡丹草为次基部类群(支系B),与其余8个种组成的支系互为姐妹;后者再聚集为2个姐妹支系(C和D);支系C包括3种分布于西天山的***、***和***,***的1个个体嵌入***中。支系D包括分布于中亚北部的阿尔泰牡丹草,高加索山脉的***和3个欧洲东南部的***、***和***。此外,本研究还从南天竹亚科的基因组中开发了21个质体高变区(核苷酸多样性Pi>0.02)(3)组装了牡丹草属10种17个个体和2个南天竹亚科的转录组数据,并筛选出了685个单拷贝同源核基因(SCOGs),并用ML和ASTRAL法构建了牡丹草属的系统发育树,结果表明:与上述质体基因树的拓扑结构基本一致,牡丹草和江南牡丹草仍然为基部、次基部类群,分布于西天山的支系C嵌入到上述支系D中,***的1个个体嵌入***的2个个体中。基于230个单拷贝核基因的分化时间估计和祖先分布区重建结果表明:牡丹草属约在17.97 Mya从囊果草属(Leontice)分化出来,牡丹草、江南牡丹草分别在15.86 Mya和14.67 Mya分化出来,其余种物种多样化的时间在10 Mya年内。(4)结合形态学、分子系统树和地理分布的研究结果,牡丹草(支系A)、江南牡丹草(支系B)分化时间长,且二者生境差异大,形成了形态学和分子系统学上都容易区分的类群;西天山(支系C)、阿尔泰山、高加索和欧洲分布的种(支系D)无显著差异,然而这两支系在质体基因组树和单拷贝核基因的树的系统位置发生了变化,很可能支系C和支系D曾发生过杂交事件或者是由不完全谱系分选造成的。此外,质体基因组的树显示***嵌入2个***个体,且二者的形态学特征无显著差异,本研究建议二者合并为1个种;单拷贝核基因的树显示***嵌入2个***个体中,结合形态学的特征本研究也建议二者合并为1个种。(5)牡丹草属的祖先分布区可能在东北亚、华东和欧洲,本研究推断其在中新世物种分化前在欧亚大陆北温带广泛

关键词：间断分布小檗科牡丹草属比较形态学系统发育生物地理

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